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杨树是主要用材林树种之一,在纸浆材、板材等工业原料领域用途广泛,并且在生态环境建设和绿色环保发展中发挥着重要的作用。杨树加工利用的方向主要由木材性质决定[1],木材性质是木材整体特性的体现,主要包括木材解剖结构、木材物理性质、木材化学组成、木材力学性质等内容[2]。国内外许多研究表明,杨树种间和种内无性系间材性性状上存在丰富遗传差异[3-5],蕴藏着遗传改良的极大潜力[6],因此,在杨树种质资源的收集和评价的基础上,开展杨树无性系木材材性遗传变异规律研究,阐明材性相关性状的遗传特性,从而综合评价筛选出材性性状优良的无性系,对于提高我国杨树用材林产量和质量,实现杨树工业用材林产业的提质增效具有重要意义。
目前,有关材性性状遗传变异的研究报道主要集中在以不同种源、家系和无性系为材料,测定多个材性性状特性,结合方差分析、遗传参数估算等指标鉴定差异显著、遗传稳定性强的材性性状,并采用主成分分析法、综合指数法、聚类分析等统计学方法综合评价无性系,实现选育优良无性系的目的[7-10]。黑杨派是杨属中较大的一派,具有栽植面积广、经济效益高等优势,对黑杨派遗传变异规律的研究为其发挥生产应用价值提供了理论依据。通过对10个9年生黑杨派无性系的23个性状进行遗传变异分析,发现材积、心材宽、边材宽、心边材比等12个性状受较强的遗传控制;并选出卡帕茨杨、50杨、中林46杨3个优良无性系[11]。丹红杨具有速生、干形通直等木材性质,结合其优良的生长和抗性性状,2003年通过了国家良种认定(R-SC-PD-003-2003)并在淮河及长江流域栽种[12]。张晓艳等[13]对不同地点13个黑杨派无性系5~6年生林木生长性状开展遗传变异分析显示:无性系间、不同地点间生长性状差异显著或极显著,阐明了108杨生长性状受环境效应的程度大于50号杨和36号杨。材质变异是木材的一大特性,对杨树材性性状的变异规律研究有利于木材的科学加工和合理利用。以50杨、108杨和N179杨为试验材料,通过研究木材物理、力学性能发现,50号杨的气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度值均最高,物理、力学性质最优,108杨抗弯强度值最低,N179杨气干密度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度均最低。因此,依据气干密度和力学性质总结得到50杨材性最优[14]。
已有研究表明,不同无性系间、不同年轮间、不同性状间遗传变异规律均存在一定程度的差异,然而,目前对杨树无性系的多个材性性状在径向上的遗传变异规律研究较少。本研究利用河南省焦作林场(中国林业科学研究院实验基地)试验林中美洲黑杨(Populus deltoides W. Bartram ex Marshall)、欧洲黑杨(Populus nigria Linn.)和欧美杨(Populus × euramericana (Dode) Guinier)共计8个黑杨派(Section Aigeiros)无性系为材料,测定无性系不同年轮木材解剖结构、物理特性、化学组成,共计18个材性性状,开展不同无性系和年轮材性性状遗传变异的分析和遗传参数的估算,揭示材性性状径向遗传变异规律,并对8个无性系进行材性性状的综合评价,为杨树工业用材林定向培育和木材利用提供理论参考。
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选自河南省焦作林场(中国林业科学研究院实验基地)试验林,于2007年春季造林,株行距3 m × 5 m,完全随机区组设计,4个区组,6株小区。8个黑杨派无性系分别为50号杨、36号杨、丹红杨、南杨、N179杨、中林46、108杨和桑巨杨,其中,50号杨和36号杨为美洲黑杨,丹红杨和南杨是50号杨与36号杨的杂交子代,N179杨为欧洲黑杨,中林46杨、108杨和桑巨杨是为欧美杨(表1)。
表 1 8个杨树无性系基本信息
Table 1. Basic information of 8 poplar clones
无性系
Clones遗传背景资料
Genetic Background Information拉丁名
Scientific Name起源
Origin50号杨 美洲黑杨 P. deltoides cl.‘55/65’ 意大利 36号杨 美洲黑杨 P.deltoides cl. ‘2KEN8’ 意大利 丹红杨 美洲黑杨(50号和36号杂交子代) P.deltoids cv. ‘Danhong’ 中国 南杨 美洲黑杨(50号和36号杂交子代) P. deltoides cl. ‘Nanyang’ 中国 N179杨 欧洲黑杨 P.nigra cl.‘N179’ 中国 中林46 美洲黑杨 × 欧洲黑杨 P.euramericana cv.‘Zhonglin46’ 中国 108杨 美洲黑杨 × 欧洲黑杨 P.euramericana cv.‘Guariento’ 意大利 桑巨杨 美洲黑杨 × 欧洲黑杨 P.euramericana cl.‘Sangju’ 中国 -
河南省焦作市(35°10′~35°21′ N,113°40′~113°26′ E)属温带季风气候,具有冬长寒冷雨雪少,春短干旱风沙多,夏日炎热雨丰沛,秋季晴和日照足四季分明的特点。年平均气温12.8℃~14.8℃,是华北地区的富水区,年均降水量600~700 mm,无霜期200 d[5],土壤类型为潮土。
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每个无性系选取5株样株,分别来自每个小区的平均木,共计40株,伐倒后制备试样,用于10个年轮18个材性性状测定,分为解剖特性、物理性能、化学组成3类,解剖特性主要包括微纤丝角、弦向与径向的双壁厚、细胞腔径、细胞直径、导管长度、木射线组织比量、木射线高度与宽度、纤维长度;物理性能主要涉及全干密度和基本密度[15];化学性质涉及半纤维素、a-纤维素、木质素和综纤维素[16]。按照国家标准《木材物理力学试材采集方法》(GB 1927—97)进行试材采集,将采集好的原木从基部向上截取7 cm圆盘,根据不同年轮将木条切成10 mm × 10 mm × 15 mm的木块用于解剖特性的测量研究。在1.1、1.92、2.62 m处取100 mm物理圆盘,根据年轮位置的不同,选择第1~4年轮为心材区域,5~7年轮为心边材区域,8~10年轮为边材区域,制成不同木材位置的试块用于全干密度和基础密度研究。从基部向上1.3 m处截取圆盘进行风干处理,根据年轮不同将试材经粉碎机粉碎并筛取40~60目试样,平衡水分后用于化学组成的测定。材性性状的具体测定方法参见文献[2]。
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利用Excel软件进行数据的录入和校对,使用DPS软件和SPSS软件进行方差分析、遗传参数的估算[17-18]和主成分分析(PCA)。方差分析的线性模型为:
Yijk = μ + Ci + Rj + Ci × Rj + eijk
式中:Yijk为第i无性系的第j个年轮的观测值;μ为总体平均值;Ci表示无性系第i个效应值;Rj表示年轮(或木材位置)第j个效应值;Ci × Rj为无性系与年轮(或木材位置)交互效应;eijk表示误差。
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由8个黑杨派无性系木材性状方差分析结果(表2)可知:木质素在不同年轮间差异不显著(P > 0.05);全干密度在不同木材位置上差异不显著(P > 0.05);半纤维素在不同无性系间差异不显著(P > 0.05)。除此之外,其余15个材性性状在杨树无性系间、不同年轮间或不同木材位置间均差异极显著(P < 0.01),表明无性系材性性状变异比较丰富。无性系与年轮之间交互效应的结果显示:微纤丝角、径向-细胞腔径、半纤维素、a-纤维素、综纤维素、全干密度、基本密度的交互效应显著(P < 0.05)或极显著(P < 0.01)。
表 2 黑杨派无性系木材性状方差分析结果
Table 2. Variance analysis of traits on the clones of
Section Aigeiros Clones 性状
Traits变异来源
Source of variation自由度
DOF均方
Mean squareF P 微纤丝角
Microfibril Angle无性系间 7 113.743 8.983** 1.31E-09 年轮间 6 556.719 43.969** 6.47E-34 无性系 × 年轮 41 26.029 2.056** 0.001 误差 Error 198 12.662 弦向-双壁厚
Tangential Cell Wall Thickness无性系间 7 5.696 14.083** 6.609E-15 年轮间 8 1.517 3.75** 4.011E-4 无性系 × 年轮 54 0.317 0.784 0.854 误差 Error 207 0.404 弦向-细胞腔径
Tangential Lumen Diameter无性系间 7 91.169 27.044** 3.957E-28 年轮间 8 28.979 8.596** 1.855E-10 无性系 × 年轮 54 2.620 0.777 0.867 误差 Error 275 3.371 弦向-细胞直径
Tangential Cell Diameter无性系间 7 83.946 22.178** 1.040E-23 年轮间 8 36.511 9.646** 8.738E-12 无性系 × 年轮 54 2.929 0.774 0.872 误差 Error 275 3.785 木射线组织比量
Wood Ray Tissue Proportion无性系间 7 0.0107 17.2597** 6.788E-19 年轮间 8 0.0044 7.1613** 1.299E-8 无性系 × 年轮 54 0.0005 0.7336 0.915 误差 Error 274 0.0006 导管长度
Pipe Length无性系间 7 0.026 12.088** 1.187E-13 年轮间 9 0.306 142.590** 1.260E-104 无性系 × 年轮 61 0.002 0.798 0.856 误差 Error 310 0.002 径向-双壁厚
Radial Cell Wall Thickness无性系间 7 4.213 18.780** 1.920E-20 年轮间 8 1.468 6.542** 8.144E-8 无性系 × 年轮 54 0.205 0.914 0.646 误差 Error 276 0.224 径向-细胞腔径
Radial Lumen Diameter无性系间 7 109.140 45.762** 1.003E-42 年轮间 8 14.443 6.056** 3.501E-7 无性系 × 年轮 54 3.795 1.591** 0.009 误差 Error 276 2.385 径向-细胞直径
Radial Cell Diameter无性系间 7 100.409 41.549** 9.824E-40 年轮间 8 20.376 8.431** 2.982E-10 无性系 × 年轮 54 3.337 1.381 0.051 误差 Error 276 2.417 木射线高度
Wood Ray Height无性系间 7 7 667.040 12.128** 2.130E-13 年轮间 8 16 278.413 25.750** 3.883E-29 无性系 × 年轮 54 651.048 1.030 0.426 误差 Error 260 632.178 木射线宽度
Wood Ray Width无性系间 7 4.636 21.316** 1.282E-22 年轮间 8 0.865 3.978** 1.826E-4 无性系 × 年轮 54 0.256 1.177 0.204 误差 Error 259 0.217 纤维长度
Fiber Length无性系间 7 0.188 14.579** 2.032E-16 年轮间 9 1.940 150.272** 1.181E-107 无性系 × 年轮 61 0.008 0.593 0.993 误差 Error 311 0.013 半纤维素
Hemicellulose无性系间 7 3.799 1.630 0.129 年轮间 5 22.457 9.635** 3.553E-8 无性系 × 年轮 35 6.240 2.677** 3.553E-8 误差 Error 182 2.331 a-纤维素
a - cellulose无性系间 7 44.898 18.372** 2.145E-18 年轮间 5 27.108 11.093** 2.435E-9 无性系 × 年轮 35 4.106 1.680* 0.016 误差 Error 182 2.444 木质素 Lignin 无性系间 7 53.112 16.959** 3.634E-17 年轮间 5 4.709 1.504 0.191 无性系 × 年轮 35 3.139 1.002 0.473 误差 Error 182 3.132 综纤维素
Total Cellulose无性系间 7 53.232 30.902** 6.163E-28 年轮间 5 17.586 10.209** 1.227E-8 无性系 × 年轮 35 3.080 1.788** 0.008 误差 Error 182 1.723 全干密度
Absolutely Dried Density无性系间 7 0.0200 42.8315** 2.020E-26 木材位置 2 0.0004 0.8323 0.438 无性系 × 木材位置 14 0.0009 1.9356* 0.032 误差 Error 93 0.0005 基本密度
Basic Density无性系间 7 0.008 30.359** 1.530E-21 木材位置 2 1.703 6 415.699** 3.156E-101 无性系 × 木材位置 14 0.002 8.038** 5.725E-11 误差 Error 94 0.0003 注:**表示差异极显著(P < 0.01)、*表示差异显著(P < 0.05)
Notes: ** shows extremely significant difference(P < 0.01),* shows significant difference(P < 0.05). -
由8个黑杨派无性系材性性状的无性系重复力的估算结果(图1)可知:18个材性性状无性系重复力参数的差别明显。对于木材解剖特性,径向-细胞腔径与径向-细胞直径的无性系重复力随着年轮增大的变化趋势相似,其中,无性系重复力在第2、3和9年轮偏小,但在第7年轮达到最大值。木射线高度与木射线宽度无性系重复力范围幅度最大,分别为0.07~0.78、0.06~0.82。解剖特性相关性状的无性系重复力在第2~3年轮、第8~10年轮间的变化趋势无明显规律性;径向的细胞腔径与细胞直径、弦向双壁厚等性状的无性系重复力在第4~8年轮间的变化趋势稳定(图1A)。通过比较不同木材位置的物理性状无性系重复力后发现,全干密度和基本密度的无性系重复力变化范围为0.89~0.95,且均在心边材处达到最大值(图1B)。对于化学组成的材性性状研究发现,半纤维素、a-纤维素和木质素的无性系重复力变化有一定相关性,在第1和第6年轮时数值较大,整体随着年轮表现为先减小后增大,与之不同的是综纤维素的无性系重复力则呈下降趋势(图1C)。由图1D可见,在不考虑无性系重复力径向变异的情况下,各材性性状的无性系重复力均较高(0.49~0.93),其中,全干密度、基本密度、综纤维素、径向-细胞直径、径向-细胞腔径的无性系重复力在0.8以上,表明这些木材材性性状均受较强的遗传控制,具有遗传改良的潜力。
图 1 黑杨派主要材性性状的无性系重复力
Figure 1. Estimation on clone repeatability of main wood properties in Section Aigeiros.
性状变异系数反映了性状间的变异类型状况,系数值越大,表明性状间存在较丰富的变异类型,有较大的性状改良潜力[19]。本研究中8个黑杨派无性系材性性状变异系数的估计结果(表3)显示:表型变异系数均大于遗传变异系数。不同年轮下无性系遗传变异系数的变化规律在一定程度上与无性系重复力相似。木射线高度与木射线宽度遗传变异系数变化趋势相似,变化范围分别为1.3%~7.2%、0.9%~6.6%。木射线组织比量遗传变异系数变化不大,且处于较高水平。弦向的细胞直径和腔径遗传变异系数变化趋势吻合度较高,在第3年轮达到最大值。弦向和径向的双壁厚遗传变异系数在第7年轮时均达到最低值,且在第4年轮处于最高或次高值。径向的细胞腔径与径向的细胞直径遗传变异系数变化趋势大致相同,经比较第2、3和9年轮时遗传变异系数偏小,且最大值都在第7年轮。微纤丝角遗传变异系数的幅度最大(5.0%~20.5%)。全干密度和基本密度遗传变异系数均在边材处(8~10年轮)达到最大值,分别为10.2%、9.6%。而半纤维素、a-纤维素和木质素的遗传变异系数变化也有相似之处,在第1和第6年轮时数值较大,综纤维素遗传变异系数在第1年轮时最大(2.8%),但随着年轮增加而减小。
表 3 黑杨派无性系材性性状变异系数
Table 3. Coefficient of variation on wood properties of Section Aigeiros clones
% 性状
Traits变异项目
Variation of
project变异系数
Coefficient of variation心材区域
Heartwood心边材区域
Heartwood and Sapwood边材区域
Sapwood1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 全干密度
Oven-Dry DensityGCV 6.3 9.9 10.2 PCV 7.9 11.0 11.8 基本密度
Basic DensityGCV 6.2 9.1 9.6 PCV 7.3 10.2 11.3 微纤丝角
Microfibril AngleGCV 20.5 9.5 11.6 9.5 12.2 10.4 5.0 8.6 6.4 PCV 29.4 23.3 24.1 16.7 18.9 19.1 17.9 15.6 13.7 弦向-双壁厚
Tangential Cell Wall ThicknessGCV 10.4 12.2 14.3 10.9 11.1 7.0 8.6 7.4 PCV 18.0 19.7 20.2 20.5 21.0 13.6 17.8 22.5 弦向-细胞腔径
Tangential Lumen DiameterGCV 6.6 14.6 11.1 9.2 12.1 11.9 11.6 3.1 9.5 PCV 16.2 22.1 17.0 17.0 18.4 17.2 17.0 14.4 16.3 弦向-细胞直径
Tangential Cell DiameterGCV 6.3 11.3 9.4 6.7 8.3 9.0 7.6 6.9 PCV 12.3 18.4 14.2 13.4 14.1 13.5 12.6 12.8 组织比量-木射线
Wood Ray Tissue ProportionGCV 12.1 9.2 11.5 11.1 10.8 13.7 11.8 12.6 11.2 PCV 22.1 22.6 23.4 23.2 26.3 25.6 21.3 22.8 20.9 导管长度
Pipe LengthGCV 7.6 5.8 5.2 6.4 4.4 3.8 6.1 1.8 2.2 PCV 13.1 13.3 12.4 12.4 10.4 9.9 10.3 11.0 9.5 径向-双壁厚
Radial Cell Wall ThicknessGCV 9.0 10.5 11.4 6.9 9.3 5.0 12.1 6.8 PCV 13.8 15.0 15.5 15.4 16.8 14.7 18.2 17.8 径向-细胞腔径
Radial Lumen DiameterGCV 11.3 6.4 11.4 14.5 12.6 15.2 12.1 6.3 13.1 PCV 18.8 13.7 15.2 18.9 16.1 18.1 15.9 12.3 16.7 径向-细胞直径
Radial Cell DiameterGCV 8.3 6.5 9.3 11.2 9.0 11.4 8.3 5.2 9.8 PCV 14.7 12.0 12.4 15.2 12.1 14.2 11.3 9.0 12.7 木射线高度
Wood Ray HeightGCV 4.3 2.1 1.3 5.6 6.5 7.2 5.3 2.6 PCV 9.2 11.2 10.4 10.4 10.5 11.1 9.1 6.9 木射线宽度
Wood Ray WidthGCV 3.6 0.9 6.6 5.6 5.5 5.3 5.3 3.2 PCV 5.9 7.3 9.3 8.5 8.0 7.7 8.3 7.9 纤维长度
Fiber LengthGCV 5.3 6.6 6.6 0.0 5.9 4.4 3.9 5.4 4.4 2.6 PCV 14.1 13.5 15.3 0.0 11.2 10.4 11.2 10.6 8.3 7.5 半纤维素
HemicelluloseGCV 3.7 1.7 1.7 2.1 3.8 PCV 5.6 4.2 4.3 4.5 5.8 a-纤维素
a - celluloseGCV 3.4 3.4 2.4 1.3 2.1 4.0 PCV 4.7 4.8 4.5 3.0 4.3 5.3 木质素
LigninGCV 7.7 5.3 2.9 5.4 5.6 5.8 PCV 9.8 8.7 10.1 10.7 8.6 8.8 综纤维素
Heald CelluloseGCV 2.8 1.6 1.4 1.5 1.4 1.3 PCV 3.3 2.0 2.2 2.2 2.2 2.1 注:GCV: 遗传变异系数;PCV: 表型变异系数
Notes:GCV: Genotypy Coefficient of Variable; PCV: Phenotypy Coefficient of Variable黑杨派无性系各材性性状表型变异系数表现出明显规律性,弦向的细胞腔径和弦向的细胞直径在第3年轮时都存在最大值且与其他数据差异显著,其他年轮下表型变异系数变化范围分别保持在14.4%~18.4%、12.3%~14.2%。弦向和径向双壁厚表型变异系数的变化趋势相似,都先缓慢上升然后在第7年轮突降到最低或次低水平再急剧上升到较高水平。径向细胞腔径和径向细胞直径表型变异系数的变化趋势相似,在第5年轮达最大值,分别为18.9%、15.2%。木射线高度与木射线宽度表型变异系数均处于较低水平,都在第4年轮取得最大值,变化范围分别为6.9%~11.2%、5.9%~9.3%;而微纤丝角、导管长度、纤维长度的表型变异系数随着年轮增加整体呈下降趋势。木射线组织比量的表型变异系数较大,在第6年轮达最大值26.3%。全干密度、基本密度2个物理性状的遗传变异系数和表型变异系数均表现为在心材处值最小,随着年轮增加呈现上升趋势,在边材处达到最大值。化学组成4个性状的表型变异系数较小,木质素的表型变异系数相对最高;半纤维素与a-纤维素表型变异系数在第6年轮达最大值,分别为5.8%、5.3%,而综纤维素的表型变异系数在第1年轮时最大。总体看,除微纤丝角外,其余性状表型变异系数波动幅度不大。
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8个无性系18个性状主成分分析结果(表4)显示:前4个主成分累积贡献率分别为38.21%、64.48%、76.16%、84.62%。根据累积贡献率大于85%的原则,前4个主成分已能代表18个性状的大部分信息。由表4可知:对第1主成分分值(Y1)影响最大的性状是弦向和径向的细胞腔径和细胞直径、全干密度和基本密度,其中弦向和径向的细胞腔径和细胞直径的向量值为正值,说明Y1分值越大,细胞腔径和细胞直径越大;全干密度和基本密度的向量值为负值,说明Y1分值越大,全干密度和基本密度越小。对第2主成分分值(Y2)影响最大的性状是木射线组织比量、导管长度、木射线高度和宽度、α-纤维素、木质素;对第3主成分分值(Y3)影响最大的性状是弦向和径向的双壁厚、纤维长度;对第4主成分分值(Y4)影响最大的性状是木射线高度、纤维长度、半纤维素、综纤维素。
表 4 黑杨派无性系材性性状主成分分析
Table 4. Principal component analysis of wood properties in Section Aigeiros Clones
项目
Item第1主成分
Y1第2主成分
Y2第3主成分
Y3第4主成分
Y4累积贡献率/% 38.21 64.48 76.16 84.62 微纤丝角 0.27 −0.04 0.05 0.05 弦向-双壁厚 −0.14 −0.03 0.59 0.01 弦向-细胞腔径 0.35 0.13 0.11 −0.03 弦向-细胞直径 0.33 0.13 0.28 −0.03 木射线组织比量 −0.19 −0.37 0.02 0.14 导管长度 0.25 0.32 −0.07 −0.18 径向-双壁厚 −0.19 −0.05 0.57 −0.10 径向-细胞腔径 0.33 −0.21 0.05 0.08 径向-细胞直径 0.30 −0.23 0.16 0.07 木射线高度 0.05 0.36 0.18 0.35 木射线宽度 0.06 0.31 0.03 0.12 纤维长度 −0.06 0.19 0.36 −0.36 半纤维素 −0.15 0.15 0.07 0.64 a.纤维素 −0.21 0.30 −0.11 −0.22 木质素 −0.19 −0.35 0.11 0.18 综纤维素 0.08 0.24 0.01 0.39 全干密度 −0.34 0.16 −0.02 −0.05 基本密度 −0.32 0.22 −0.04 0.01 -
统计8个无性系的前4个主成分分值,以每个主成分对应的特征值占所提取主成分总特征值的比例为权重加权求和[20],利用8个无性系的主成分综合值进行计算并排序评价无性系,结果(表5)显示:第1主成分值较大的是中林46;第2主成分值较大的是50号杨和中林46;第3主成分值较大的是108杨和中林46;第4主成分值较大的是N179杨。按综合得分排序分别是中林46杨、50号杨、N179杨、108杨、桑巨杨、丹红杨、南杨、36号杨。
表 5 主成分因子得分与排序
Table 5. Scores and sorting of principal component factors
无性系 第1主成分 Y1 第2主成分 Y2 第3主成分 Y3 第4主成分 Y4 综合排序 中林46 4.12/1 2.10/2 1.10/2 −0.25/6 2.23/1 50号杨 −0.93/6 3.85/1 −0.84/6 0.92/2 0.64/2 N179杨 1.74/2 −1.93/7 0.51/4 1.85/1 0.37/3 108杨 0.84/4 −0.87/5 1.69/1 −1.08/7 0.20/4 桑巨杨 1.36/3 −1.72/6 −2.73/8 0.32/3 −0.22/5 丹红杨 −0.30/5 −0.26/4 −1.10/7 −2.23/8 −0.50/6 南杨 −4.21/8 1.11/3 0.44/5 0.19/5 −1.25/7 36号杨 −2.62/7 −2.28/8 0.91/3 0.28/4 −1.47/8
10年生黑杨派无性系材性径向遗传变异分析与综合评价
Radial Genetic Variation Analysis and Comprehensive Evaluation of Wood Properties in Ten-year-old Section Aigeiros Clones
-
摘要:
目的 研究黑杨派无性系材性性状遗传变异,并进行综合评价,为其工业用材林定向培育和木材利用提供理论依据。 方法 对河南省焦作8个黑杨派无性系试验林选取10年生样木(每个无性系5株)进行材性性状(解剖特性、物理性能、化学组成)测定,对18个材性性状进行遗传变异分析和遗传参数估算,并采用主成分分析法对无性系进行综合评价。 结果 除半纤维素外,其他17个材性性状在不同无性系间均差异极显著。18个材性性状的无性系重复力为0.49~0.93,其中,全干密度、基本密度、综纤维素、径向-细胞直径和径向-细胞腔径的重复力达0.8以上。无性系材性性状表型变异系数均大于遗传变异系数,经主成分分析评选出中林46杨为主成分综合分值最高的无性系。 结论 8个黑杨派无性系在18个材性性状上差异显著,并受较强的遗传控制,具备遗传改良的条件。无性系重复力存在径向差异,随着年轮的增大,物理性能变化幅度最小,全干密度和基本密度相对稳定。 Abstract:Objective The purpose of this research is to study the differences and genetic characteristics of various timber traits among Section Aigeiros clones, and to evaluate the excellent degree of wood properties of the clones, so as to provide theoretical basis for breeding clones with excellent comprehensive characters in experimental areas, and promote the directional cultivation of industrial timber. Method The wood properties (anatomical features, physical properties, and chemical composition) of ten-year-old sample trees (5 plants per clone) were measured from 8 experimental Section Aigeiros clones in Jiaozuo, He'nan Province. The genetic variation and genetic parameters of 18 wood traits were analyzed, and principal component analysis was used to evaluate the clones. Result Except the hemicellulose, the other 17 wood properties of poplar clones showed significant differences among clones. The variation range of clone repeatability was 0.49-0.93, in which the absolutely dried density, basic density, total cellulose, radial cell diameter and radial lumen diameter were more than 0.8. The phenotypic variation of clones was greater than the genetic variation. Populus × euramericana 'Zhonglin 46' was selected as the superior clones based on the highest core of principal component factors. Conclusion The eight poplar clones showed genetic differences in 18 wood properties, which were under strong genetic control and possessed the conditions of genetic improvement. There were radial differences in clone repeatability. With the increase of annual rings, the variation range of physical properties was the smallest, and the absolutely dried density and basic density were relatively stable. -
Key words:
- Section Aigeiros clones
- / poplar
- / wood properties
- / radial
- / genetic variation
-
表 1 8个杨树无性系基本信息
Table 1. Basic information of 8 poplar clones
无性系
Clones遗传背景资料
Genetic Background Information拉丁名
Scientific Name起源
Origin50号杨 美洲黑杨 P. deltoides cl.‘55/65’ 意大利 36号杨 美洲黑杨 P.deltoides cl. ‘2KEN8’ 意大利 丹红杨 美洲黑杨(50号和36号杂交子代) P.deltoids cv. ‘Danhong’ 中国 南杨 美洲黑杨(50号和36号杂交子代) P. deltoides cl. ‘Nanyang’ 中国 N179杨 欧洲黑杨 P.nigra cl.‘N179’ 中国 中林46 美洲黑杨 × 欧洲黑杨 P.euramericana cv.‘Zhonglin46’ 中国 108杨 美洲黑杨 × 欧洲黑杨 P.euramericana cv.‘Guariento’ 意大利 桑巨杨 美洲黑杨 × 欧洲黑杨 P.euramericana cl.‘Sangju’ 中国 表 2 黑杨派无性系木材性状方差分析结果
Table 2. Variance analysis of traits on the clones of
Section Aigeiros Clones 性状
Traits变异来源
Source of variation自由度
DOF均方
Mean squareF P 微纤丝角
Microfibril Angle无性系间 7 113.743 8.983** 1.31E-09 年轮间 6 556.719 43.969** 6.47E-34 无性系 × 年轮 41 26.029 2.056** 0.001 误差 Error 198 12.662 弦向-双壁厚
Tangential Cell Wall Thickness无性系间 7 5.696 14.083** 6.609E-15 年轮间 8 1.517 3.75** 4.011E-4 无性系 × 年轮 54 0.317 0.784 0.854 误差 Error 207 0.404 弦向-细胞腔径
Tangential Lumen Diameter无性系间 7 91.169 27.044** 3.957E-28 年轮间 8 28.979 8.596** 1.855E-10 无性系 × 年轮 54 2.620 0.777 0.867 误差 Error 275 3.371 弦向-细胞直径
Tangential Cell Diameter无性系间 7 83.946 22.178** 1.040E-23 年轮间 8 36.511 9.646** 8.738E-12 无性系 × 年轮 54 2.929 0.774 0.872 误差 Error 275 3.785 木射线组织比量
Wood Ray Tissue Proportion无性系间 7 0.0107 17.2597** 6.788E-19 年轮间 8 0.0044 7.1613** 1.299E-8 无性系 × 年轮 54 0.0005 0.7336 0.915 误差 Error 274 0.0006 导管长度
Pipe Length无性系间 7 0.026 12.088** 1.187E-13 年轮间 9 0.306 142.590** 1.260E-104 无性系 × 年轮 61 0.002 0.798 0.856 误差 Error 310 0.002 径向-双壁厚
Radial Cell Wall Thickness无性系间 7 4.213 18.780** 1.920E-20 年轮间 8 1.468 6.542** 8.144E-8 无性系 × 年轮 54 0.205 0.914 0.646 误差 Error 276 0.224 径向-细胞腔径
Radial Lumen Diameter无性系间 7 109.140 45.762** 1.003E-42 年轮间 8 14.443 6.056** 3.501E-7 无性系 × 年轮 54 3.795 1.591** 0.009 误差 Error 276 2.385 径向-细胞直径
Radial Cell Diameter无性系间 7 100.409 41.549** 9.824E-40 年轮间 8 20.376 8.431** 2.982E-10 无性系 × 年轮 54 3.337 1.381 0.051 误差 Error 276 2.417 木射线高度
Wood Ray Height无性系间 7 7 667.040 12.128** 2.130E-13 年轮间 8 16 278.413 25.750** 3.883E-29 无性系 × 年轮 54 651.048 1.030 0.426 误差 Error 260 632.178 木射线宽度
Wood Ray Width无性系间 7 4.636 21.316** 1.282E-22 年轮间 8 0.865 3.978** 1.826E-4 无性系 × 年轮 54 0.256 1.177 0.204 误差 Error 259 0.217 纤维长度
Fiber Length无性系间 7 0.188 14.579** 2.032E-16 年轮间 9 1.940 150.272** 1.181E-107 无性系 × 年轮 61 0.008 0.593 0.993 误差 Error 311 0.013 半纤维素
Hemicellulose无性系间 7 3.799 1.630 0.129 年轮间 5 22.457 9.635** 3.553E-8 无性系 × 年轮 35 6.240 2.677** 3.553E-8 误差 Error 182 2.331 a-纤维素
a - cellulose无性系间 7 44.898 18.372** 2.145E-18 年轮间 5 27.108 11.093** 2.435E-9 无性系 × 年轮 35 4.106 1.680* 0.016 误差 Error 182 2.444 木质素 Lignin 无性系间 7 53.112 16.959** 3.634E-17 年轮间 5 4.709 1.504 0.191 无性系 × 年轮 35 3.139 1.002 0.473 误差 Error 182 3.132 综纤维素
Total Cellulose无性系间 7 53.232 30.902** 6.163E-28 年轮间 5 17.586 10.209** 1.227E-8 无性系 × 年轮 35 3.080 1.788** 0.008 误差 Error 182 1.723 全干密度
Absolutely Dried Density无性系间 7 0.0200 42.8315** 2.020E-26 木材位置 2 0.0004 0.8323 0.438 无性系 × 木材位置 14 0.0009 1.9356* 0.032 误差 Error 93 0.0005 基本密度
Basic Density无性系间 7 0.008 30.359** 1.530E-21 木材位置 2 1.703 6 415.699** 3.156E-101 无性系 × 木材位置 14 0.002 8.038** 5.725E-11 误差 Error 94 0.0003 注:**表示差异极显著(P < 0.01)、*表示差异显著(P < 0.05)
Notes: ** shows extremely significant difference(P < 0.01),* shows significant difference(P < 0.05).表 3 黑杨派无性系材性性状变异系数
Table 3. Coefficient of variation on wood properties of Section Aigeiros clones
% 性状
Traits变异项目
Variation of
project变异系数
Coefficient of variation心材区域
Heartwood心边材区域
Heartwood and Sapwood边材区域
Sapwood1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 全干密度
Oven-Dry DensityGCV 6.3 9.9 10.2 PCV 7.9 11.0 11.8 基本密度
Basic DensityGCV 6.2 9.1 9.6 PCV 7.3 10.2 11.3 微纤丝角
Microfibril AngleGCV 20.5 9.5 11.6 9.5 12.2 10.4 5.0 8.6 6.4 PCV 29.4 23.3 24.1 16.7 18.9 19.1 17.9 15.6 13.7 弦向-双壁厚
Tangential Cell Wall ThicknessGCV 10.4 12.2 14.3 10.9 11.1 7.0 8.6 7.4 PCV 18.0 19.7 20.2 20.5 21.0 13.6 17.8 22.5 弦向-细胞腔径
Tangential Lumen DiameterGCV 6.6 14.6 11.1 9.2 12.1 11.9 11.6 3.1 9.5 PCV 16.2 22.1 17.0 17.0 18.4 17.2 17.0 14.4 16.3 弦向-细胞直径
Tangential Cell DiameterGCV 6.3 11.3 9.4 6.7 8.3 9.0 7.6 6.9 PCV 12.3 18.4 14.2 13.4 14.1 13.5 12.6 12.8 组织比量-木射线
Wood Ray Tissue ProportionGCV 12.1 9.2 11.5 11.1 10.8 13.7 11.8 12.6 11.2 PCV 22.1 22.6 23.4 23.2 26.3 25.6 21.3 22.8 20.9 导管长度
Pipe LengthGCV 7.6 5.8 5.2 6.4 4.4 3.8 6.1 1.8 2.2 PCV 13.1 13.3 12.4 12.4 10.4 9.9 10.3 11.0 9.5 径向-双壁厚
Radial Cell Wall ThicknessGCV 9.0 10.5 11.4 6.9 9.3 5.0 12.1 6.8 PCV 13.8 15.0 15.5 15.4 16.8 14.7 18.2 17.8 径向-细胞腔径
Radial Lumen DiameterGCV 11.3 6.4 11.4 14.5 12.6 15.2 12.1 6.3 13.1 PCV 18.8 13.7 15.2 18.9 16.1 18.1 15.9 12.3 16.7 径向-细胞直径
Radial Cell DiameterGCV 8.3 6.5 9.3 11.2 9.0 11.4 8.3 5.2 9.8 PCV 14.7 12.0 12.4 15.2 12.1 14.2 11.3 9.0 12.7 木射线高度
Wood Ray HeightGCV 4.3 2.1 1.3 5.6 6.5 7.2 5.3 2.6 PCV 9.2 11.2 10.4 10.4 10.5 11.1 9.1 6.9 木射线宽度
Wood Ray WidthGCV 3.6 0.9 6.6 5.6 5.5 5.3 5.3 3.2 PCV 5.9 7.3 9.3 8.5 8.0 7.7 8.3 7.9 纤维长度
Fiber LengthGCV 5.3 6.6 6.6 0.0 5.9 4.4 3.9 5.4 4.4 2.6 PCV 14.1 13.5 15.3 0.0 11.2 10.4 11.2 10.6 8.3 7.5 半纤维素
HemicelluloseGCV 3.7 1.7 1.7 2.1 3.8 PCV 5.6 4.2 4.3 4.5 5.8 a-纤维素
a - celluloseGCV 3.4 3.4 2.4 1.3 2.1 4.0 PCV 4.7 4.8 4.5 3.0 4.3 5.3 木质素
LigninGCV 7.7 5.3 2.9 5.4 5.6 5.8 PCV 9.8 8.7 10.1 10.7 8.6 8.8 综纤维素
Heald CelluloseGCV 2.8 1.6 1.4 1.5 1.4 1.3 PCV 3.3 2.0 2.2 2.2 2.2 2.1 注:GCV: 遗传变异系数;PCV: 表型变异系数
Notes:GCV: Genotypy Coefficient of Variable; PCV: Phenotypy Coefficient of Variable表 4 黑杨派无性系材性性状主成分分析
Table 4. Principal component analysis of wood properties in Section Aigeiros Clones
项目
Item第1主成分
Y1第2主成分
Y2第3主成分
Y3第4主成分
Y4累积贡献率/% 38.21 64.48 76.16 84.62 微纤丝角 0.27 −0.04 0.05 0.05 弦向-双壁厚 −0.14 −0.03 0.59 0.01 弦向-细胞腔径 0.35 0.13 0.11 −0.03 弦向-细胞直径 0.33 0.13 0.28 −0.03 木射线组织比量 −0.19 −0.37 0.02 0.14 导管长度 0.25 0.32 −0.07 −0.18 径向-双壁厚 −0.19 −0.05 0.57 −0.10 径向-细胞腔径 0.33 −0.21 0.05 0.08 径向-细胞直径 0.30 −0.23 0.16 0.07 木射线高度 0.05 0.36 0.18 0.35 木射线宽度 0.06 0.31 0.03 0.12 纤维长度 −0.06 0.19 0.36 −0.36 半纤维素 −0.15 0.15 0.07 0.64 a.纤维素 −0.21 0.30 −0.11 −0.22 木质素 −0.19 −0.35 0.11 0.18 综纤维素 0.08 0.24 0.01 0.39 全干密度 −0.34 0.16 −0.02 −0.05 基本密度 −0.32 0.22 −0.04 0.01 表 5 主成分因子得分与排序
Table 5. Scores and sorting of principal component factors
无性系 第1主成分 Y1 第2主成分 Y2 第3主成分 Y3 第4主成分 Y4 综合排序 中林46 4.12/1 2.10/2 1.10/2 −0.25/6 2.23/1 50号杨 −0.93/6 3.85/1 −0.84/6 0.92/2 0.64/2 N179杨 1.74/2 −1.93/7 0.51/4 1.85/1 0.37/3 108杨 0.84/4 −0.87/5 1.69/1 −1.08/7 0.20/4 桑巨杨 1.36/3 −1.72/6 −2.73/8 0.32/3 −0.22/5 丹红杨 −0.30/5 −0.26/4 −1.10/7 −2.23/8 −0.50/6 南杨 −4.21/8 1.11/3 0.44/5 0.19/5 −1.25/7 36号杨 −2.62/7 −2.28/8 0.91/3 0.28/4 −1.47/8 -
[1] Guerra F P, Richards J H, Fiehn O, et al. Analysis of the genetic variation in growth, ecophysiology, and chemical and metabolomic composition of wood of Populus trichocarpa provenances[J]. Tree Genetics & Genomes, 2016, 12(1): 6. [2] 周 亮. 人工林杨树正常木和应拉木材性与制浆造纸性能关系及其模型研究[D]. 合肥: 安徽农业大学, 2008. [3] 刘玉鑫, 颜开义, 何 伟, 等. 美洲黑杨无性系木材纤维性状遗传变异[J]. 南京林业大学学报:自然科学版, 2020, 44(2):67-74. [4] 栾鹖慧, 苏晓华, 张冰玉. 杨属(Populus L.)种质资源遗传学评价研究进展[J]. 植物学报, 2011, 46(5):586-595. [5] 石传喜, 于英良, 朱莹琦, 等. 6个杨树无性系木材密度及干缩性能差异[J]. 林业工程学报, 2020, 5(5):57-62. [6] 金胶胶. 大青杨无性系材性遗传变异分析及优良无性系选择[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2019. [7] Zhao X, Hou W, Zheng H, et al. Analyses of genotypic variation in white poplar clones at four sites in china[J]. Silvae Genetica, 2013, 62(4-5): 187-195. [8] 韩东花, 杨桂娟, 肖 遥, 等. 楸树无性系早期生长变异和优选[J]. 林业科学研究, 2019, 32(4):96-104. [9] Liu M, Yin S, Si D, et al. Variation and genetic stability analyses of transgenic TaLEA poplar clones from four different sites in China[J]. Euphytica, 2015, 206(2): 331-342. doi: 10.1007/s10681-015-1471-7 [10] Zhao X, Li Y, Zheng M, et al. Comparative analysis of growth and photosynthetic characteristics of (Populus simonii × P. nigra) × (P. nigra × P. simonii) hybrid clones of different ploidides[J]. PLoS ONE, 2015, 10(4): e0119259. doi: 10.1371/journal.pone.0119259 [11] 李善文, 姜岳忠, 王桂岩, 等. 黑杨派无性系多性状遗传分析及综合评选研究[J]. 北京林业大学学报, 2004, 26(3):36-40. doi: 10.3321/j.issn:1000-1522.2004.03.007 [12] 张兴虎, 叶中亚, 黄天勇, 等. 丹红杨定向培育技术研究[J]. 湖北林业科技, 2016, 45(3):8-10. doi: 10.3969/j.issn.1004-3020.2016.03.005 [13] 张晓艳, 季新月, 王 雷, 等. 不同地点黑杨派无性系生长性状变异及其与叶片性状相关分析[J]. 南京林业大学学报:自然科学版, 2020, 44(3):65-73. [14] Jia R, Wang Y, Wang R, et al. Physical and mechanical properties of poplar clones and rapid prediction of the properties by near infrared spectroscopy[J]. Forests, 2021, 12(2): 206. doi: 10.3390/f12020206 [15] Arthur G, Francesco C. The effect of the interaction of tree slenderness and relative height with ring width on wood density in Abies balsamea and Picea glauca[J]. Wood Science and Technology, 2017, 51(1): 175-194. doi: 10.1007/s00226-016-0843-z [16] 巩其亮. 银杏无性系材性遗传变异及良种选择[D]. 泰安: 山东农业大学, 2009. [17] 梁一池. 树木育种原理与方法 [M]. 厦门: 厦门大学出版社, 1997: 274-276 [18] 马育华. 植物育种的数量遗传学基础 [M]. 南京: 江苏科学技术出版社, 1982: 334-346. [19] 解懿妮, 莫晓勇, 彭仕尧, 等. 粤西21个桉树无性系早期性状遗传变异分析和无性系综合选择[J]. 南京林业大学学报:自然科学版, 2018, 42(3):73-80. [20] 张 振. 红松无性系种子形态及营养成分变异研究[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2015. [21] 李金花, 宋红竹, 牛正田, 等. 辽西地区黑杨派纸浆材无性系生长与材性综合评价[J]. 林业科学研究, 2008, 21(2):206-211. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2008.02.013 [22] 江锡兵, 宋跃朋, 马开峰, 等. 杨树杂种无性系生长与光合生理遗传变异研究[J]. 西北植物学报, 2011, 31(9):1779-1785. [23] 黄桂华, 梁坤南, 周再知, 等. 柚木无性系生长性状的遗传变异与选择效应[J]. 华南农业大学学报, 2019, 40(1):101-106. doi: 10.7671/j.issn.1001-411X.201804019 [24] 童再康, 郑勇平, 罗士元, 等. 黑杨派南方型新无性系纸浆材材性变异与遗传[J]. 浙江林学院学报, 2001, 18(1):21-25. [25] Wang T, Aitken S N, Rozenberg P, et al. Selection for height growth and Pilodyn pin penetration in lodgepole pine: effects on growth traits, wood properties, and their relationships[J]. Canadian Journal of Forest Research, 1999, 29(4): 434-445. doi: 10.1139/x99-012 [26] Fujimoto T, Kita K, Uchiyama K, et al. Age trends in the genetic parameters of wood density and the relationship with growth rates in hybrid larch (Larix gmelinii var. japonica × L. kaempferi) F1[J]. Journal of Forest Research, 2006, 11(3): 157-163. doi: 10.1007/s10310-005-0200-9 [27] 孙晓梅, 张守攻, 周德义, 等. 落叶松种间及种内和种间杂种家系间的物候变异与早期选择[J]. 林业科学, 2008, 44(1):77-84. doi: 10.3321/j.issn:1001-7488.2008.01.013 [28] 安三平, 欧阳芳群, 马建伟, 等. 欧洲云杉无性系遗传变异及早期选择[J]. 西北林学院学报, 2018, 33(6):61-65. doi: 10.3969/j.issn.1001-7461.2018.06.10