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13个柚木种源/家系生长表现研究

李运兴 梁坤南 黄桂华 邝炳朝 郝建 杨保国 潘丽琴 黄日逸

引用本文:
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13个柚木种源/家系生长表现研究

    作者简介: 李运兴,高级工程师,主要研究方向:柚木等珍贵树种培育技术研究。E-mail:lyx8526351@163.com.
  • 中图分类号: S722

Growth Performance of 13 Provenances/Families of Tectona grandis

  • CLC number: S722

  • 摘要: 目的 了解国内柚木种源/家系的遗传变异特征,选育更多适应性强的优良种质。 方法 对采集自海南尖峰岭等地的13个种源/家系进行造林试验,在5、10、37 a时测定树高、胸径,应用方差分析方法进行差异性分析和重复力估算,运用偏相关分析揭示生长因子与地理及气候因子的相关性,进而筛选优良种质。 结果 ①不同种源/家系间37 a生时保存率、树高、胸径、单株材积差异显著,其变化范围分别为68.81%~94.29%、11.72~16.03 m、11.33~17.92 cm、0.084 4~0.329 1 m3。②树高、胸径、材积重复力分别为0.607 7、0.513 1、0.634 4。③保存率、树高与地理坐标、气候因子相关不显著;胸径和单株材积与海拔(r=0.938**r=0.868**)、年均温(r=0.914**r=0.844**) 显著正相关,与经度(r=−0.913**r=−0.735*)、距离(r=−0.923**r=−0.832**)显著负相关。④聚类分析结果表明,37 a生时,种源/家系7514的保存率、树高、胸径和单株材积表现最好,8440表现最差,其次是75129。 结论 不同种源/家系间保存率、树高、胸径、单株材积差异显著,树高、单株材积有较高的重复力。柚木引种宜选择年均气温相近且距离较近的种源/家系以获得较好的遗传表现,对于凭祥当地而言,种源/家系7514适宜广泛推广种植。
  • 表 1  13个种源/家系采种的地理与气候因子

    Table 1.  Geographical and climate factors of the introduced sites of 13 provenances/families

    代号
    Code
    编号
    Number
    原产地
    Country
    of origin
    采种地
    Seed collection
    site
    东经/
    (°)
    East
    longitude
    北纬/
    (°)
    North
    latitude
    海拔/m
    Elevation
    年均气温/ ℃
    Mean annual
    temperature
    年降水/mm
    Mean annual
    precipitation
    与种植地
    距离/km
    Distance
    17501*缅甸
    Myanmar
    海南尖峰南线
    Jianfeng south line, Hainan
    108.8118.7011224.51 500435.83
    27514*缅甸
    Myanmar
    海南尖峰二桥
    Jianfeng Erqiao, Hainan
    108.3318.7015224.51 500413.91
    37523*缅甸
    Myanmar
    海南尖峰二桥
    Jianfeng Erqiao, Hainan
    108.8318.7115124.51 500435.87
    47551*缅甸
    Myanmar
    海南尖峰中学对面
    Opposite of Jianfeng middle school, Hainan
    108.8118.708624.51 500435.83
    57564*缅甸
    Myanmar
    海南尖峰电
    厂后
    Behind Jianfeng power station, Hainan
    108.7918.697424.51 500435.80
    67787泰国
    Thailand
    云南西双版纳热作所
    Tropical crops institute of
    Xishuangbanna, Yunnan
    101.0721.8758021.91 196588.98
    77907*缅甸
    Myanmar
    海南尖峰二桥
    Jianfeng Erqiao, Hainan
    108.8218.7114824.51 500435.36
    88014泰国
    Thailand
    海南尖峰电厂后
    Behind Jianfeng power station, Hainan
    108.8218.709924.51 500436.34
    98022缅甸
    Myanmar
    云南勐仑植物所
    Menglun institute of botany, Yunnan
    101.4221.6855021.71 500554.84
    108408缅甸
    Myanmar
    云南德宏州瑞丽市勐秀林场
    Mengxiu forest farm of Ruili, Yunnan
    97.0823.671 28018.91 2501 005.60
    118440缅甸
    Myanmar
    云南景东县紫胶所
    Shellac institute of Jingdong county, Yunnan
    100.7524.471 16218.31 087668.00
    128443老挝
    Laos
    云南勐腊县
    Mengla county, Yunan
    101.5721.5064020.91 525542.04
    1375129*泰国
    Thailand
    海南尖峰电厂后
    Behind Jianfeng power station, Hainan
    108.7918.707924.51 500434.83
    注: 标注有“*”号的为家系,其它为种源
    Notes: Numbers with * indicate family, the others are provenances
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    表 2  13个种源/家系适应、生长指标多重比较与遗传参数

    Table 2.  Multiple range tests among families/provenances for adaptation and growth traits and genetic parameters

    林龄
    Age/a
    种源/家系编号与
    重复力
    Code or
    Repeatability
    保存率/%
    Preservation rate
    树高
    H/m
    胸径
    DBH/cm
    材积
    V/m3
    均值
    mean value
    遗传增益/%
    Genetic gain
    均值
    mean value
    遗传增益/%
    Genetic gain
    均值
    mean value
    遗传增益/%
    Genetic gain
    5 7501 100.00 ± 0.00 a* 3.62 ± 0.91 b −4.89 5.54 ± 0.90 b −6.25 0.005 6 ± 0.002 6 b −24.44
    7514 100.00 ± 0.00 a 4.79 ± 1.73 a 16.30 6.94 ± 1.95 a 9.10 0.013 8 ± 0.012 7 a 38.98
    7523 91.67 ± 30.33 a 4.13 ± 1.83 ab 4.35 6.34 ± 2.14 ab 2.52 0.011 0 ± 0.010 7 ab 17.32
    7551 100.00 ± 0.00 a 4.40 ± 1.77 a 9.24 6.41 ± 1.59 ab 3.29 0.010 6 ± 0.007 9 ab 14.23
    7564 83.33 ± 24.68 b 4.31 ± 1.75 a 7.61 6.48 ± 1.67 ab 4.05 0.010 9 ± 0.010 1 ab 16.55
    7787 90.00 ± 15.54 b 4.08 ± 1.19 ab 3.44 6.45 ± 1.24 b 3.73 0.009 1 ± 0.005 4 b 2.63
    7907 93.33 ± 9.76 b 3.42 ± 1.08 b −8.51 5.51 ± 1.42 b −6.58 0.006 0 ± 0.004 8 b −21.34
    8014 100.00 ± 0.00 a 3.17 ± 1.39 b −13.04 5.11 ± 1.67 b −10.96 0.005 4 ± 0.005 5 b −25.98
    8022 100.00 ± 0.00 a 4.67 ± 1.78 a 14.13 7.05 ± 1.86 a 10.30 0.013 9 ± 0.011 1 a 39.75
    8408 96.67 ± 9.76 a 3.81 ± 0.95 ab −1.45 6.25 ± 1.09 ab 1.53 0.007 9 ± 0.004 4 b −6.65
    8440 100.00 ± 0.00 ab 3.24 ± 0.476 b −11.77 5.74 ± 0.67 b −4.05 0.005 2 ± 0.001 6 b −27.53
    8443 100.00 ± 0.00 a 3.84 ± 1.36 b −0.91 6.26 ± 1.56 ab 1.64 0.008 7 ± 0.007 5 b −0.46
    75129 100.00 ± 0.00 a 3.11 ± 1.34 b −14.13 5.35 ± 1.83 b −8.33 0.005 8 ± 0.006 2 b −22.89
    重复力
    Repeatability
    0.705 7 0.669 6 0.677 5
    10 7501 96.67 ± 7.58 a 7.39 ± 2.05 b 2.49 8.43 ± 1.94 a 0.33 0.028 6 ± 0.020 5 abc −0.27
    7514 100.00 ± 0.00 a 8.26 ± 2.45 a 11.51 9.43 ± 2.55 a 6.95 0.042 1 ± 0.035 4 a 29.65
    7523 90.00 ± 22.74 a 7.11 ± 2.23 b −0.41 8.48 ± 2.57 a 0.66 0.030 4 ± 0.024 0 abc 3.72
    7551 100.00 ± 0.00 a 7.93 ± 2.25 ab 8.09 8.78 ± 1.82 a 2.65 0.033 3 ± 0.020 4 ab 10.15
    7564 76.67 ± 24.68 c 7.40 ± 2.10 ab 2.59 8.65 ± 2.28 a 1.79 0.031 4 ± 0.023 2 abc 5.94
    7787 86.67 ± 15.16 b 7.58 ± 1.90 ab 4.46 8.81 ± 1.97 a 2.85 0.031 6 ± 0.016 7 ab 6.38
    7907 93.33 ± 9.76 ab 6.27 ± 1.43 cb −9.13 7.28 ± 2.09 b −7.28 0.018 9 ± 0.014 6 bc −21.76
    8014 96.67 ± 7.58 a 5.92 ± 1.77 cb −12.76 7.18 ± 2.06 b −7.94 0.017 5 ± 0.014 4 bc −24.86
    8022 96.00 ± 8.16 a 7.80 ± 2.58 ab 6.74 8.95 ± 2.78 a 3.77 0.038 0 ± 0.029 8 a 20.56
    8408 95.13 ± 2.57 a 7.65 ± 1.68 ab 5.19 9.12 ± 1.76 a 4.90 0.033 6 ± 0.017 8 abc 10.81
    8440 100.00 ± 0.00 a 6.67 ± 1.03 cb −4.98 8.17 ± 1.09 ab −1.39 0.022 1 ± 0.007 9 bc −14.67
    8443 100.00 ± 0.01 a 7.00 ± 1.99 b −1.56 8.50 ± 2.21 a 0.79 0.028 9 ± 0.022 7 bc 0.40
    75129 100.00 ± 0.02 a 5.94 ± 1.52 c −12.55 7.15 ± 2.00 b −8.14 0.017 1 ± 0.012 3 c −25.97
    重复力
    Repeatability
    0.741 6 0.554 8 0.636 4
    37 7501 71.56 ± 12.57 d 13.75 ± 3.80 b −0.35 14.76 ± 6.47 b −0.82 0.200 4 ± 0.209 5 b −0.31
    7514 87.38 ± 16.71 ab 16.03 ± 4.89 a 9.67 17.92 ± 7.08 a 9.99 0.329 1 ± 0.272 9 a 40.22
    7523 84.93 ± 8.15 ab 13.96 ± 4.27 ab 0.57 15.56 ± 6.02 ab 1.92 0.218 0 ± 0.221 8 b 5.23
    7551 94.29 ± 9.38 a 14.45 ± 4.70 ab 2.72 14.48 ± 4.33 ab −1.78 0.181 2 ± 0.174 3 b −6.36
    7564 75.60 ± 15.92 bcd 11.82 ± 3.70 b −8.83 14.06 ± 5.15 b −3.22 0.145 5 ± 0.116 8 b −17.61
    7787 73.89 ± 16.77 bcd 13.81 ± 4.12 ab −0.13 15.87 ± 6.34 ab 2.98 0.228 6 ± 0.215 5 ab 8.57
    7907 68.81 ± 29.04 bcd 14.97 ± 3.08 ab 5.01 16.07 ± 5.41 ab 3.66 0.222 3 ± 0.174 0 ab 6.58
    8014 73.63 ± 10.37 bcd 14.13 ± 4.34 ab 1.32 14.98 ± 6.20 ab −0.07 0.211 5 ± 0.201 1 b 3.18
    8022 87.22 ± 23.16 b 14.45 ± 5.43 ab 2.72 15.95 ± 6.35 ab 3.25 0.247 0 ± 0.245 5 ab 14.36
    8408 91.60 ± 5.48 a 13.07 ± 4.05 ab −3.34 14.97 ± 6.26 b −0.10 0.195 2 ± 0.191 9 b −1.95
    8440 78.18 ± 20.89 bcd 11.72 ± 3.37 b −9.27 11.33 ± 2.82 b −12.55 0.084 4 ± 0.069 5 b −36.85
    8443 77.61 ± 17.20 bcd 13.62 ± 3.58 ab −0.92 14.88 ± 4.91 b −0.41 0.179 9 ± 0.158 4 b −6.77
    75129 90.00 ± 10.54 ab 13.99 ± 3.76 b 0.70 14.15 ± 5.47 b −2.91 0.174 5 ± 0.151 6 b −8.47
    重复力
    Repeatability
    0.607 7 0.513 1 0.634 4
    注:同列不同小写字母表示种源/家系间差异显著(P < 0.05)
      Notes:Different lowercase letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level between provenances or families, the sample below
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    表 3  13个 种源/家系适应性与生长性状的方差分析

    Table 3.  Variance analysis of adaptation and growth traits for 13 provenances/families

    林龄
    Age/a
    來源
    Source
    因变量
    Dependent variable
    第 III 类平方和
    Sum of squares
    DF圴方
    Mean square
    F显著性(p
    Significance
    5 种源/家系
    Family/provenance
    保存率
    Preservation rate
    0.361 12 0.03 3.102 0.000
    H 63.483 12 5.29 3.398 0.000
    DBH 85.156 12 7.096 3.027 0.001
    V 0.002 12 0 3.101 0.000
    重复
    Replicate
    保存率
    Preservation rate
    0.311 5 0.062 6.426 0.000
    H 158.1 5 31.62 20.309 0.000
    DBH 83.07 5 16.614 7.088 0.000
    V 0.003 5 0.001 9.517 0.000
    重复 * 种源/家系
    Replicate* Family/provenance
    保存率
    Preservation rate
    3.205 57 0.056 5.206 0.000
    H 405.783 57 7.119 6.71 0.000
    DBH 429.368 57 7.533 4.659 0.000
    V 0.011 57 0 5.236 0.000
    10 种源/家系
    Family/provenance
    保存率
    Preservation rate
    0.772 12 0.064 7.416 0.000
    H 129.135 12 10.761 3.87 0.000
    DBH 118.815 12 9.901 2.246 0.010
    V 0.014 12 0.001 2.75 0.002
    重复
    Replicate
    保存率
    Preservation rate
    0.497 5 0.099 11.457 0.000
    H 371.528 5 74.306 26.725 0.000
    DBH 120.975 5 24.195 5.489 0.000
    V 0.02 5 0.004 9.685 0.000
    重复 * 种源/家系
    Replicate* Family/provenance
    保存率
    Preservation rate
    3.706 60 0.062 5.320 0.005
    H 822.669 60 13.711 7.103 0.000
    DBH 755.406 60 12.59 4.183 0.000
    V 0.085 60 0.001 5.068 0.000
    37 种源/家系
    Family/provenance
    保存率
    Preservation rate
    1.973 12 0.164 1.303 99E + 27 0.000
    H 420.091 12 35.008 2.549 0.004
    DBH 710.473 12 59.206 2.054 0.021
    V 1.083 12 0.09 2.735 0.002
    重复
    Replicate
    保存率
    Preservation rate
    2.31 5 0.462 3.663 92E + 27 0.000
    H 336.856 5 67.371 4.905 0.000
    D 397.349 5 79.47 2.757 0.019
    V 0.328 5 0.066 1.987 0.081
    重复 * 种源/家系
    Replicate* Family/provenance
    保存率
    Preservation rate
    5.063 44 0.115 9.125 84E + 26 0.000
    H 1571.931 44 35.726 2.601 0.000
    DBH 2749.359 44 62.485 2.168 0.000
    V 3.264 44 0.074 2.248 0.000
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    表 4  生长性状与种子来源地地理、气象因子的偏相关分析

    Table 4.  Partial correlation between growth traits and geographical and climate factors of seed sources

    生长指标
    Growth factors
    偏相关系数
    Coefficient of partial correlation
    复相关系数
    Multiple correlation
    coefficient
    东经
    East longitude
    北纬
    North latitude
    海拔
    Elevation
    年均气温
    Mean annual temperature
    年降水
    Mean annual precipitation
    距离
    Distance
    保存率
    Preservation rate
    0.2040.196−0.0440.1000.2800.2560.458
    H−0.4540.0220.7020.6320.311−0.6680.837
    DBH−0.913**−0.3640.938**0.914**0.483−0.923**0.978**
    V−0.735*0.0200.868**0.844**0.447−0.832**0.937*
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    表 5  3个调查林龄按指标值种源/家系分类

    Table 5.  Classification of provenances/Families by characteristics and ages

    分类指标
    Classification
    characteristics
    林龄
    Age / a
    Ⅰ类(好)
    Ⅰ Type (Best)
    Ⅱ 类(中)
    Ⅱ Type (medium)
    Ⅲ类(差)
    Ⅲ Type (worst)
    保存率/Preservation rate51~13*1~131~13
    104、11、131、2、3、6、7、8、9、10、125
    372、43、9、101、5、6、7、8、11、12、13
    H55、3、1、2、6、12、10、47、98、11、13
    109、2、41、3、5、6、10、11、127、8、13
    3721、3、4、7、8、95、6、10、11、12、13
    DBH52、91、3、4、5、6、10、127、8、11、13
    109、21、3、4、5、6、10、11、127、8、13
    3721、3、4、5、6、7、8、9、10、1211、13
    V
    53、2、9、51、4、6、10、127、8、11、13
    109、4、2、5、3、6、10、1、12117、8、13
    3721、3、4、5、6、7、8、9、10、12、1311
    注:种源/家系编号见表1
      Note: Codes of provenances/families are listed in Table 1
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出版历程
  • 收稿日期:  2023-01-03
  • 录用日期:  2023-11-09
  • 网络出版日期:  2023-12-16
  • 刊出日期:  2024-02-20

13个柚木种源/家系生长表现研究

    作者简介: 李运兴,高级工程师,主要研究方向:柚木等珍贵树种培育技术研究。E-mail:lyx8526351@163.com
  • 1. 中国林业科学研究院热带林业实验中心,广西 凭祥 532699
  • 2. 中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州 510520
  • 3. 广西民族师范学院,广西 崇左 532200
  • 4. 广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站,崇左凭祥友谊关森林生态系统广西野外科学观测研究站,广西 凭祥 532699

摘要:  目的 了解国内柚木种源/家系的遗传变异特征,选育更多适应性强的优良种质。 方法 对采集自海南尖峰岭等地的13个种源/家系进行造林试验,在5、10、37 a时测定树高、胸径,应用方差分析方法进行差异性分析和重复力估算,运用偏相关分析揭示生长因子与地理及气候因子的相关性,进而筛选优良种质。 结果 ①不同种源/家系间37 a生时保存率、树高、胸径、单株材积差异显著,其变化范围分别为68.81%~94.29%、11.72~16.03 m、11.33~17.92 cm、0.084 4~0.329 1 m3。②树高、胸径、材积重复力分别为0.607 7、0.513 1、0.634 4。③保存率、树高与地理坐标、气候因子相关不显著;胸径和单株材积与海拔(r=0.938**r=0.868**)、年均温(r=0.914**r=0.844**) 显著正相关,与经度(r=−0.913**r=−0.735*)、距离(r=−0.923**r=−0.832**)显著负相关。④聚类分析结果表明,37 a生时,种源/家系7514的保存率、树高、胸径和单株材积表现最好,8440表现最差,其次是75129。 结论 不同种源/家系间保存率、树高、胸径、单株材积差异显著,树高、单株材积有较高的重复力。柚木引种宜选择年均气温相近且距离较近的种源/家系以获得较好的遗传表现,对于凭祥当地而言,种源/家系7514适宜广泛推广种植。

English Abstract

  • 柚木 (Tectona grandis Linn) 为马鞭草科落叶半落叶性大乔木,原产缅甸、印度、泰国、老挝等国家的热带地区[1-5],是世界著名的一个珍贵用材树种,广泛应用于军工、家具制造等产业。为选育更具经济价值的良种,一些国际组织和国家相继开展了多批次的种质收集和测定试验[6-11],表明不同地理来源的柚木种质间生长性状变异明显[12-14]。柚木在我国无天然分布,为丰富珍贵树种及其种质资源,发展社会经济,摆脱对外进口依赖,1964年前后,我国云南、广东、广西、福建和台湾等省(区)开展了最早的引种试验[15-16],其中在海南乐东县尖峰岭引种了包含有缅甸、印度、泰国、老挝4个国家的多个种源/家系[17],1982年中国林业科学研究院热带林业研究所在适生区内以县份为单位进行了种源/家系收集和多点引种试验。目前为止,已对布设在海南[18-21]、云南[22]、广西[23]的部分批次的种源/家系试验进行了研究总结,热带林业研究所选育出3070耐旱种源和7029无性系国家良种,云南红河州林业研究所在云南选出8507(印尼/梅县)、8602(缅甸/瑞丽)、8603(缅甸/尖峰)、6615(缅甸/尖峰)、8411(缅甸/盈江)5个省级种源良种。为进一步选育在南亚热带适应性强、生长快、材质优良的种质,促进我国柚木种植业发展,本研究对37年生13个国内种源/家系适应性与生长性状变异进行分析,并探索其生长与种子来源地地理、气候因子的相关关系。

    • 供试种源/家系共 13个,其中缅甸9个,泰国3个,老挝1个。1979年12月至1980年2月采种,家系在林分中以 5 株优势木法选择,并兼顾四旁中具特异性状的单株,如常绿、冠窄等。种源以片林、四旁和行道树为主,面积、株数不等,少的 25~40株,多的33.3 hm2,年龄 15~20 a,采种株数视结种情况10~20 株。各种源/家系概况见表1

      表 1  13个种源/家系采种的地理与气候因子

      Table 1.  Geographical and climate factors of the introduced sites of 13 provenances/families

      代号
      Code
      编号
      Number
      原产地
      Country
      of origin
      采种地
      Seed collection
      site
      东经/
      (°)
      East
      longitude
      北纬/
      (°)
      North
      latitude
      海拔/m
      Elevation
      年均气温/ ℃
      Mean annual
      temperature
      年降水/mm
      Mean annual
      precipitation
      与种植地
      距离/km
      Distance
      17501*缅甸
      Myanmar
      海南尖峰南线
      Jianfeng south line, Hainan
      108.8118.7011224.51 500435.83
      27514*缅甸
      Myanmar
      海南尖峰二桥
      Jianfeng Erqiao, Hainan
      108.3318.7015224.51 500413.91
      37523*缅甸
      Myanmar
      海南尖峰二桥
      Jianfeng Erqiao, Hainan
      108.8318.7115124.51 500435.87
      47551*缅甸
      Myanmar
      海南尖峰中学对面
      Opposite of Jianfeng middle school, Hainan
      108.8118.708624.51 500435.83
      57564*缅甸
      Myanmar
      海南尖峰电
      厂后
      Behind Jianfeng power station, Hainan
      108.7918.697424.51 500435.80
      67787泰国
      Thailand
      云南西双版纳热作所
      Tropical crops institute of
      Xishuangbanna, Yunnan
      101.0721.8758021.91 196588.98
      77907*缅甸
      Myanmar
      海南尖峰二桥
      Jianfeng Erqiao, Hainan
      108.8218.7114824.51 500435.36
      88014泰国
      Thailand
      海南尖峰电厂后
      Behind Jianfeng power station, Hainan
      108.8218.709924.51 500436.34
      98022缅甸
      Myanmar
      云南勐仑植物所
      Menglun institute of botany, Yunnan
      101.4221.6855021.71 500554.84
      108408缅甸
      Myanmar
      云南德宏州瑞丽市勐秀林场
      Mengxiu forest farm of Ruili, Yunnan
      97.0823.671 28018.91 2501 005.60
      118440缅甸
      Myanmar
      云南景东县紫胶所
      Shellac institute of Jingdong county, Yunnan
      100.7524.471 16218.31 087668.00
      128443老挝
      Laos
      云南勐腊县
      Mengla county, Yunan
      101.5721.5064020.91 525542.04
      1375129*泰国
      Thailand
      海南尖峰电厂后
      Behind Jianfeng power station, Hainan
      108.7918.707924.51 500434.83
      注: 标注有“*”号的为家系,其它为种源
      Notes: Numbers with * indicate family, the others are provenances
    • 试验地位于中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场那花林区,106°47′ E,22°08′ N,海拔 225~242 m。年均气温21.0 ℃,极端最高气温40 ℃,极端最低气温−1 ℃;年降水量1 380 mm,属南亚热带季风气候;每年有台风1~2次,但危害小。造林地为杉木采伐迹地,土壤为砂页岩发育的砖红壤性红壤,砂质轻粘土,pH值4.8~5.2。

    • 1980年4月在热带林业实验中心夏石苗圃育苗,1982年3月用2年生切杆苗造林。试验采用完全随机区组设计, 13个种源/家系 ,6个重复,每小区5株,垂直于等高线单列小区排列。株行距3 m × 2 m,四周设保护行。

    • 1986年12月(5 a)、1991年11月(10 a)、2018年12 月(37 a)分别对参试验种源/家系进行树高、胸径调查,材积采用 V=0.478 7 × H × D2 公式 [18]。参照文献 [24] 计算如下参数:

      表型变异系数 CVP = σp / X,(式中:σp为表型标准差,X 为群体平均值)。

      重复力R= (MSf −MSe)/MSf = 1−1/F,(式中:MSf为种源均方,MSe为误差均方,F为方差分析中F值。

      遗传增益:ΔG = (S × R)/X × 100% (式中:S为选择差,R为重复力,X为某一性状的均值)。

      采用SPSS 14.0软件进行方差分析和LSD多重比较、偏相关性以及K均值聚类分析。

    • 表2表3可知:柚木种源/家系试验林5年生时平均保存率为96.54%;10年生时平均保存率94.70%,较5年生时降低1.84%;37年生时平均保存率为81.13%,较10年生时下降13.57%。保存率下降主要出现在10年生之后,其变异系数随着年龄的增长逐渐增大。5 年生与10 年生时的保存率显著相关(r5,10=0.967**),但两者均与37 年生时的保存率相关不显著(r5,37=0.331,r10,37=0.362)。方差分析结果显示,5、10、37年生时种源/家系间、重复间保存率存在显著差异,且两者互作效应极显著;多重比较结果显示,37 年生时与保存率最高(94.29%)的7551种源/家系属同一水平的有7514、7523、8408、75129四个;最低的有7501、7564、7787、7907、8014、8440、8443;不同原产国间保存率呈现缅甸(82.17%)>泰国(79.17%)>老挝(77.61%);对于采种地间的差异,云南(81.70%)>海南(80.78%);此外,保存率与地理、气候因子相关性不显著(表4)。

      表 2  13个种源/家系适应、生长指标多重比较与遗传参数

      Table 2.  Multiple range tests among families/provenances for adaptation and growth traits and genetic parameters

      林龄
      Age/a
      种源/家系编号与
      重复力
      Code or
      Repeatability
      保存率/%
      Preservation rate
      树高
      H/m
      胸径
      DBH/cm
      材积
      V/m3
      均值
      mean value
      遗传增益/%
      Genetic gain
      均值
      mean value
      遗传增益/%
      Genetic gain
      均值
      mean value
      遗传增益/%
      Genetic gain
      5 7501 100.00 ± 0.00 a* 3.62 ± 0.91 b −4.89 5.54 ± 0.90 b −6.25 0.005 6 ± 0.002 6 b −24.44
      7514 100.00 ± 0.00 a 4.79 ± 1.73 a 16.30 6.94 ± 1.95 a 9.10 0.013 8 ± 0.012 7 a 38.98
      7523 91.67 ± 30.33 a 4.13 ± 1.83 ab 4.35 6.34 ± 2.14 ab 2.52 0.011 0 ± 0.010 7 ab 17.32
      7551 100.00 ± 0.00 a 4.40 ± 1.77 a 9.24 6.41 ± 1.59 ab 3.29 0.010 6 ± 0.007 9 ab 14.23
      7564 83.33 ± 24.68 b 4.31 ± 1.75 a 7.61 6.48 ± 1.67 ab 4.05 0.010 9 ± 0.010 1 ab 16.55
      7787 90.00 ± 15.54 b 4.08 ± 1.19 ab 3.44 6.45 ± 1.24 b 3.73 0.009 1 ± 0.005 4 b 2.63
      7907 93.33 ± 9.76 b 3.42 ± 1.08 b −8.51 5.51 ± 1.42 b −6.58 0.006 0 ± 0.004 8 b −21.34
      8014 100.00 ± 0.00 a 3.17 ± 1.39 b −13.04 5.11 ± 1.67 b −10.96 0.005 4 ± 0.005 5 b −25.98
      8022 100.00 ± 0.00 a 4.67 ± 1.78 a 14.13 7.05 ± 1.86 a 10.30 0.013 9 ± 0.011 1 a 39.75
      8408 96.67 ± 9.76 a 3.81 ± 0.95 ab −1.45 6.25 ± 1.09 ab 1.53 0.007 9 ± 0.004 4 b −6.65
      8440 100.00 ± 0.00 ab 3.24 ± 0.476 b −11.77 5.74 ± 0.67 b −4.05 0.005 2 ± 0.001 6 b −27.53
      8443 100.00 ± 0.00 a 3.84 ± 1.36 b −0.91 6.26 ± 1.56 ab 1.64 0.008 7 ± 0.007 5 b −0.46
      75129 100.00 ± 0.00 a 3.11 ± 1.34 b −14.13 5.35 ± 1.83 b −8.33 0.005 8 ± 0.006 2 b −22.89
      重复力
      Repeatability
      0.705 7 0.669 6 0.677 5
      10 7501 96.67 ± 7.58 a 7.39 ± 2.05 b 2.49 8.43 ± 1.94 a 0.33 0.028 6 ± 0.020 5 abc −0.27
      7514 100.00 ± 0.00 a 8.26 ± 2.45 a 11.51 9.43 ± 2.55 a 6.95 0.042 1 ± 0.035 4 a 29.65
      7523 90.00 ± 22.74 a 7.11 ± 2.23 b −0.41 8.48 ± 2.57 a 0.66 0.030 4 ± 0.024 0 abc 3.72
      7551 100.00 ± 0.00 a 7.93 ± 2.25 ab 8.09 8.78 ± 1.82 a 2.65 0.033 3 ± 0.020 4 ab 10.15
      7564 76.67 ± 24.68 c 7.40 ± 2.10 ab 2.59 8.65 ± 2.28 a 1.79 0.031 4 ± 0.023 2 abc 5.94
      7787 86.67 ± 15.16 b 7.58 ± 1.90 ab 4.46 8.81 ± 1.97 a 2.85 0.031 6 ± 0.016 7 ab 6.38
      7907 93.33 ± 9.76 ab 6.27 ± 1.43 cb −9.13 7.28 ± 2.09 b −7.28 0.018 9 ± 0.014 6 bc −21.76
      8014 96.67 ± 7.58 a 5.92 ± 1.77 cb −12.76 7.18 ± 2.06 b −7.94 0.017 5 ± 0.014 4 bc −24.86
      8022 96.00 ± 8.16 a 7.80 ± 2.58 ab 6.74 8.95 ± 2.78 a 3.77 0.038 0 ± 0.029 8 a 20.56
      8408 95.13 ± 2.57 a 7.65 ± 1.68 ab 5.19 9.12 ± 1.76 a 4.90 0.033 6 ± 0.017 8 abc 10.81
      8440 100.00 ± 0.00 a 6.67 ± 1.03 cb −4.98 8.17 ± 1.09 ab −1.39 0.022 1 ± 0.007 9 bc −14.67
      8443 100.00 ± 0.01 a 7.00 ± 1.99 b −1.56 8.50 ± 2.21 a 0.79 0.028 9 ± 0.022 7 bc 0.40
      75129 100.00 ± 0.02 a 5.94 ± 1.52 c −12.55 7.15 ± 2.00 b −8.14 0.017 1 ± 0.012 3 c −25.97
      重复力
      Repeatability
      0.741 6 0.554 8 0.636 4
      37 7501 71.56 ± 12.57 d 13.75 ± 3.80 b −0.35 14.76 ± 6.47 b −0.82 0.200 4 ± 0.209 5 b −0.31
      7514 87.38 ± 16.71 ab 16.03 ± 4.89 a 9.67 17.92 ± 7.08 a 9.99 0.329 1 ± 0.272 9 a 40.22
      7523 84.93 ± 8.15 ab 13.96 ± 4.27 ab 0.57 15.56 ± 6.02 ab 1.92 0.218 0 ± 0.221 8 b 5.23
      7551 94.29 ± 9.38 a 14.45 ± 4.70 ab 2.72 14.48 ± 4.33 ab −1.78 0.181 2 ± 0.174 3 b −6.36
      7564 75.60 ± 15.92 bcd 11.82 ± 3.70 b −8.83 14.06 ± 5.15 b −3.22 0.145 5 ± 0.116 8 b −17.61
      7787 73.89 ± 16.77 bcd 13.81 ± 4.12 ab −0.13 15.87 ± 6.34 ab 2.98 0.228 6 ± 0.215 5 ab 8.57
      7907 68.81 ± 29.04 bcd 14.97 ± 3.08 ab 5.01 16.07 ± 5.41 ab 3.66 0.222 3 ± 0.174 0 ab 6.58
      8014 73.63 ± 10.37 bcd 14.13 ± 4.34 ab 1.32 14.98 ± 6.20 ab −0.07 0.211 5 ± 0.201 1 b 3.18
      8022 87.22 ± 23.16 b 14.45 ± 5.43 ab 2.72 15.95 ± 6.35 ab 3.25 0.247 0 ± 0.245 5 ab 14.36
      8408 91.60 ± 5.48 a 13.07 ± 4.05 ab −3.34 14.97 ± 6.26 b −0.10 0.195 2 ± 0.191 9 b −1.95
      8440 78.18 ± 20.89 bcd 11.72 ± 3.37 b −9.27 11.33 ± 2.82 b −12.55 0.084 4 ± 0.069 5 b −36.85
      8443 77.61 ± 17.20 bcd 13.62 ± 3.58 ab −0.92 14.88 ± 4.91 b −0.41 0.179 9 ± 0.158 4 b −6.77
      75129 90.00 ± 10.54 ab 13.99 ± 3.76 b 0.70 14.15 ± 5.47 b −2.91 0.174 5 ± 0.151 6 b −8.47
      重复力
      Repeatability
      0.607 7 0.513 1 0.634 4
      注:同列不同小写字母表示种源/家系间差异显著(P < 0.05)
        Notes:Different lowercase letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level between provenances or families, the sample below

      表 3  13个 种源/家系适应性与生长性状的方差分析

      Table 3.  Variance analysis of adaptation and growth traits for 13 provenances/families

      林龄
      Age/a
      來源
      Source
      因变量
      Dependent variable
      第 III 类平方和
      Sum of squares
      DF圴方
      Mean square
      F显著性(p
      Significance
      5 种源/家系
      Family/provenance
      保存率
      Preservation rate
      0.361 12 0.03 3.102 0.000
      H 63.483 12 5.29 3.398 0.000
      DBH 85.156 12 7.096 3.027 0.001
      V 0.002 12 0 3.101 0.000
      重复
      Replicate
      保存率
      Preservation rate
      0.311 5 0.062 6.426 0.000
      H 158.1 5 31.62 20.309 0.000
      DBH 83.07 5 16.614 7.088 0.000
      V 0.003 5 0.001 9.517 0.000
      重复 * 种源/家系
      Replicate* Family/provenance
      保存率
      Preservation rate
      3.205 57 0.056 5.206 0.000
      H 405.783 57 7.119 6.71 0.000
      DBH 429.368 57 7.533 4.659 0.000
      V 0.011 57 0 5.236 0.000
      10 种源/家系
      Family/provenance
      保存率
      Preservation rate
      0.772 12 0.064 7.416 0.000
      H 129.135 12 10.761 3.87 0.000
      DBH 118.815 12 9.901 2.246 0.010
      V 0.014 12 0.001 2.75 0.002
      重复
      Replicate
      保存率
      Preservation rate
      0.497 5 0.099 11.457 0.000
      H 371.528 5 74.306 26.725 0.000
      DBH 120.975 5 24.195 5.489 0.000
      V 0.02 5 0.004 9.685 0.000
      重复 * 种源/家系
      Replicate* Family/provenance
      保存率
      Preservation rate
      3.706 60 0.062 5.320 0.005
      H 822.669 60 13.711 7.103 0.000
      DBH 755.406 60 12.59 4.183 0.000
      V 0.085 60 0.001 5.068 0.000
      37 种源/家系
      Family/provenance
      保存率
      Preservation rate
      1.973 12 0.164 1.303 99E + 27 0.000
      H 420.091 12 35.008 2.549 0.004
      DBH 710.473 12 59.206 2.054 0.021
      V 1.083 12 0.09 2.735 0.002
      重复
      Replicate
      保存率
      Preservation rate
      2.31 5 0.462 3.663 92E + 27 0.000
      H 336.856 5 67.371 4.905 0.000
      D 397.349 5 79.47 2.757 0.019
      V 0.328 5 0.066 1.987 0.081
      重复 * 种源/家系
      Replicate* Family/provenance
      保存率
      Preservation rate
      5.063 44 0.115 9.125 84E + 26 0.000
      H 1571.931 44 35.726 2.601 0.000
      DBH 2749.359 44 62.485 2.168 0.000
      V 3.264 44 0.074 2.248 0.000

      表 4  生长性状与种子来源地地理、气象因子的偏相关分析

      Table 4.  Partial correlation between growth traits and geographical and climate factors of seed sources

      生长指标
      Growth factors
      偏相关系数
      Coefficient of partial correlation
      复相关系数
      Multiple correlation
      coefficient
      东经
      East longitude
      北纬
      North latitude
      海拔
      Elevation
      年均气温
      Mean annual temperature
      年降水
      Mean annual precipitation
      距离
      Distance
      保存率
      Preservation rate
      0.2040.196−0.0440.1000.2800.2560.458
      H−0.4540.0220.7020.6320.311−0.6680.837
      DBH−0.913**−0.3640.938**0.914**0.483−0.923**0.978**
      V−0.735*0.0200.868**0.844**0.447−0.832**0.937*
    • 表2显示,种源/家系5 、10 、37年生时树高均值分别为3.89、7.15和13.83 m;种源/家系间的(分化)变异系数随树龄增加明显减小,由5 年生时的14.46%减少到37年生时的8.39%;5年生与10年生时树高显著相关(r5,10 =0.891**),而37 年生时树高与5 年生和10 年生时树高无显著相关性(r5,37=0.325,r10,37=0.180);方差分析结果(表3):5 、10 、37 年生时,种源/家系间、重复间、种源/家系与重复间互作效应差异均极显著(P<0.01),37年生时7514种源/家系树高最高,达到16.03 m,显著高于7501、7564、8440、75129;就种源/家系原产国间表现而言,37 年生时树高平均值:泰国(13.98 m)>缅甸(13.81 m)>老挝(13.62 m)。而就采种地而言:海南(14.14 m)>云南(13.33 m)。从偏相关分析结果(表4)可知,引种地气候因子与树高相关不显著,表明在南亚热带低海拔地区引种柚木,气候不是影响其树高生长的主要因子。

      13个种源/家系5、10、37年生时胸径均值(表2)分别为6.11、8.38、15.00 cm;其变异系数分别为9.92%、8.87%和10.01%;5年生与10年生时胸径显著相关(r5,10=0.881**),两者与37年生时相关不显著(r5,37=0.433,r10,37=0.313)。方差分析结果表明,5、10、37年生时,种源/家系间、重复间差异极显著,且两者互作效应亦极显著。多重比较结果显示,37年生时,与胸径最大(17.92 cm)的7514种源/家系属同一水平的有7523、7551、7787、7907、8014、8022六个,处于低值水平的有7501、7564、8408、8440、8443、75129。37年生时原产国间胸径平均值比较,缅甸(15.01 cm)>泰国(15.00 cm)>老挝(14.88 cm);采种地比较,海南(15.25 cm)>云南(14.60 cm)。偏相关分析结果表明(表4),胸径与引种地气候和地理因子相关极显著,复相关系数达0.978**,与经度、海拔、均温、种植距离的偏相关系数的绝对值均在0.9以上,说明不同柚木种源/家系胸径生长具有相对于特定环境的选优潜力。

      13个种源/家系5、10、37年生时单株材积均值(表2)分别为0.008 8、0.028 7和0.201 4 m3;其变异系数分别为35.48%、27.12%和28.09%;5年生与10、37年生时显著相关(r5,10=0.870**r5,37=0.560*),而10年生与37年生时相关不显著(r10,37=0.516)。方差分析结果表明, 5 、10和37年生时,种源/家系间、重复间差异极显著,两者间、互作效应亦极显著;多重比较结果显示,37年生时与单株材积最大(0.3291 m3)的7514种源/家系属同一水平的有8022、7787、7907三个,处于低值水平的有7523、8014、7501、8408、7551、8443、75129、7564、8440九个,37年生时原产国间胸径平均值比较,泰国(0.204 9 m3)>缅甸(0.202 6 m3)>老挝(0.179 9 m3),就种子来源地间比较,海南(0.210 3 m3)>云南(0.187 0 m3)。种源/家系单株材积平均值与引种地地理、气候因子显著相关(表4),与海拔(0.868**)、年均气温(0.844**)极显著正相关,与经度(−0.735*)和引种距离:−0.832**显著负相关。

    • 以重复力高的性状进行优良种质选择,可在子代获得高的遗传增益,从表2可见,本试验5和10 年生时树高重复力最大,7514为树高生长量最大种源/家系,遗传增益最高;37年生时单株材积重复力最大,单株材积居前2位的有7514和8022种源/家系,7514种源/家系的保存率、树高、胸径、材积分别为87.38%、16.03 m、17.92 cm、0.329 1 m3,8022种源/家系为87.22%、14.45 m、15.95 cm、0.247 0 m3,两者单株材积差异明显,因此选7514为优良种源/家系,7514种源/家系的树高、胸径、单株材积遗传增益分别达9.67%、9.99%、40.22%。依据试验林5、10、37年生时保存率、树高、胸径、单株材积指标按好、中、差三类进行K均值聚类分析得表5,从表中可以看出7514(2号)种源/家系除保存率外,其树高、胸径、单株材积指标在所有观测年度都居Ⅰ类,可见其生长优势突出,不论在生长早期、中期和后期都表现良好。

      表 5  3个调查林龄按指标值种源/家系分类

      Table 5.  Classification of provenances/Families by characteristics and ages

      分类指标
      Classification
      characteristics
      林龄
      Age / a
      Ⅰ类(好)
      Ⅰ Type (Best)
      Ⅱ 类(中)
      Ⅱ Type (medium)
      Ⅲ类(差)
      Ⅲ Type (worst)
      保存率/Preservation rate51~13*1~131~13
      104、11、131、2、3、6、7、8、9、10、125
      372、43、9、101、5、6、7、8、11、12、13
      H55、3、1、2、6、12、10、47、98、11、13
      109、2、41、3、5、6、10、11、127、8、13
      3721、3、4、7、8、95、6、10、11、12、13
      DBH52、91、3、4、5、6、10、127、8、11、13
      109、21、3、4、5、6、10、11、127、8、13
      3721、3、4、5、6、7、8、9、10、1211、13
      V
      53、2、9、51、4、6、10、127、8、11、13
      109、4、2、5、3、6、10、1、12117、8、13
      3721、3、4、5、6、7、8、9、10、12、1311
      注:种源/家系编号见表1
        Note: Codes of provenances/families are listed in Table 1
    • 柚木原分布广,不同区域立地条件异质性较高[25],遗传差异明显[12-14]。本研究中,种源/家系间树高、胸径、材积也存在显著差异,我国邝炳朝等[18]、张荣贵等[22]以及梁坤南等[19]对于柚木种源试验的结果同样表明,种源/家系间树高、胸径、材积差异显著。因此,柚木的生长性状受到强的遗传控制[26],具有选择潜力。

      梁坤南等[19]对于海南岛27年生柚木种源试验林的研究发现,不同种源间适应性指标——保存率差异显著,本研究与之结果一致,但两地保存率降低的原因与两种植地气候有关,海南台风多发,是保存率降低的主要原因,而桂西南凭祥地处内陆,虽偶遇低等级台风,但危害程度极小,保存率降低的主要原因是由种质本身对极端气候和季节性干旱的耐受力差异引起[27],保存率减少出现在10 a后(10 a前平均降低5.6%,10 a后平均降低23.7%),造成这一现象的根本原因一方面是:随林龄增加林分竞争强度升高[28],另一方面是:本地区2008年(17 a)3月出现长时间低温阴雨天气,对低温敏感种质造成毁灭性损害[29]

      梁坤南等[19]在27年生柚木种源试验研究中认为,种源树高、胸径、单株材积与纬度呈显著负相关;Ohn L等[11]对7年生种源试验结果:低海拔、降水量大的种源生长更快。而本试验中,胸径、单株材积与海拔及年均气温正相关,与上述研究不一致,据此可见,种源生长效果受种子来源地气候等多因子而非单一因子的综合影响。

      就引种距离而言,Ohn等[11]、Lauridsen等[9]认为靠近试验地点的种源比远离试验地点的种源具有更好的生长表现,这在本试验中同样得到验证,在距试验点较近的多数海南尖峰种源/家系生长优于其它距离较远的种源/家系。通常而言,距离越近,气候条件越相似,海南属热带季风气候,而凭祥属南亚热带季风气候,两地具有相似的气候环境:夏季湿热多雨、干湿季节明显。这可以从以采种地与种植地纬度、经度、海拔、年均气温、年降水为指标将试验地(凭祥)与尖峰分为同一类的结果得到验证[30]。由此可见,柚木对采种区气温和热量等因子的适应习性在引种种植区会得到重现,也体现了在柚木种源/家系的地理变异中存在获得性遗传现象。另外,本研究还发现缅甸、泰国种源的保存率及树高、胸径、单株材积生长量大于老挝种源,说明缅甸、泰国种源在凭祥的适应性优于老挝种源,这也给我国在柚木的引种方面提供了指导。

      优良种源/家系的早期选择一直广受关注,国内外优良种源/家系选择一般有早、中、晚3个时期选择[31-32],早期选择在第10年前进行,而中期选择在半个轮伐期前后。从现有柚木种质试验来看,在第10年以前进行早期选择并不可靠[33-34]。保存率系反映适应性的重要指标,最好种源/家系7514与其他部分种源/家系的差异在第10年后才表现出来,树高、胸径、材积生长指标亦表现相同趋势。国外柚木种源试验也发现第17年前单株材积与30年生不相关[34],因此建议种源/家系选优适宜期在半个轮伐期(20 a)之后。

    • (1)柚木不同种源/家系间保存率、树高、胸径、单株材积存在显著遗传差异,其中单株材积重复力最高,37年生时达到0.634 4,可作为柚木选优指标;种源/家系早期生长与后期生长相关性不高,因此选优不宜过早,建议在半个轮伐期(20 a)之后。

      (2)种源/家系生长效果受来源地气候等因子的综合影响,所有参试种源/家系中,缅甸、泰国种源在桂西南的适应性优于老挝种源,种子来源于海南的生长表现好于云南,其中7514种源/家系适应性强、生长表现最好,可在广西凭祥等气候土壤相似地区发展种植。另外,在南亚热带地区引种柚木,建议就近选择年均气温较高、降水量较大的种源/家系进行推广种植。

      (3)由于参与本试验柚木不同种源/家系数量较少,不同种源/家系生长与重复间互作效应极显著,但并未进行土壤养分需求方面的差异性分析,建议在不同柚木适生地区引入更多种源/家系进行土壤养分等适应性方面研究。

参考文献 (34)

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