• 中国中文核心期刊
  • 中国科学引文数据库(CSCD)核心库来源期刊
  • 中国科技论文统计源期刊(CJCR)
  • 第二届国家期刊奖提名奖

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

10年生黑杨派无性系材性径向遗传变异分析与综合评价

严涵薇 程雅静 余彤彤 余娜 周亮 刘盛全

引用本文:
Citation:

10年生黑杨派无性系材性径向遗传变异分析与综合评价

    通讯作者: 刘盛全, liusq@ahau.edu.cn

Radial Genetic Variation Analysis and Comprehensive Evaluation of Wood Properties in Ten-year-old Section Aigeiros Clones

    Corresponding author: LIU Sheng-quan, liusq@ahau.edu.cn
  • 摘要: 目的 研究黑杨派无性系材性性状遗传变异,并进行综合评价,为其工业用材林定向培育和木材利用提供理论依据。 方法 对河南省焦作8个黑杨派无性系试验林选取10年生样木(每个无性系5株)进行材性性状(解剖特性、物理性能、化学组成)测定,对18个材性性状进行遗传变异分析和遗传参数估算,并采用主成分分析法对无性系进行综合评价。 结果 除半纤维素外,其他17个材性性状在不同无性系间均差异极显著。18个材性性状的无性系重复力为0.49~0.93,其中,全干密度、基本密度、综纤维素、径向-细胞直径和径向-细胞腔径的重复力达0.8以上。无性系材性性状表型变异系数均大于遗传变异系数,经主成分分析评选出中林46杨为主成分综合分值最高的无性系。 结论 8个黑杨派无性系在18个材性性状上差异显著,并受较强的遗传控制,具备遗传改良的条件。无性系重复力存在径向差异,随着年轮的增大,物理性能变化幅度最小,全干密度和基本密度相对稳定。
  • 图 1  黑杨派主要材性性状的无性系重复力

    Figure 1.  Estimation on clone repeatability of main wood properties in Section Aigeiros.

    表 1  8个杨树无性系基本信息

    Table 1.  Basic information of 8 poplar clones

    无性系
    Clones
    遗传背景资料
    Genetic Background Information
    拉丁名
    Scientific Name
    起源
    Origin
    50号杨美洲黑杨P. deltoides cl.‘55/65’意大利
    36号杨美洲黑杨P.deltoides cl. ‘2KEN8’意大利
    丹红杨美洲黑杨(50号和36号杂交子代)P.deltoids cv. ‘Danhong’中国
    南杨美洲黑杨(50号和36号杂交子代)P. deltoides cl. ‘Nanyang’中国
    N179杨欧洲黑杨P.nigra cl.‘N179’中国
    中林46美洲黑杨 × 欧洲黑杨P.euramericana cv.‘Zhonglin46’中国
    108杨美洲黑杨 × 欧洲黑杨P.euramericana cv.‘Guariento’意大利
    桑巨杨美洲黑杨 × 欧洲黑杨P.euramericana cl.‘Sangju’中国
    下载: 导出CSV

    表 2  黑杨派无性系木材性状方差分析结果

    Table 2.  Variance analysis of traits on the clones of Section Aigeiros Clones

    性状
    Traits
    变异来源
    Source of variation
    自由度
    DOF
    均方
    Mean square
    FP
    微纤丝角
    Microfibril Angle
    无性系间 7 113.743 8.983** 1.31E-09
    年轮间 6 556.719 43.969** 6.47E-34
    无性系 × 年轮 41 26.029 2.056** 0.001
    误差 Error 198 12.662
    弦向-双壁厚
    Tangential Cell Wall Thickness
    无性系间 7 5.696 14.083** 6.609E-15
    年轮间 8 1.517 3.75** 4.011E-4
    无性系 × 年轮 54 0.317 0.784 0.854
    误差 Error 207 0.404
    弦向-细胞腔径
    Tangential Lumen Diameter
    无性系间 7 91.169 27.044** 3.957E-28
    年轮间 8 28.979 8.596** 1.855E-10
    无性系 × 年轮 54 2.620 0.777 0.867
    误差 Error 275 3.371
    弦向-细胞直径
    Tangential Cell Diameter
    无性系间 7 83.946 22.178** 1.040E-23
    年轮间 8 36.511 9.646** 8.738E-12
    无性系 × 年轮 54 2.929 0.774 0.872
    误差 Error 275 3.785
    木射线组织比量
    Wood Ray Tissue Proportion
    无性系间 7 0.0107 17.2597** 6.788E-19
    年轮间 8 0.0044 7.1613** 1.299E-8
    无性系 × 年轮 54 0.0005 0.7336 0.915
    误差 Error 274 0.0006
    导管长度
    Pipe Length
    无性系间 7 0.026 12.088** 1.187E-13
    年轮间 9 0.306 142.590** 1.260E-104
    无性系 × 年轮 61 0.002 0.798 0.856
    误差 Error 310 0.002
    径向-双壁厚
    Radial Cell Wall Thickness
    无性系间 7 4.213 18.780** 1.920E-20
    年轮间 8 1.468 6.542** 8.144E-8
    无性系 × 年轮 54 0.205 0.914 0.646
    误差 Error 276 0.224
    径向-细胞腔径
    Radial Lumen Diameter
    无性系间 7 109.140 45.762** 1.003E-42
    年轮间 8 14.443 6.056** 3.501E-7
    无性系 × 年轮 54 3.795 1.591** 0.009
    误差 Error 276 2.385
    径向-细胞直径
    Radial Cell Diameter
    无性系间 7 100.409 41.549** 9.824E-40
    年轮间 8 20.376 8.431** 2.982E-10
    无性系 × 年轮 54 3.337 1.381 0.051
    误差 Error 276 2.417
    木射线高度
    Wood Ray Height
    无性系间 7 7 667.040 12.128** 2.130E-13
    年轮间 8 16 278.413 25.750** 3.883E-29
    无性系 × 年轮 54 651.048 1.030 0.426
    误差 Error 260 632.178
    木射线宽度
    Wood Ray Width
    无性系间 7 4.636 21.316** 1.282E-22
    年轮间 8 0.865 3.978** 1.826E-4
    无性系 × 年轮 54 0.256 1.177 0.204
    误差 Error 259 0.217
    纤维长度
    Fiber Length
    无性系间 7 0.188 14.579** 2.032E-16
    年轮间 9 1.940 150.272** 1.181E-107
    无性系 × 年轮 61 0.008 0.593 0.993
    误差 Error 311 0.013
    半纤维素
    Hemicellulose
    无性系间 7 3.799 1.630 0.129
    年轮间 5 22.457 9.635** 3.553E-8
    无性系 × 年轮 35 6.240 2.677** 3.553E-8
    误差 Error 182 2.331
    a-纤维素
    a - cellulose
    无性系间 7 44.898 18.372** 2.145E-18
    年轮间 5 27.108 11.093** 2.435E-9
    无性系 × 年轮 35 4.106 1.680* 0.016
    误差 Error 182 2.444
    木质素 Lignin 无性系间 7 53.112 16.959** 3.634E-17
    年轮间 5 4.709 1.504 0.191
    无性系 × 年轮 35 3.139 1.002 0.473
    误差 Error 182 3.132
    综纤维素
    Total Cellulose
    无性系间 7 53.232 30.902** 6.163E-28
    年轮间 5 17.586 10.209** 1.227E-8
    无性系 × 年轮 35 3.080 1.788** 0.008
    误差 Error 182 1.723
    全干密度
    Absolutely Dried Density
    无性系间 7 0.0200 42.8315** 2.020E-26
    木材位置 2 0.0004 0.8323 0.438
    无性系 × 木材位置 14 0.0009 1.9356* 0.032
    误差 Error 93 0.0005
    基本密度
    Basic Density
    无性系间 7 0.008 30.359** 1.530E-21
    木材位置 2 1.703 6 415.699** 3.156E-101
    无性系 × 木材位置 14 0.002 8.038** 5.725E-11
    误差 Error 94 0.0003
      注:**表示差异极显著(P < 0.01)、*表示差异显著(P < 0.05)
      Notes: ** shows extremely significant difference(P < 0.01),* shows significant difference(P < 0.05).
    下载: 导出CSV

    表 3  黑杨派无性系材性性状变异系数

    Table 3.  Coefficient of variation on wood properties of Section Aigeiros clones %

    性状
    Traits
    变异项目
    Variation of
    project
    变异系数
    Coefficient of variation
    心材区域
    Heartwood
    心边材区域
    Heartwood and Sapwood
    边材区域
    Sapwood
    12345678910
    全干密度
    Oven-Dry Density
    GCV 6.3 9.9 10.2
    PCV 7.9 11.0 11.8
    基本密度
    Basic Density
    GCV 6.2 9.1 9.6
    PCV 7.3 10.2 11.3
    微纤丝角
    Microfibril Angle
    GCV 20.5 9.5 11.6 9.5 12.2 10.4 5.0 8.6 6.4
    PCV 29.4 23.3 24.1 16.7 18.9 19.1 17.9 15.6 13.7
    弦向-双壁厚
    Tangential Cell Wall Thickness
    GCV 10.4 12.2 14.3 10.9 11.1 7.0 8.6 7.4
    PCV 18.0 19.7 20.2 20.5 21.0 13.6 17.8 22.5
    弦向-细胞腔径
    Tangential Lumen Diameter
    GCV 6.6 14.6 11.1 9.2 12.1 11.9 11.6 3.1 9.5
    PCV 16.2 22.1 17.0 17.0 18.4 17.2 17.0 14.4 16.3
    弦向-细胞直径
    Tangential Cell Diameter
    GCV 6.3 11.3 9.4 6.7 8.3 9.0 7.6 6.9
    PCV 12.3 18.4 14.2 13.4 14.1 13.5 12.6 12.8
    组织比量-木射线
    Wood Ray Tissue Proportion
    GCV 12.1 9.2 11.5 11.1 10.8 13.7 11.8 12.6 11.2
    PCV 22.1 22.6 23.4 23.2 26.3 25.6 21.3 22.8 20.9
    导管长度
    Pipe Length
    GCV 7.6 5.8 5.2 6.4 4.4 3.8 6.1 1.8 2.2
    PCV 13.1 13.3 12.4 12.4 10.4 9.9 10.3 11.0 9.5
    径向-双壁厚
    Radial Cell Wall Thickness
    GCV 9.0 10.5 11.4 6.9 9.3 5.0 12.1 6.8
    PCV 13.8 15.0 15.5 15.4 16.8 14.7 18.2 17.8
    径向-细胞腔径
    Radial Lumen Diameter
    GCV 11.3 6.4 11.4 14.5 12.6 15.2 12.1 6.3 13.1
    PCV 18.8 13.7 15.2 18.9 16.1 18.1 15.9 12.3 16.7
    径向-细胞直径
    Radial Cell Diameter
    GCV 8.3 6.5 9.3 11.2 9.0 11.4 8.3 5.2 9.8
    PCV 14.7 12.0 12.4 15.2 12.1 14.2 11.3 9.0 12.7
    木射线高度
    Wood Ray Height
    GCV 4.3 2.1 1.3 5.6 6.5 7.2 5.3 2.6
    PCV 9.2 11.2 10.4 10.4 10.5 11.1 9.1 6.9
    木射线宽度
    Wood Ray Width
    GCV 3.6 0.9 6.6 5.6 5.5 5.3 5.3 3.2
    PCV 5.9 7.3 9.3 8.5 8.0 7.7 8.3 7.9
    纤维长度
    Fiber Length
    GCV 5.3 6.6 6.6 0.0 5.9 4.4 3.9 5.4 4.4 2.6
    PCV 14.1 13.5 15.3 0.0 11.2 10.4 11.2 10.6 8.3 7.5
    半纤维素
    Hemicellulose
    GCV 3.7 1.7 1.7 2.1 3.8
    PCV 5.6 4.2 4.3 4.5 5.8
    a-纤维素
    a - cellulose
    GCV 3.4 3.4 2.4 1.3 2.1 4.0
    PCV 4.7 4.8 4.5 3.0 4.3 5.3
    木质素
    Lignin
    GCV 7.7 5.3 2.9 5.4 5.6 5.8
    PCV 9.8 8.7 10.1 10.7 8.6 8.8
    综纤维素
    Heald Cellulose
    GCV 2.8 1.6 1.4 1.5 1.4 1.3
    PCV 3.3 2.0 2.2 2.2 2.2 2.1
      注:GCV: 遗传变异系数;PCV: 表型变异系数
      Notes:GCV: Genotypy Coefficient of Variable; PCV: Phenotypy Coefficient of Variable
    下载: 导出CSV

    表 4  黑杨派无性系材性性状主成分分析

    Table 4.  Principal component analysis of wood properties in Section Aigeiros Clones

    项目
    Item
    第1主成分
    Y1
    第2主成分
    Y2
    第3主成分
    Y3
    第4主成分
    Y4
    累积贡献率/% 38.21 64.48 76.16 84.62
    微纤丝角 0.27 −0.04 0.05 0.05
    弦向-双壁厚 −0.14 −0.03 0.59 0.01
    弦向-细胞腔径 0.35 0.13 0.11 −0.03
    弦向-细胞直径 0.33 0.13 0.28 −0.03
    木射线组织比量 −0.19 −0.37 0.02 0.14
    导管长度 0.25 0.32 −0.07 −0.18
    径向-双壁厚 −0.19 −0.05 0.57 −0.10
    径向-细胞腔径 0.33 −0.21 0.05 0.08
    径向-细胞直径 0.30 −0.23 0.16 0.07
    木射线高度 0.05 0.36 0.18 0.35
    木射线宽度 0.06 0.31 0.03 0.12
    纤维长度 −0.06 0.19 0.36 −0.36
    半纤维素 −0.15 0.15 0.07 0.64
    a.纤维素 −0.21 0.30 −0.11 −0.22
    木质素 −0.19 −0.35 0.11 0.18
    综纤维素 0.08 0.24 0.01 0.39
    全干密度 −0.34 0.16 −0.02 −0.05
    基本密度 −0.32 0.22 −0.04 0.01
    下载: 导出CSV

    表 5  主成分因子得分与排序

    Table 5.  Scores and sorting of principal component factors

    无性系第1主成分 Y1第2主成分 Y2第3主成分 Y3第4主成分 Y4综合排序
    中林464.12/12.10/21.10/2−0.25/62.23/1
    50号杨−0.93/63.85/1−0.84/60.92/20.64/2
    N179杨1.74/2−1.93/70.51/41.85/10.37/3
    108杨0.84/4−0.87/51.69/1−1.08/70.20/4
    桑巨杨1.36/3−1.72/6−2.73/80.32/3−0.22/5
    丹红杨−0.30/5−0.26/4−1.10/7−2.23/8−0.50/6
    南杨−4.21/81.11/30.44/50.19/5−1.25/7
    36号杨−2.62/7−2.28/80.91/30.28/4−1.47/8
    下载: 导出CSV
  • [1]

    Guerra F P, Richards J H, Fiehn O, et al. Analysis of the genetic variation in growth, ecophysiology, and chemical and metabolomic composition of wood of Populus trichocarpa provenances[J]. Tree Genetics & Genomes, 2016, 12(1): 6.
    [2] 周 亮. 人工林杨树正常木和应拉木材性与制浆造纸性能关系及其模型研究[D]. 合肥: 安徽农业大学, 2008.

    [3] 刘玉鑫, 颜开义, 何 伟, 等. 美洲黑杨无性系木材纤维性状遗传变异[J]. 南京林业大学学报:自然科学版, 2020, 44(2):67-74.

    [4] 栾鹖慧, 苏晓华, 张冰玉. 杨属(Populus L.)种质资源遗传学评价研究进展[J]. 植物学报, 2011, 46(5):586-595.

    [5] 石传喜, 于英良, 朱莹琦, 等. 6个杨树无性系木材密度及干缩性能差异[J]. 林业工程学报, 2020, 5(5):57-62.

    [6] 金胶胶. 大青杨无性系材性遗传变异分析及优良无性系选择[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2019.

    [7]

    Zhao X, Hou W, Zheng H, et al. Analyses of genotypic variation in white poplar clones at four sites in china[J]. Silvae Genetica, 2013, 62(4-5): 187-195.
    [8] 韩东花, 杨桂娟, 肖 遥, 等. 楸树无性系早期生长变异和优选[J]. 林业科学研究, 2019, 32(4):96-104.

    [9]

    Liu M, Yin S, Si D, et al. Variation and genetic stability analyses of transgenic TaLEA poplar clones from four different sites in China[J]. Euphytica, 2015, 206(2): 331-342. doi: 10.1007/s10681-015-1471-7
    [10]

    Zhao X, Li Y, Zheng M, et al. Comparative analysis of growth and photosynthetic characteristics of (Populus simonii × P. nigra) × (P. nigra × P. simonii) hybrid clones of different ploidides[J]. PLoS ONE, 2015, 10(4): e0119259. doi: 10.1371/journal.pone.0119259
    [11] 李善文, 姜岳忠, 王桂岩, 等. 黑杨派无性系多性状遗传分析及综合评选研究[J]. 北京林业大学学报, 2004, 26(3):36-40. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2004.03.007

    [12] 张兴虎, 叶中亚, 黄天勇, 等. 丹红杨定向培育技术研究[J]. 湖北林业科技, 2016, 45(3):8-10. doi: 10.3969/j.issn.1004-3020.2016.03.005

    [13] 张晓艳, 季新月, 王 雷, 等. 不同地点黑杨派无性系生长性状变异及其与叶片性状相关分析[J]. 南京林业大学学报:自然科学版, 2020, 44(3):65-73.

    [14]

    Jia R, Wang Y, Wang R, et al. Physical and mechanical properties of poplar clones and rapid prediction of the properties by near infrared spectroscopy[J]. Forests, 2021, 12(2): 206. doi: 10.3390/f12020206
    [15]

    Arthur G, Francesco C. The effect of the interaction of tree slenderness and relative height with ring width on wood density in Abies balsamea and Picea glauca[J]. Wood Science and Technology, 2017, 51(1): 175-194. doi: 10.1007/s00226-016-0843-z
    [16] 巩其亮. 银杏无性系材性遗传变异及良种选择[D]. 泰安: 山东农业大学, 2009.

    [17] 梁一池. 树木育种原理与方法 [M]. 厦门: 厦门大学出版社, 1997: 274-276

    [18] 马育华. 植物育种的数量遗传学基础 [M]. 南京: 江苏科学技术出版社, 1982: 334-346.

    [19] 解懿妮, 莫晓勇, 彭仕尧, 等. 粤西21个桉树无性系早期性状遗传变异分析和无性系综合选择[J]. 南京林业大学学报:自然科学版, 2018, 42(3):73-80.

    [20] 张 振. 红松无性系种子形态及营养成分变异研究[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2015.

    [21] 李金花, 宋红竹, 牛正田, 等. 辽西地区黑杨派纸浆材无性系生长与材性综合评价[J]. 林业科学研究, 2008, 21(2):206-211. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2008.02.013

    [22] 江锡兵, 宋跃朋, 马开峰, 等. 杨树杂种无性系生长与光合生理遗传变异研究[J]. 西北植物学报, 2011, 31(9):1779-1785.

    [23] 黄桂华, 梁坤南, 周再知, 等. 柚木无性系生长性状的遗传变异与选择效应[J]. 华南农业大学学报, 2019, 40(1):101-106. doi: 10.7671/j.issn.1001-411X.201804019

    [24] 童再康, 郑勇平, 罗士元, 等. 黑杨派南方型新无性系纸浆材材性变异与遗传[J]. 浙江林学院学报, 2001, 18(1):21-25.

    [25]

    Wang T, Aitken S N, Rozenberg P, et al. Selection for height growth and Pilodyn pin penetration in lodgepole pine: effects on growth traits, wood properties, and their relationships[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1999, 29(4): 434-445. doi: 10.1139/x99-012
    [26]

    Fujimoto T, Kita K, Uchiyama K, et al. Age trends in the genetic parameters of wood density and the relationship with growth rates in hybrid larch (Larix gmelinii var. japonica × L. kaempferi) F1[J]. Journal of Forest Research, 2006, 11(3): 157-163. doi: 10.1007/s10310-005-0200-9
    [27] 孙晓梅, 张守攻, 周德义, 等. 落叶松种间及种内和种间杂种家系间的物候变异与早期选择[J]. 林业科学, 2008, 44(1):77-84. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2008.01.013

    [28] 安三平, 欧阳芳群, 马建伟, 等. 欧洲云杉无性系遗传变异及早期选择[J]. 西北林学院学报, 2018, 33(6):61-65. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2018.06.10

  • [1] 宋云民黄铨黄永利 . 湿地松家系生长和材性遗传变异分析*. 林业科学研究, 1995, 8(6): 671-676.
    [2] 肖遥姚淑均杨桂娟张明刚欧阳芳群王军辉麻文俊 . 滇楸无性系早期木材性状变异与评价. 林业科学研究, 2019, 32(4): 79-87. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.04.011
    [3] 姜笑梅张立非张绮纹陈一山于中奎谢荷峰 . 36个美洲黑杨无性系基本材性遗传变异的研究*. 林业科学研究, 1994, 7(3): 253-258.
    [4] 陈孝丑 . 枫香优树14年生子代遗传变异及选择. 林业科学研究, 2015, 28(2): 183-187.
    [5] 黄秦军苏晓华 . 美洲黑杨×青杨F2代基本材性性状遗传变异研究. 林业科学研究, 2003, 16(2): 141-145.
    [6] 姜笑梅张立非徐邦兴郑世锴 . Ⅰ-69杨湿心材发生、分布及材性的研究*. 林业科学研究, 1993, 6(5): 480-485.
    [7] 郭丽刘福王越孔祥波张苏芳李如华张真 . 杨小舟蛾产卵行为对2种黑杨派无性系叶片的营养物质及抗性物质的影响. 林业科学研究, 2019, 32(2): 9-16. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.02.002
    [8] 孙晓梅张守攻齐力旺王军辉吕守芳姜英淑 . 日本落叶松自由授粉家系纸浆材材性遗传变异的研究. 林业科学研究, 2003, 16(5): 515-522.
    [9] 金国庆秦国峰周志春黄辉丰晓阳储德裕 . 马尾松无性系种子园球果产量的遗传变异. 林业科学研究, 1998, 11(3): 277-284.
    [10] 骆秀琴姜笑梅殷亚方刘昭息 . 湿地松15个家系木材材性遗传变异及优良家系评估. 林业科学研究, 2003, 16(6): 694-699.
    [11] 成星奇贾会霞孙佩张亚红胡建军 . 丹红杨×通辽1号杨杂交子代叶形性状的遗传变异分析. 林业科学研究, 2019, 32(2): 100-110. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.02.015
    [12] 郭丽琴李友丽饶国栋张建国 . 利用SRAP分子标记分析杨属遗传变异和亲缘关系. 林业科学研究, 2019, 32(3): 88-96. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.03.012
    [13] 解荷锋于中奎陈一山张绮纹徐红 . 黑杨派基因库内无性系生长特性的遗传分析*. 林业科学研究, 1995, 8(2): 226-229.
    [14] 李魁鹏韦正成黄开勇董利军黄鸿飞陈琴戴俊谭文婧 . 广西融水特色红心杉木优树材质性状变异规律研究. 林业科学研究, 2017, 30(3): 424-429. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.009
    [15] 刘军乔卫阳邱勇斌刘学松陈日红钟志真余峰姜景民 . 毛红椿天然群体遗传多样性及取样策略探讨. 林业科学研究, 2019, 32(1): 175-184. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2019.01.024
    [16] 赵丽玲孙龙王庆贵 . 黑龙江大小兴安岭红皮云杉种群更新与遗传多样性的研究. 林业科学研究, 2012, 25(3): 325-331.
    [17] 潘志刚管宁韦善华杨建林王观明陈贰 . 我国南方杂交松生长和材性的研究. 林业科学研究, 1999, 12(4): 398-402.
    [18] 骆文坚金国庆何贵平冯建国张东北周志春 . 红豆树等6种珍贵用材树种的生长特性和材性分析. 林业科学研究, 2010, 23(6): 809-814.
    [19] 陈少雄杨民胜王理平 . 尾叶桉造林密度与蓄积量、抗风和材性关系研究. 林业科学研究, 1998, 11(4): 435-438.
    [20] 李斌顾万春夏良放李锡泉干少雄 . 鹅掌楸种源遗传变异和选择评价. 林业科学研究, 2001, 14(3): 237-243.
  • 加载中
图(1) / 表(5)
计量
  • 文章访问数:  728
  • HTML全文浏览量:  414
  • PDF下载量:  25
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2020-12-02
  • 录用日期:  2021-09-18
  • 网络出版日期:  2021-10-12
  • 刊出日期:  2021-12-20

10年生黑杨派无性系材性径向遗传变异分析与综合评价

    通讯作者: 刘盛全, liusq@ahau.edu.cn
  • 安徽农业大学林学与园林学院,安徽 合肥 230036

摘要:  目的 研究黑杨派无性系材性性状遗传变异,并进行综合评价,为其工业用材林定向培育和木材利用提供理论依据。 方法 对河南省焦作8个黑杨派无性系试验林选取10年生样木(每个无性系5株)进行材性性状(解剖特性、物理性能、化学组成)测定,对18个材性性状进行遗传变异分析和遗传参数估算,并采用主成分分析法对无性系进行综合评价。 结果 除半纤维素外,其他17个材性性状在不同无性系间均差异极显著。18个材性性状的无性系重复力为0.49~0.93,其中,全干密度、基本密度、综纤维素、径向-细胞直径和径向-细胞腔径的重复力达0.8以上。无性系材性性状表型变异系数均大于遗传变异系数,经主成分分析评选出中林46杨为主成分综合分值最高的无性系。 结论 8个黑杨派无性系在18个材性性状上差异显著,并受较强的遗传控制,具备遗传改良的条件。无性系重复力存在径向差异,随着年轮的增大,物理性能变化幅度最小,全干密度和基本密度相对稳定。

English Abstract

  • 杨树是主要用材林树种之一,在纸浆材、板材等工业原料领域用途广泛,并且在生态环境建设和绿色环保发展中发挥着重要的作用。杨树加工利用的方向主要由木材性质决定[1],木材性质是木材整体特性的体现,主要包括木材解剖结构、木材物理性质、木材化学组成、木材力学性质等内容[2]。国内外许多研究表明,杨树种间和种内无性系间材性性状上存在丰富遗传差异[3-5],蕴藏着遗传改良的极大潜力[6],因此,在杨树种质资源的收集和评价的基础上,开展杨树无性系木材材性遗传变异规律研究,阐明材性相关性状的遗传特性,从而综合评价筛选出材性性状优良的无性系,对于提高我国杨树用材林产量和质量,实现杨树工业用材林产业的提质增效具有重要意义。

    目前,有关材性性状遗传变异的研究报道主要集中在以不同种源、家系和无性系为材料,测定多个材性性状特性,结合方差分析、遗传参数估算等指标鉴定差异显著、遗传稳定性强的材性性状,并采用主成分分析法、综合指数法、聚类分析等统计学方法综合评价无性系,实现选育优良无性系的目的[7-10]。黑杨派是杨属中较大的一派,具有栽植面积广、经济效益高等优势,对黑杨派遗传变异规律的研究为其发挥生产应用价值提供了理论依据。通过对10个9年生黑杨派无性系的23个性状进行遗传变异分析,发现材积、心材宽、边材宽、心边材比等12个性状受较强的遗传控制;并选出卡帕茨杨、50杨、中林46杨3个优良无性系[11]。丹红杨具有速生、干形通直等木材性质,结合其优良的生长和抗性性状,2003年通过了国家良种认定(R-SC-PD-003-2003)并在淮河及长江流域栽种[12]。张晓艳等[13]对不同地点13个黑杨派无性系5~6年生林木生长性状开展遗传变异分析显示:无性系间、不同地点间生长性状差异显著或极显著,阐明了108杨生长性状受环境效应的程度大于50号杨和36号杨。材质变异是木材的一大特性,对杨树材性性状的变异规律研究有利于木材的科学加工和合理利用。以50杨、108杨和N179杨为试验材料,通过研究木材物理、力学性能发现,50号杨的气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度值均最高,物理、力学性质最优,108杨抗弯强度值最低,N179杨气干密度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度均最低。因此,依据气干密度和力学性质总结得到50杨材性最优[14]

    已有研究表明,不同无性系间、不同年轮间、不同性状间遗传变异规律均存在一定程度的差异,然而,目前对杨树无性系的多个材性性状在径向上的遗传变异规律研究较少。本研究利用河南省焦作林场(中国林业科学研究院实验基地)试验林中美洲黑杨(Populus deltoides W. Bartram ex Marshall)、欧洲黑杨(Populus nigria Linn.)和欧美杨(Populus × euramericana (Dode) Guinier)共计8个黑杨派(Section Aigeiros)无性系为材料,测定无性系不同年轮木材解剖结构、物理特性、化学组成,共计18个材性性状,开展不同无性系和年轮材性性状遗传变异的分析和遗传参数的估算,揭示材性性状径向遗传变异规律,并对8个无性系进行材性性状的综合评价,为杨树工业用材林定向培育和木材利用提供理论参考。

    • 选自河南省焦作林场(中国林业科学研究院实验基地)试验林,于2007年春季造林,株行距3 m × 5 m,完全随机区组设计,4个区组,6株小区。8个黑杨派无性系分别为50号杨、36号杨、丹红杨、南杨、N179杨、中林46、108杨和桑巨杨,其中,50号杨和36号杨为美洲黑杨,丹红杨和南杨是50号杨与36号杨的杂交子代,N179杨为欧洲黑杨,中林46杨、108杨和桑巨杨是为欧美杨(表1)。

      表 1  8个杨树无性系基本信息

      Table 1.  Basic information of 8 poplar clones

      无性系
      Clones
      遗传背景资料
      Genetic Background Information
      拉丁名
      Scientific Name
      起源
      Origin
      50号杨美洲黑杨P. deltoides cl.‘55/65’意大利
      36号杨美洲黑杨P.deltoides cl. ‘2KEN8’意大利
      丹红杨美洲黑杨(50号和36号杂交子代)P.deltoids cv. ‘Danhong’中国
      南杨美洲黑杨(50号和36号杂交子代)P. deltoides cl. ‘Nanyang’中国
      N179杨欧洲黑杨P.nigra cl.‘N179’中国
      中林46美洲黑杨 × 欧洲黑杨P.euramericana cv.‘Zhonglin46’中国
      108杨美洲黑杨 × 欧洲黑杨P.euramericana cv.‘Guariento’意大利
      桑巨杨美洲黑杨 × 欧洲黑杨P.euramericana cl.‘Sangju’中国
    • 河南省焦作市(35°10′~35°21′ N,113°40′~113°26′ E)属温带季风气候,具有冬长寒冷雨雪少,春短干旱风沙多,夏日炎热雨丰沛,秋季晴和日照足四季分明的特点。年平均气温12.8℃~14.8℃,是华北地区的富水区,年均降水量600~700 mm,无霜期200 d[5],土壤类型为潮土。

    • 每个无性系选取5株样株,分别来自每个小区的平均木,共计40株,伐倒后制备试样,用于10个年轮18个材性性状测定,分为解剖特性、物理性能、化学组成3类,解剖特性主要包括微纤丝角、弦向与径向的双壁厚、细胞腔径、细胞直径、导管长度、木射线组织比量、木射线高度与宽度、纤维长度;物理性能主要涉及全干密度和基本密度[15];化学性质涉及半纤维素、a-纤维素、木质素和综纤维素[16]。按照国家标准《木材物理力学试材采集方法》(GB 1927—97)进行试材采集,将采集好的原木从基部向上截取7 cm圆盘,根据不同年轮将木条切成10 mm × 10 mm × 15 mm的木块用于解剖特性的测量研究。在1.1、1.92、2.62 m处取100 mm物理圆盘,根据年轮位置的不同,选择第1~4年轮为心材区域,5~7年轮为心边材区域,8~10年轮为边材区域,制成不同木材位置的试块用于全干密度和基础密度研究。从基部向上1.3 m处截取圆盘进行风干处理,根据年轮不同将试材经粉碎机粉碎并筛取40~60目试样,平衡水分后用于化学组成的测定。材性性状的具体测定方法参见文献[2]。

    • 利用Excel软件进行数据的录入和校对,使用DPS软件和SPSS软件进行方差分析、遗传参数的估算[17-18]和主成分分析(PCA)。方差分析的线性模型为:

      Yijk = μ + Ci + Rj + Ci × Rj + eijk

      式中:Yijk为第i无性系的第j个年轮的观测值;μ为总体平均值;Ci表示无性系第i个效应值;Rj表示年轮(或木材位置)第j个效应值;Ci × Rj为无性系与年轮(或木材位置)交互效应;eijk表示误差。

    • 由8个黑杨派无性系木材性状方差分析结果(表2)可知:木质素在不同年轮间差异不显著(P > 0.05);全干密度在不同木材位置上差异不显著(P > 0.05);半纤维素在不同无性系间差异不显著(P > 0.05)。除此之外,其余15个材性性状在杨树无性系间、不同年轮间或不同木材位置间均差异极显著(P < 0.01),表明无性系材性性状变异比较丰富。无性系与年轮之间交互效应的结果显示:微纤丝角、径向-细胞腔径、半纤维素、a-纤维素、综纤维素、全干密度、基本密度的交互效应显著(P < 0.05)或极显著(P < 0.01)。

      表 2  黑杨派无性系木材性状方差分析结果

      Table 2.  Variance analysis of traits on the clones of Section Aigeiros Clones

      性状
      Traits
      变异来源
      Source of variation
      自由度
      DOF
      均方
      Mean square
      FP
      微纤丝角
      Microfibril Angle
      无性系间 7 113.743 8.983** 1.31E-09
      年轮间 6 556.719 43.969** 6.47E-34
      无性系 × 年轮 41 26.029 2.056** 0.001
      误差 Error 198 12.662
      弦向-双壁厚
      Tangential Cell Wall Thickness
      无性系间 7 5.696 14.083** 6.609E-15
      年轮间 8 1.517 3.75** 4.011E-4
      无性系 × 年轮 54 0.317 0.784 0.854
      误差 Error 207 0.404
      弦向-细胞腔径
      Tangential Lumen Diameter
      无性系间 7 91.169 27.044** 3.957E-28
      年轮间 8 28.979 8.596** 1.855E-10
      无性系 × 年轮 54 2.620 0.777 0.867
      误差 Error 275 3.371
      弦向-细胞直径
      Tangential Cell Diameter
      无性系间 7 83.946 22.178** 1.040E-23
      年轮间 8 36.511 9.646** 8.738E-12
      无性系 × 年轮 54 2.929 0.774 0.872
      误差 Error 275 3.785
      木射线组织比量
      Wood Ray Tissue Proportion
      无性系间 7 0.0107 17.2597** 6.788E-19
      年轮间 8 0.0044 7.1613** 1.299E-8
      无性系 × 年轮 54 0.0005 0.7336 0.915
      误差 Error 274 0.0006
      导管长度
      Pipe Length
      无性系间 7 0.026 12.088** 1.187E-13
      年轮间 9 0.306 142.590** 1.260E-104
      无性系 × 年轮 61 0.002 0.798 0.856
      误差 Error 310 0.002
      径向-双壁厚
      Radial Cell Wall Thickness
      无性系间 7 4.213 18.780** 1.920E-20
      年轮间 8 1.468 6.542** 8.144E-8
      无性系 × 年轮 54 0.205 0.914 0.646
      误差 Error 276 0.224
      径向-细胞腔径
      Radial Lumen Diameter
      无性系间 7 109.140 45.762** 1.003E-42
      年轮间 8 14.443 6.056** 3.501E-7
      无性系 × 年轮 54 3.795 1.591** 0.009
      误差 Error 276 2.385
      径向-细胞直径
      Radial Cell Diameter
      无性系间 7 100.409 41.549** 9.824E-40
      年轮间 8 20.376 8.431** 2.982E-10
      无性系 × 年轮 54 3.337 1.381 0.051
      误差 Error 276 2.417
      木射线高度
      Wood Ray Height
      无性系间 7 7 667.040 12.128** 2.130E-13
      年轮间 8 16 278.413 25.750** 3.883E-29
      无性系 × 年轮 54 651.048 1.030 0.426
      误差 Error 260 632.178
      木射线宽度
      Wood Ray Width
      无性系间 7 4.636 21.316** 1.282E-22
      年轮间 8 0.865 3.978** 1.826E-4
      无性系 × 年轮 54 0.256 1.177 0.204
      误差 Error 259 0.217
      纤维长度
      Fiber Length
      无性系间 7 0.188 14.579** 2.032E-16
      年轮间 9 1.940 150.272** 1.181E-107
      无性系 × 年轮 61 0.008 0.593 0.993
      误差 Error 311 0.013
      半纤维素
      Hemicellulose
      无性系间 7 3.799 1.630 0.129
      年轮间 5 22.457 9.635** 3.553E-8
      无性系 × 年轮 35 6.240 2.677** 3.553E-8
      误差 Error 182 2.331
      a-纤维素
      a - cellulose
      无性系间 7 44.898 18.372** 2.145E-18
      年轮间 5 27.108 11.093** 2.435E-9
      无性系 × 年轮 35 4.106 1.680* 0.016
      误差 Error 182 2.444
      木质素 Lignin 无性系间 7 53.112 16.959** 3.634E-17
      年轮间 5 4.709 1.504 0.191
      无性系 × 年轮 35 3.139 1.002 0.473
      误差 Error 182 3.132
      综纤维素
      Total Cellulose
      无性系间 7 53.232 30.902** 6.163E-28
      年轮间 5 17.586 10.209** 1.227E-8
      无性系 × 年轮 35 3.080 1.788** 0.008
      误差 Error 182 1.723
      全干密度
      Absolutely Dried Density
      无性系间 7 0.0200 42.8315** 2.020E-26
      木材位置 2 0.0004 0.8323 0.438
      无性系 × 木材位置 14 0.0009 1.9356* 0.032
      误差 Error 93 0.0005
      基本密度
      Basic Density
      无性系间 7 0.008 30.359** 1.530E-21
      木材位置 2 1.703 6 415.699** 3.156E-101
      无性系 × 木材位置 14 0.002 8.038** 5.725E-11
      误差 Error 94 0.0003
        注:**表示差异极显著(P < 0.01)、*表示差异显著(P < 0.05)
        Notes: ** shows extremely significant difference(P < 0.01),* shows significant difference(P < 0.05).
    • 由8个黑杨派无性系材性性状的无性系重复力的估算结果(图1)可知:18个材性性状无性系重复力参数的差别明显。对于木材解剖特性,径向-细胞腔径与径向-细胞直径的无性系重复力随着年轮增大的变化趋势相似,其中,无性系重复力在第2、3和9年轮偏小,但在第7年轮达到最大值。木射线高度与木射线宽度无性系重复力范围幅度最大,分别为0.07~0.78、0.06~0.82。解剖特性相关性状的无性系重复力在第2~3年轮、第8~10年轮间的变化趋势无明显规律性;径向的细胞腔径与细胞直径、弦向双壁厚等性状的无性系重复力在第4~8年轮间的变化趋势稳定(图1A)。通过比较不同木材位置的物理性状无性系重复力后发现,全干密度和基本密度的无性系重复力变化范围为0.89~0.95,且均在心边材处达到最大值(图1B)。对于化学组成的材性性状研究发现,半纤维素、a-纤维素和木质素的无性系重复力变化有一定相关性,在第1和第6年轮时数值较大,整体随着年轮表现为先减小后增大,与之不同的是综纤维素的无性系重复力则呈下降趋势(图1C)。由图1D可见,在不考虑无性系重复力径向变异的情况下,各材性性状的无性系重复力均较高(0.49~0.93),其中,全干密度、基本密度、综纤维素、径向-细胞直径、径向-细胞腔径的无性系重复力在0.8以上,表明这些木材材性性状均受较强的遗传控制,具有遗传改良的潜力。

      图  1  黑杨派主要材性性状的无性系重复力

      Figure 1.  Estimation on clone repeatability of main wood properties in Section Aigeiros.

      性状变异系数反映了性状间的变异类型状况,系数值越大,表明性状间存在较丰富的变异类型,有较大的性状改良潜力[19]。本研究中8个黑杨派无性系材性性状变异系数的估计结果(表3)显示:表型变异系数均大于遗传变异系数。不同年轮下无性系遗传变异系数的变化规律在一定程度上与无性系重复力相似。木射线高度与木射线宽度遗传变异系数变化趋势相似,变化范围分别为1.3%~7.2%、0.9%~6.6%。木射线组织比量遗传变异系数变化不大,且处于较高水平。弦向的细胞直径和腔径遗传变异系数变化趋势吻合度较高,在第3年轮达到最大值。弦向和径向的双壁厚遗传变异系数在第7年轮时均达到最低值,且在第4年轮处于最高或次高值。径向的细胞腔径与径向的细胞直径遗传变异系数变化趋势大致相同,经比较第2、3和9年轮时遗传变异系数偏小,且最大值都在第7年轮。微纤丝角遗传变异系数的幅度最大(5.0%~20.5%)。全干密度和基本密度遗传变异系数均在边材处(8~10年轮)达到最大值,分别为10.2%、9.6%。而半纤维素、a-纤维素和木质素的遗传变异系数变化也有相似之处,在第1和第6年轮时数值较大,综纤维素遗传变异系数在第1年轮时最大(2.8%),但随着年轮增加而减小。

      表 3  黑杨派无性系材性性状变异系数

      Table 3.  Coefficient of variation on wood properties of Section Aigeiros clones %

      性状
      Traits
      变异项目
      Variation of
      project
      变异系数
      Coefficient of variation
      心材区域
      Heartwood
      心边材区域
      Heartwood and Sapwood
      边材区域
      Sapwood
      12345678910
      全干密度
      Oven-Dry Density
      GCV 6.3 9.9 10.2
      PCV 7.9 11.0 11.8
      基本密度
      Basic Density
      GCV 6.2 9.1 9.6
      PCV 7.3 10.2 11.3
      微纤丝角
      Microfibril Angle
      GCV 20.5 9.5 11.6 9.5 12.2 10.4 5.0 8.6 6.4
      PCV 29.4 23.3 24.1 16.7 18.9 19.1 17.9 15.6 13.7
      弦向-双壁厚
      Tangential Cell Wall Thickness
      GCV 10.4 12.2 14.3 10.9 11.1 7.0 8.6 7.4
      PCV 18.0 19.7 20.2 20.5 21.0 13.6 17.8 22.5
      弦向-细胞腔径
      Tangential Lumen Diameter
      GCV 6.6 14.6 11.1 9.2 12.1 11.9 11.6 3.1 9.5
      PCV 16.2 22.1 17.0 17.0 18.4 17.2 17.0 14.4 16.3
      弦向-细胞直径
      Tangential Cell Diameter
      GCV 6.3 11.3 9.4 6.7 8.3 9.0 7.6 6.9
      PCV 12.3 18.4 14.2 13.4 14.1 13.5 12.6 12.8
      组织比量-木射线
      Wood Ray Tissue Proportion
      GCV 12.1 9.2 11.5 11.1 10.8 13.7 11.8 12.6 11.2
      PCV 22.1 22.6 23.4 23.2 26.3 25.6 21.3 22.8 20.9
      导管长度
      Pipe Length
      GCV 7.6 5.8 5.2 6.4 4.4 3.8 6.1 1.8 2.2
      PCV 13.1 13.3 12.4 12.4 10.4 9.9 10.3 11.0 9.5
      径向-双壁厚
      Radial Cell Wall Thickness
      GCV 9.0 10.5 11.4 6.9 9.3 5.0 12.1 6.8
      PCV 13.8 15.0 15.5 15.4 16.8 14.7 18.2 17.8
      径向-细胞腔径
      Radial Lumen Diameter
      GCV 11.3 6.4 11.4 14.5 12.6 15.2 12.1 6.3 13.1
      PCV 18.8 13.7 15.2 18.9 16.1 18.1 15.9 12.3 16.7
      径向-细胞直径
      Radial Cell Diameter
      GCV 8.3 6.5 9.3 11.2 9.0 11.4 8.3 5.2 9.8
      PCV 14.7 12.0 12.4 15.2 12.1 14.2 11.3 9.0 12.7
      木射线高度
      Wood Ray Height
      GCV 4.3 2.1 1.3 5.6 6.5 7.2 5.3 2.6
      PCV 9.2 11.2 10.4 10.4 10.5 11.1 9.1 6.9
      木射线宽度
      Wood Ray Width
      GCV 3.6 0.9 6.6 5.6 5.5 5.3 5.3 3.2
      PCV 5.9 7.3 9.3 8.5 8.0 7.7 8.3 7.9
      纤维长度
      Fiber Length
      GCV 5.3 6.6 6.6 0.0 5.9 4.4 3.9 5.4 4.4 2.6
      PCV 14.1 13.5 15.3 0.0 11.2 10.4 11.2 10.6 8.3 7.5
      半纤维素
      Hemicellulose
      GCV 3.7 1.7 1.7 2.1 3.8
      PCV 5.6 4.2 4.3 4.5 5.8
      a-纤维素
      a - cellulose
      GCV 3.4 3.4 2.4 1.3 2.1 4.0
      PCV 4.7 4.8 4.5 3.0 4.3 5.3
      木质素
      Lignin
      GCV 7.7 5.3 2.9 5.4 5.6 5.8
      PCV 9.8 8.7 10.1 10.7 8.6 8.8
      综纤维素
      Heald Cellulose
      GCV 2.8 1.6 1.4 1.5 1.4 1.3
      PCV 3.3 2.0 2.2 2.2 2.2 2.1
        注:GCV: 遗传变异系数;PCV: 表型变异系数
        Notes:GCV: Genotypy Coefficient of Variable; PCV: Phenotypy Coefficient of Variable

      黑杨派无性系各材性性状表型变异系数表现出明显规律性,弦向的细胞腔径和弦向的细胞直径在第3年轮时都存在最大值且与其他数据差异显著,其他年轮下表型变异系数变化范围分别保持在14.4%~18.4%、12.3%~14.2%。弦向和径向双壁厚表型变异系数的变化趋势相似,都先缓慢上升然后在第7年轮突降到最低或次低水平再急剧上升到较高水平。径向细胞腔径和径向细胞直径表型变异系数的变化趋势相似,在第5年轮达最大值,分别为18.9%、15.2%。木射线高度与木射线宽度表型变异系数均处于较低水平,都在第4年轮取得最大值,变化范围分别为6.9%~11.2%、5.9%~9.3%;而微纤丝角、导管长度、纤维长度的表型变异系数随着年轮增加整体呈下降趋势。木射线组织比量的表型变异系数较大,在第6年轮达最大值26.3%。全干密度、基本密度2个物理性状的遗传变异系数和表型变异系数均表现为在心材处值最小,随着年轮增加呈现上升趋势,在边材处达到最大值。化学组成4个性状的表型变异系数较小,木质素的表型变异系数相对最高;半纤维素与a-纤维素表型变异系数在第6年轮达最大值,分别为5.8%、5.3%,而综纤维素的表型变异系数在第1年轮时最大。总体看,除微纤丝角外,其余性状表型变异系数波动幅度不大。

    • 8个无性系18个性状主成分分析结果(表4)显示:前4个主成分累积贡献率分别为38.21%、64.48%、76.16%、84.62%。根据累积贡献率大于85%的原则,前4个主成分已能代表18个性状的大部分信息。由表4可知:对第1主成分分值(Y1)影响最大的性状是弦向和径向的细胞腔径和细胞直径、全干密度和基本密度,其中弦向和径向的细胞腔径和细胞直径的向量值为正值,说明Y1分值越大,细胞腔径和细胞直径越大;全干密度和基本密度的向量值为负值,说明Y1分值越大,全干密度和基本密度越小。对第2主成分分值(Y2)影响最大的性状是木射线组织比量、导管长度、木射线高度和宽度、α-纤维素、木质素;对第3主成分分值(Y3)影响最大的性状是弦向和径向的双壁厚、纤维长度;对第4主成分分值(Y4)影响最大的性状是木射线高度、纤维长度、半纤维素、综纤维素。

      表 4  黑杨派无性系材性性状主成分分析

      Table 4.  Principal component analysis of wood properties in Section Aigeiros Clones

      项目
      Item
      第1主成分
      Y1
      第2主成分
      Y2
      第3主成分
      Y3
      第4主成分
      Y4
      累积贡献率/% 38.21 64.48 76.16 84.62
      微纤丝角 0.27 −0.04 0.05 0.05
      弦向-双壁厚 −0.14 −0.03 0.59 0.01
      弦向-细胞腔径 0.35 0.13 0.11 −0.03
      弦向-细胞直径 0.33 0.13 0.28 −0.03
      木射线组织比量 −0.19 −0.37 0.02 0.14
      导管长度 0.25 0.32 −0.07 −0.18
      径向-双壁厚 −0.19 −0.05 0.57 −0.10
      径向-细胞腔径 0.33 −0.21 0.05 0.08
      径向-细胞直径 0.30 −0.23 0.16 0.07
      木射线高度 0.05 0.36 0.18 0.35
      木射线宽度 0.06 0.31 0.03 0.12
      纤维长度 −0.06 0.19 0.36 −0.36
      半纤维素 −0.15 0.15 0.07 0.64
      a.纤维素 −0.21 0.30 −0.11 −0.22
      木质素 −0.19 −0.35 0.11 0.18
      综纤维素 0.08 0.24 0.01 0.39
      全干密度 −0.34 0.16 −0.02 −0.05
      基本密度 −0.32 0.22 −0.04 0.01
    • 统计8个无性系的前4个主成分分值,以每个主成分对应的特征值占所提取主成分总特征值的比例为权重加权求和[20],利用8个无性系的主成分综合值进行计算并排序评价无性系,结果(表5)显示:第1主成分值较大的是中林46;第2主成分值较大的是50号杨和中林46;第3主成分值较大的是108杨和中林46;第4主成分值较大的是N179杨。按综合得分排序分别是中林46杨、50号杨、N179杨、108杨、桑巨杨、丹红杨、南杨、36号杨。

      表 5  主成分因子得分与排序

      Table 5.  Scores and sorting of principal component factors

      无性系第1主成分 Y1第2主成分 Y2第3主成分 Y3第4主成分 Y4综合排序
      中林464.12/12.10/21.10/2−0.25/62.23/1
      50号杨−0.93/63.85/1−0.84/60.92/20.64/2
      N179杨1.74/2−1.93/70.51/41.85/10.37/3
      108杨0.84/4−0.87/51.69/1−1.08/70.20/4
      桑巨杨1.36/3−1.72/6−2.73/80.32/3−0.22/5
      丹红杨−0.30/5−0.26/4−1.10/7−2.23/8−0.50/6
      南杨−4.21/81.11/30.44/50.19/5−1.25/7
      36号杨−2.62/7−2.28/80.91/30.28/4−1.47/8
    • 本研究从木材解剖特性、物理性能、化学组成3个维度及不同年轮下的径向变化对黑杨派无性系进行比较分析,覆盖了8个无性系,40个单株,10个年轮,18个性状,138 798个测试数据。因此,通过大量的数据采集可较全面地展示黑杨派无性系的材性遗传变异规律。本研究方差分析结果显示:除半纤维素外,微纤丝角、弦向导管直径、弦向双壁厚、弦向细胞腔径、弦向细胞直径等17个材性性状在不同的黑杨派无性系及不同年轮间均差异极显著。上述结果表明,黑杨派无性系间及不同年轮间材性性状存在丰富的遗传变异,为选育出优质的黑杨派纸浆材和板材无性系提供了理论依据。通过测定7个黑杨派无性系的基本密度、纤维长度、壁腔比和1%NaOH抽提物,发现4个材性性状在7个无性系间存在极显著或显著差异,其中,47号杨的综合表现最佳,可作为优良的的造纸原材料[21]。利用23个生长、干形和冠形性状对10个黑杨派无性系材料进行表型变异规律分析,同样得出黑杨派无性系多个性状存在广泛变异[11]

      各性状无性系间存在差异的原因可由遗传参数加以证明,性状的重复力大,说明该性状受遗传控制较强,受外界环境影响较小[22]。本研究中,材性性状无性系重复力变化范围为0.49~0.93,变化幅度较大,其中,全干密度、基本密度、综纤维素、径向-细胞直径、径向-细胞腔径的重复力在0.8以上,性状很大程度受遗传控制,说明以上性状在无性系间的选择潜力更大。导管长度的无性系重复力最小(0.49),说明与其他性状相比较容易受外部环境的影响[23]。研究发现,纤维长度在第4、8、9年轮时重复力偏高,即黑杨派作为纸浆材时选择该年轮在一定程度上可以得到遗传增益[24]

      在无性系性状主成分分析中,木材解剖和物理特征对第1主成分的贡献率最大;在对第1主成分值排序后发现中林46分值最大,表明其弦向和径向的细胞直径和细胞腔径较大,而全干密度和基本密度较小。密度低的木材原料在造纸过程中易于制浆和打浆,因此,在同等条件下中林46是较好的纸浆用材。第2主成分中木射线相关特征值、α-纤维素、木质素等性状的贡献率最大,α-纤维素的向量值为正值,木质素的向量值为负值,这说明当第2主成分分值越大时,α-纤维素性状值越大,相反地木质素越小。杨树作为重要的纸浆用材,应满足生物量高的同时木材纤维素含量较高、木质素含量较低的要求。因此,从第2主成分角度分析,50号杨和中林46是较好的纸浆用材。利用主成分分值可对黑杨派无性系进行初步评价,无性系综合排名从第1至第8名分别是中林46杨、50号杨、N179杨、108杨、桑巨杨、丹红杨、南杨、36号杨,该评价为筛选优良无性系提供重要依据。据遗传资料显示,桑巨杨、中林46、108杨为欧美杨,N179为欧洲黑杨,50号杨和36号杨为美洲黑杨,丹红杨和南杨同为50号杨和36号杨的杂交子代,因此,从主成分因子评价角度发现杂交后代丹红杨和南杨表现出比亲本36号杨更高的综合评价,但未超过母本50号杨的主成分值,以本研究的18个材性性状角度分析杂交子代未体现出明显的杂交优势。从材性变异规律角度上分析,进一步发现丹红杨的材性性状与父本36号杨相近,南杨的材性性状与母本50号杨相近。

      本研究发现,黑杨派无性系在1~10年轮间存在丰富变异,因此,应准确把握杨树在生长发育的节律和生长期长短方面的规律,通过材性分析筛选目的性强、生产周期短的无性系树种,选育优良速生优质人工林杨树[25-27]。但需要注意的是在生态环境建设和绿色环保发展中,生态是第一步,无性系会对生物多样性产生影响,生态系统难免造成不稳定的情况,所以,合理利用无性系,保护遗传基础宽广性,显得尤为重要[28]

    • 除半纤维素外,微纤丝角,弦向与径向的双壁厚、弦向与径向的细胞腔径、弦向与径向的细胞直径、导管长度、木射线组织比量、木射线高度与宽度、纤维长度、全干密度、基本密度、a-纤维素、木质素和综纤维素等材性性状在不同无性系间差异极显著。全干密度、基本密度、综纤维素、径向-细胞直径和径向-细胞腔径的重复力达0.8以上,受较强的遗传控制,具有遗传改良的潜力。

参考文献 (28)

目录

    /

    返回文章
    返回