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硅在土壤中含量丰富,在增强植株机械性、抗逆性等方面发挥着重要作用[1-2]。土壤中能被植物直接吸收利用的有效硅含量常被作为衡量土壤硅植物有效性的指标。随着全球气候变暖,南方森林土壤酸化不断加剧,亚热带森林土壤中的有效硅随环境因子的不断改变呈明显的下降趋势[3],这也使森林土壤有效硅对环境因子的响应成为当今生态学研究的热点问题,其研究对于通过调控环境因子以改变土壤硅形态,从而提高植物利用有效硅的效率具有重要意义。
土壤有效硅主要来源于土壤中无机硅(包括晶态硅和可提取态硅)的分解和解吸[4-5],其中,晶态硅多为难以在土壤中分解的硅酸盐矿物及二氧化硅,可提取态硅则主要包含水溶性硅、活性硅及无定形硅[6]。与状态较稳定的晶态硅不同,各可提取态硅一定程度上可以相互转化,水溶性硅及活性硅更是大量包含了能被植物直接吸收的单硅酸及易于转变为单硅酸的组分,这也使土壤可提取态硅含量及其转化关系与土壤硅素植物有效性密切相关[7],环境变化可能通过影响土壤可提取态硅间接作用于有效硅。
研究表明,温度、降水量等气候因子对土壤中各形态硅的含量存在一定影响[8],而海拔变化能够使多种与植物生长发育存在紧密联系的气候因子在较小的空间范围呈现梯度性改变,研究土壤硅形态与海拔变化的关系可在一定程度上反映出土壤硅对环境变化的响应。除气候因子外,土壤硅素同时受到土壤理化性质的影响,如土壤有效硅含量与土壤pH值往往呈正相关关系[9-10]。因此,在以海拔变化为主导的小尺度空间内,通过对海拔及其他土壤理化性质与土壤硅形态间相互关系的研究,可较好地揭示土壤硅对环境变化的响应。
随着我国南方地区森林有效硅含量的下降及森林生态系统中硅素重要性的日益凸显[11],对南方森林土壤硅素进行研究有着愈发重要的现实意义。然而,目前对于土壤硅形态的研究主要集中于水稻(Oryza sativa L.)、毛竹(Phyllostachys edulis (Carriere) J. Houzeau)等硅富集植物生长的土壤[12-13],关于亚热带地区常见的常绿阔叶林土壤中各硅形态变化特征的研究鲜见报道。栲树(Castanopsis fargesii Franch.)作为壳斗科(Fagaceae)锥属(Castanopsis (D. Don) Spach)乔木,主要分布于亚热带海拔200~2 100 m坡地或山脊杂木林中[14],是亚热带常绿阔叶林的主要建群树种之一。郭岩山自然保护区位于福建省顺昌县,各海拔均生长着以栲树为建群种的常绿阔叶林,且地势险峻,各环境因子随着海拔升高往往呈现出梯度性变化[15],这也使其成为研究环境变化对亚热带常绿阔叶林土壤硅素影响的适宜地点。本研究拟通过对郭岩山不同海拔环境变化下的栲树林分土壤硅形态的含量及硅形态间的相关关系进行分析,揭示土壤硅形态在亚热带山地的空间变化规律及土壤硅形态间的内在关系,从而明确不同土壤硅形态在植物生长中发挥的作用,为全球气候变暖背景下栲树林乃至亚热带常绿阔叶林有效利用土壤硅素提供理论参考。
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郭岩山自然保护区天然栲树林分布集中于海拔600~1 000 m,本研究从600 m开始随机布置样地,每间隔100 m设置1个海拔,每个海拔设立5个30 m × 30 m的试验样地。为了消除林分边缘林木的影响,调查过程中以距离样地边缘5 m的地段作为缓冲区,采用相邻网格法进行样方布设,将样地平均分为36个5 m × 5 m的样方,对网格小样方进行行列号(x,y)的编号后,对每个小样方中胸径大于或者等于5 cm的植株进行每木调查,测量胸径、树高等因子,对于胸径(地径)小于5 cm的乔、灌木或草本植物,只记录其坐标、种类及数量(盖度)等信息。海拔由手持多功能电子高度计测得,样地基本概况详见表1。
表 1 样地概况
Table 1. Basic information of plots
海拔
Altitude/m林分特征
Stand characteristics土壤特征
Soil properties平均胸径
Average diameter at
breast height/cm平均树高
Average tree
height/m林分密度
Stand density/
(株·hm−2)全碳
Total C/
(mg·g−1)全氮
Total N/
(mg·g−1)全磷
Total P/
(mg·g−1)600 13.3 ± 1.12 12.0 ± 1.98 450 ± 32 23.33 ± 9.51 1.89 ± 0.61 0.44 ± 0.14 700 15.1 ± 0.98 13.5 ± 1.55 338 ± 16 20.21 ± 10.62 1.73 ± 0.70 0.26 ± 0.08 800 13.9 ± 2.28 11.0 ± 1.12 381 ± 21 28.52 ± 12.21 2.43 ± 1.19 0.43 ± 0.14 900 12.5 ± 0.91 10.5 ± 1.22 300 ± 15 35.76 ± 10.58 4.31 ± 1.31 0.33 ± 0.19 注:表中平均胸径、树高和密度均为栲树数据。
Notes: Mean DBH, tree height and density in the table are data of Castanopsis castanopsis Fransh. -
在每个样方中随机选取5株生长状况良好、树形基本一致的栲树,以栲树干基部为中心,沿地表径流的方向,去除腐殖层后在上坡位和下坡位各分层采集0~20、20~40、40~60 cm土层内的土壤样本,将上坡位和下坡位样本混合以消除坡位差异,围绕样方内挑选的5株栲树重复采集5次,采集后部分土壤放至超低温(−80 ℃)冰箱冷藏,部分风干15 d后用于测定土壤理化性质。同时,在各土层采集环刀样品,当天称质量并密封,用于测定土壤容重。
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本研究仅针对易于被植物吸收的土壤可提取态硅进行研究,而土壤晶态硅多为难以在土壤中分解的硅酸盐矿物及二氧化硅,无法被植物直接利用,与本研究内容相关性较小,故对包括晶态硅的土壤总硅含量不进行测定及分析。
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pH值4.0 HOAc-NaOAc缓冲液浸提,土液比1:10,40 ℃振荡5 h,振荡完成后的液体利用针管通过0.45 μm过滤膜,于塑料瓶中保存待测。
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0.02 mol·L−1 CaCl2浸提,土液比为1:5,25 ℃振荡12 h,振荡完成后的液体利用针管通过0.45 μm过滤膜,于塑料瓶中保存待测。
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pH值1.5的0.5 mol·L−1 CaCl2浸提,土液比1:10,25 ℃振荡12 h,振荡完成后的液体利用针管通过0.45 μm过滤膜,于塑料瓶中保存待测。
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0.5 mol·L−1NaOH煮沸5 min,土液比1:10,煮沸后冷却的液体利用针管通过0.45 μm过滤膜,于塑料瓶中保存待测。
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利用FeSO4还原-硅钼蓝比色法测定土壤硅形态含量。取塑料瓶中滤液5 mL于50 mL容量瓶中,用水稀释至15 mL左右,依次加0.6 mol·L−1 1/2 H2SO4 5 mL, 50 g·L−1钼酸铵5 mL,摇匀后放置10 min;再依次加入50 g·L−1草酸液5 mL,50 g·L−1硫酸亚铁铵5 mL,用水定容。放置20 min后,在分光光度计上(波长700 nm)1 cm光径比色皿比色。
$ 土壤硅形态含量=c \times V \times D/m $
式中:c为从标准曲线上查得硅(Si)浓度(mg·L−1),V为显色液体积(50 mL),D为分取倍数,(D = 加入浸提剂的体积/吸取浸提液体积),m为试样质量(g)。
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参考我国森林土壤测定国标法和土壤分析技术指南[17]测定土壤pH值、孔隙度、有机质和容重、碳、氮、磷的全量;土壤全碳、全氮用碳氮元素分析仪(Vario Max Elemental Analyzer,Germany)测定;磷全量养分通过混合酸消煮后用连续流动分析仪(San + + ,Skalar,Netherlands)测定;pH值用电位法测定;土壤孔隙度用容重换算法测定;有机质用水合热重铬酸钾氧化-比色法测定;容重用环刀法测定。
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试验数据收集整理后,用SPSS的单因素方差分析(One-way ANOVA)检验不同海拔不同土层硅形态差异的显著性,用SPSS对各形态间的相关性进行分析,用通径分析方法分析不同形态硅对有效硅的贡献程度,用Canoco5对土壤理化性质与土壤硅形态进行冗余分析及回归分析。图表中数据采用5个重复的平均值 ± 标准差表示,采用Origin 2021软件进行作图。
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郭岩山自然保护区不同海拔土壤硅形态含量存在较大差异,含量由高至低依次为无定形硅(1 448.12 mg·kg−1) > 活性硅(273.39 mg·kg−1) > 有效硅(120.79 mg·kg−1) > 水溶性硅(117.90 mg·kg−1)。各硅形态在海拔及土层梯度上的变化特征(图1)表明:从不同海拔看,高海拔处(900 m)土壤有效硅、水溶性硅、活性硅及无定形硅含量均显著高于低海拔(600 m);中海拔(700~800 m)土壤有效硅及土壤无定形硅含量显著高于低海拔(600 m);土壤水溶性硅及活性硅含量在中低海拔内的变化相对较小,仅800 m的0~20 cm土层内活性硅及水溶性硅含量显著高于600 m和700 m处。
图 1 不同海拔不同土层土壤硅形态变化特征
Figure 1. Variation of silicon forms in different soil layers at different altitudes
各海拔中硅形态在不同土层间的分布特征不同:除800 m海拔处,土壤有效硅含量在各海拔各土层均差异显著,大小依次为40~60 cm > 20~40 cm > 0~20 cm;土壤水溶性硅含量在各土层间差距较小,仅900 m海拔处0~20 cm土层水溶性硅含量显著高于40~60 cm土层;土壤活性硅含量在600 m和700 m海拔处深土层(40~60 cm)均显著高于0~20 cm和20~40 cm土层,而800 m和900 m处各土层土壤活性硅含量差异不显著,与600 m和700 m海拔处特征不同;除600 m海拔外,土壤无定形硅含量在各海拔不同土层间均差异显著,呈0~20 cm > 20~40 cm > 40~60 cm,且各海拔处的浅土层(0~20 cm)无定形硅含量均显著高于深土层(40~60 cm)。
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由表2可知:土壤水溶性硅含量与有效硅、活性硅及无定形硅含量均呈极显著正相关(P < 0.01),土壤有效硅含量与活性硅含量呈极显著正相关(P < 0.01),与无定形硅含量无明显相关,土壤活性硅含量与无定形硅含量呈极显著正相关性(P < 0.01)。
表 2 土壤各硅形态间的相关性
Table 2. Correlation between silicon forms in soil
项目
Item水溶性硅
Water soluble silicon有效硅
Effective silicon活性硅
Active silicon无定形硅
Amorphous silicon水溶性硅 Water soluble silicon 1 0.512** 0.756** 0.527** 有效硅 Effective silicon 0.512** 1 0.695** 0.209 活性硅
Active silicon0.756** 0.695** 1 0.408** 无定形硅 Amorphous silicon 0.527** 0.209 0.408** 1 注:**表示相关性极显著(P < 0.01)
Note: **Indicates extremely significant correlation (P < 0.01) -
相关性分析表明:土壤硅形态间存在不同程度的相关性,但简单的相关分析不能比较各形态硅对有效硅的贡献程度,而通径分析能将自变量与因变量的相互影响分解为直接影响和间接影响,为进一步分析可提取态硅对有效硅的贡献程度及方式,对可提取态硅与有效硅间进行通径分析,表3表明:各可提取态硅对有效硅的直接通径系数(D)的绝对值从大到小依次为:活性硅(D2Y = 0.721)、无定形硅(D3Y = −0.094)和水溶性硅(D1Y = 0.016)。在间接通径系数的绝对值中,以活性硅通过水溶性硅对有效硅的间接通径系数(0.545)最大,活性硅通过无定形硅对有效硅的间接通径系数(0.294)次之。这表明活性硅是有效硅增加最重要的直接贡献形态,而水溶性硅是土壤硅转化过程中的重要过渡性硅形态。
表 3 郭岩山天然栲树林土壤硅形态通径分析
Table 3. Path analysis of different forms of silicon and available silicon content in soil of natural Castanopsis fargesii forest in Guoyan Mountain
因子
Factor相关系数
Pearson直接通径系数
Direct path
coefficient间接通径系数 Indirect path coefficient X1→Y X2→Y X3→Y 合计 X1 0.512 0.016 0.0121 0.008 0.021 X2 0.695 0.721 0.545 0.294 0.839 X3 0.209 −0.094 −0.049 −0.038 −0.088 注:决定系数(R2) = 0.490。X1、X2、X3、Y分别代表水溶性硅、活性硅、无定形硅及有效硅。
Note: Coefficient of determination (R2) = 0.490. X1, X2, X3 and Y represent water-soluble silicon, reactive silicon, amorphous silicon and effective silicon, respectively -
对土壤各理化性质和土壤硅形态进行冗余分析,由图2可见:第1轴和第2轴的特征值分别为0.195 8、0.094 6,土壤理化性质解释了30.5%的土壤硅形态含量变化。第1、2排序轴包含95.89%土壤理化性质和土壤硅形态的信息,其中,第1排序轴和第2排序轴分别占总信息量的64.98%、30.91%。图2显示:无定形硅与土壤容重、pH值呈负相关,与土壤孔隙度、土壤有机质、全氮、全磷及全碳呈正相关;水溶性硅与土壤孔隙度、土壤有机质、全氮及全碳呈正相关,与容重呈负相关;活性硅与土壤孔隙度、pH值、全碳及全氮存在正相关,与土壤有机质和容重呈负相关;土壤有效硅与pH值、容重及全氮呈正相关,与土壤有机质、全磷、全碳及土壤孔隙度呈负相关。
图 2 土壤理化性质和土壤硅形态的RDA分析
Figure 2. RDA analysis of soil physi-chemical properties and soil silicon form
由表4看出:土壤理化性质对土壤硅形态的含量产生一定的影响,其中,土壤有机质和pH产生的影响极显著,解释率分别达14.1%和9.2%,贡献率分别达46.2%及30.2%,与硅的含量具极显著相关性(P < 0.01),其次为容重、全磷、全氮、全碳及土壤孔隙度,各自解释了2.4%、1.8%、1.6%、0.9%和0.5%的土壤各硅形态含量的变化。
表 4 土壤理化性质与土壤硅形态回归分析
Table 4. Regression analysis of soil physi-chemical properties and soil silicon forms
土壤理化性质
Soil physi-chemical properties解释率
Explanatory rate/%贡献率
Contributing rate/%F P 有机质 Organic matter 14.1 46.2 13.3 < 0.01 pH 9.2 30.2 7.4 < 0.01 容重 Bulk density 2.4 7.8 2.3 0.10 全磷 Total P 1.8 6.0 1.8 0.19 全氮 Total N 1.6 5.1 1.5 0.17 全碳 Total C 0.9 3.0 0.9 0.34 孔隙度 Porosity 0.5 1.6 0.5 0.63
郭岩山不同海拔天然栲树林土壤硅形态特征
Soil Silicon Form Characteristics of Natural Castanopsis fargesii Forest at Different Altitudes in Guoyan Mountain
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摘要:
目的 探究郭岩山不同海拔天然栲树林土壤硅形态的变化特征及其与土壤理化性质的相关关系,进一步揭示亚热带地区土壤硅形态含量对环境变化的响应机制。 方法 本研究以郭岩山自然保护区不同海拔天然栲树林土壤为研究对象,在郭岩山自然保护区海拔600、700、800、900 m分别设置标准地,采集不同海拔各土层(0~20、20~40、40~60 cm)的土样,测定土壤不同硅形态含量,分析环境变化对土壤中硅形态的影响。 结果 (1)高海拔土壤有效硅(258.26 mg·kg−1)、水溶性硅(155.69 mg·kg−1)、活性硅(388.97 mg·kg−1)及无定形硅(1 561.97 mg·kg−1)含量均显著高于低海拔土壤有效硅(93.16 mg·kg−1)、水溶性硅(78.38 mg·kg−1)、活性硅(231.84 mg·kg−1)及无定形硅(832.24 mg·kg−1)。深土层(40~60 cm)的土壤有效硅含量(227.53 mg·kg−1)显著高于0~20 cm(120.79 mg·kg−1)及20~40 cm(171.37 mg·kg−1)土层;(2)土壤有效硅含量与活性硅及水溶性硅含量呈极显著正相关,其中,活性硅是有效硅增加最重要的直接贡献形态,而水溶性硅是土壤硅转化过程中重要的过渡性形态;(3)土壤有机质和土壤pH值对各土壤硅形态含量的影响最显著,解释率分别达14.1%和9.2%,其中,土壤有机质与无定形硅及水溶性硅呈正相关,与土壤活性硅及有效硅呈负相关,而土壤pH值与有效硅、活性硅呈正相关,与无定形硅呈负相关。 结论 海拔引起的环境及土壤理化性质变化可改变土壤硅形态含量。研究结果为天然栲树林有效利用土壤硅及调控土壤硅形态提供了参考依据,对天然栲树林的保护具有重要的科学指导意义。 Abstract:Objective To better understand the characteristics of soil silicon morphology variation and its correlation with soil physi-chemical properties in Castanopsis fargesii stands at differentaltitudes in Guoyan Mountain for further illuminatingthe response mechanism of soil silicon morphology content to environmental changes in subtropical areas. Methods In order to gather soil samples from various soil layers (0−20, 20−40, and 40−60 cm) at differentaltitudes in Guoyanshan Nature Reserve, standard plots were set up at 600, 700, 800, and 900 m, respectively. Different soil silicon forms were extracted and measured to examine the effects of environmental changes on soil silicon forms. Results (1) Available silicon(258.26 mg·kg−1), water-soluble silicon (155.69 mg·kg−1), active silicon (388.97 mg·kg−1) and amorphous silicon (1561.97 mg·kg−1) in the high-altitidesoil weresignificantly higher than those in thelow altitudesoils with the data of 93.16, 78.38, 231.84, and 832.24 mg·kg−1, respectively. The availablesilicon (227.53 mg·kg−1) in deep soil layer (40−60 cm) was significantly higher than that in 0−20 cm (120.79 mg·kg−1) and 20-40 cm (171.37 mg·kg−1) soil layers. (2) The content of available silicon in soil was significantly positively correlated with the content of active silicon and water-soluble silicon. Active silicon was the most important direct contributing form to the increase of availablesilicon, andwater-soluble silicon was an important transitional form in the soil silicon transformation process.(3) Soil organic matter and soil pH had the most significant effects on the content of each soil silicon form, which explained the variations of14.1% and 9.2%, respectively. Soil organic matter was positively correlated with amorphous silicon and water-soluble silicon, and negatively correlated with soil active silicon and effective silicon, while soil pH was positively correlated with availablesilicon and active silicon, and negatively correlated with amorphous silicon. Conclusion Variations on environment and soil physical and chemical properties caused by altitude can change the content of silicon in soil.This study offers a foundation for successful soil silicon use and soil silicon morphology control in natural Castanopsis fargesii forest, which is crucial scientific advice for the preservation of natural Castanopsis fargesii forest. -
Key words:
- altitude
- / natural Castanopsis fargesii Franch
- / soil silicon form
- / Guoyan Mountain
-
表 1 样地概况
Table 1. Basic information of plots
海拔
Altitude/m林分特征
Stand characteristics土壤特征
Soil properties平均胸径
Average diameter at
breast height/cm平均树高
Average tree
height/m林分密度
Stand density/
(株·hm−2)全碳
Total C/
(mg·g−1)全氮
Total N/
(mg·g−1)全磷
Total P/
(mg·g−1)600 13.3 ± 1.12 12.0 ± 1.98 450 ± 32 23.33 ± 9.51 1.89 ± 0.61 0.44 ± 0.14 700 15.1 ± 0.98 13.5 ± 1.55 338 ± 16 20.21 ± 10.62 1.73 ± 0.70 0.26 ± 0.08 800 13.9 ± 2.28 11.0 ± 1.12 381 ± 21 28.52 ± 12.21 2.43 ± 1.19 0.43 ± 0.14 900 12.5 ± 0.91 10.5 ± 1.22 300 ± 15 35.76 ± 10.58 4.31 ± 1.31 0.33 ± 0.19 注:表中平均胸径、树高和密度均为栲树数据。
Notes: Mean DBH, tree height and density in the table are data of Castanopsis castanopsis Fransh.表 2 土壤各硅形态间的相关性
Table 2. Correlation between silicon forms in soil
项目
Item水溶性硅
Water soluble silicon有效硅
Effective silicon活性硅
Active silicon无定形硅
Amorphous silicon水溶性硅 Water soluble silicon 1 0.512** 0.756** 0.527** 有效硅 Effective silicon 0.512** 1 0.695** 0.209 活性硅
Active silicon0.756** 0.695** 1 0.408** 无定形硅 Amorphous silicon 0.527** 0.209 0.408** 1 注:**表示相关性极显著(P < 0.01)
Note: **Indicates extremely significant correlation (P < 0.01)表 3 郭岩山天然栲树林土壤硅形态通径分析
Table 3. Path analysis of different forms of silicon and available silicon content in soil of natural Castanopsis fargesii forest in Guoyan Mountain
因子
Factor相关系数
Pearson直接通径系数
Direct path
coefficient间接通径系数 Indirect path coefficient X1→Y X2→Y X3→Y 合计 X1 0.512 0.016 0.0121 0.008 0.021 X2 0.695 0.721 0.545 0.294 0.839 X3 0.209 −0.094 −0.049 −0.038 −0.088 注:决定系数(R2) = 0.490。X1、X2、X3、Y分别代表水溶性硅、活性硅、无定形硅及有效硅。
Note: Coefficient of determination (R2) = 0.490. X1, X2, X3 and Y represent water-soluble silicon, reactive silicon, amorphous silicon and effective silicon, respectively表 4 土壤理化性质与土壤硅形态回归分析
Table 4. Regression analysis of soil physi-chemical properties and soil silicon forms
土壤理化性质
Soil physi-chemical properties解释率
Explanatory rate/%贡献率
Contributing rate/%F P 有机质 Organic matter 14.1 46.2 13.3 < 0.01 pH 9.2 30.2 7.4 < 0.01 容重 Bulk density 2.4 7.8 2.3 0.10 全磷 Total P 1.8 6.0 1.8 0.19 全氮 Total N 1.6 5.1 1.5 0.17 全碳 Total C 0.9 3.0 0.9 0.34 孔隙度 Porosity 0.5 1.6 0.5 0.63 -
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