• 中国中文核心期刊
  • 中国科学引文数据库(CSCD)核心库来源期刊
  • 中国科技论文统计源期刊(CJCR)
  • 第二届国家期刊奖提名奖

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

青海省不同生境下青海云杉胸径生长模型研究

马浩 陈科屹 徐干君 党禹杰 何友均 王建军

引用本文:
Citation:

青海省不同生境下青海云杉胸径生长模型研究

    通讯作者: 王建军, dreamjjwang@163.com
  • 中图分类号: S758.5

Diameter Growth Models of Picea crassifolia from Different Habitats in Qinghai Province

    Corresponding author: WANG Jian-jun, dreamjjwang@163.com
  • CLC number: S758.5

  • 摘要: 目的 研究不同生境压力下青海云杉的林木胸径生长规律及生长模型,为有效保护、合理经营青海云杉林提供经验模型。 方法 利用青海地区青海云杉的树轮数据,计算单木胸径生长量,分析不同起源、不同坡位条件下胸径生长规律,构建单木胸径生长模型,对比与评价不同模型的拟合优度结果。随后选取基础模型,建立考虑起源和坡位的青海云杉单木胸径混合效应模型,采用全部数据对模型进行检验。 结果 总体来看,青海云杉生长到胸高位置后,单木胸径生长量随着年龄的增加呈现下降后平缓变化趋势;青海云杉天然林、人工林单木生长的速生期分别为29—44 a、29—39 a,连年生长量(CAI)和平均生长量(MAI)均在0.40 cm以上,随后天然林单木CAIMAI的变化平缓,人工林的变化幅度较大。不同坡位的单木胸径生长趋势具有差异。生长模型结果显示,不同起源、坡位条件下各树种最优胸径生长模型的决定系数(R2)均在0.913以上,总体相对误差(TRE)和平均系统误差(MSE)均在 ± 2%以内,平均预估误差(MPE)大多在5%以内,平均百分标准误差(MPSE)在35%以内。以Gompertz模型为基础模型构建的混合效应模型的R2为0.702,拟合效果优于基础模型;检验指标TRE为0.03%,MSE为-0.30%,MPE为4.23%,MPSE为29.54%,较基础模型分别下降89.3%、83.5%、20.6%、15.1%。 结论 不同生境条件下青海云杉的胸径生长规律具有差异,天然林的快速生长期持续时间长;所构建的单木胸径生长混合效应模型,可以用于估算青海省不同生境条件下青海云杉的林木胸径生长量变化。
  • 图 1  不同起源与坡位青海云杉单木胸径生长曲线

    Figure 1.  Individual-tree DBH growth for Picea crassifolia at different origins and slope positions

    图 2  不同起源单木胸径生长拟合曲线对比

    Figure 2.  The fitting curves for Individual-tree DBH growth models at different origins

    图 3  不同坡位青海云杉天然林单木胸径生长拟合曲线对比

    Figure 3.  The fitting curves for Individual-tree DBH growth model for Picea crassifolia natural forests at different slope positions

    图 4  不同坡位青海云杉人工林单木胸径生长拟合曲线对比

    Figure 4.  The fitting curves for Individual-tree DBH growth model for Picea crassifolia plantations at different slope positions

    图 5  青海云杉单木胸径生长拟合曲线

    Figure 5.  Individual-tree DBH growth curve for Picea crassifolia

    表 1  样本信息

    Table 1.  Basic information of samples

    采样点
    Sample region
    起源
    Origin
    坡位
    Slope position
    样本量
    Sample size
    树轮宽度
    Tree-ring width/mm
    时段
    Period
    尖扎县天然上坡165.25/1.86/0.251933—2022
    中坡39.57/1.53/0.211927—2022
    下坡133.82/1.72/0.171941—2022
    人工上坡155.65/1.60/0.141969—2022
    下坡135.00/1.90/0.281969—2022
    祁连县人工上坡142.78/0.90/0.131747—2022
    中坡153.22/0.80/0.101833—2022
    下坡153.36/1.18/0.211824—2022
    大通县天然上坡33.39/1.76/0.161947—2022
    中坡65.24/1.90/0.161950—2022
    下坡95.54/2.13/0.371950—2022
    平坡245.93/1.90/0.211941—2022
    人工平坡167.13/3.11/0.491965—2022
    注:树轮宽度表示为最大轮宽/平均轮宽/最小轮宽。
      Note: Tree-ring width present as maximum tree-ring width/ mean tree-ring width/ minimum tree-ring width.
    下载: 导出CSV

    表 2  不同起源最优单木胸径生长模型参数及评价指标

    Table 2.  The parameter estimates and evaluation indices of optimal individual-tree DBH growth models at different origins

    起源
    Origin
    模型
    Model
    参数预估值 Parameter estimates评价指标 Evaluation indices
    abcR2RMSETRE/%MSE/%MPE/%MPSE/%
    天然 NaturalGompertz24.252.888 80.056 30.9152.32−0.09−0.102.3929.72
    人工 PlantedKorf228.756.374 40.202 60.9461.810.481.221.9234.76
    下载: 导出CSV

    表 3  不同坡位青海云杉最优单木胸径生长模型参数及评价指标

    Table 3.  The parameter estimates and evaluation indices of optimal individual-tree DBH growth models at different slope positions

    起源
    Origin
    坡位
    Slope position
    模型
    Model
    参数预估值 Parameter estimates评价指标 Evaluation indices
    abcR2RMSETRE/%MSE/%MPE/%MPSE/%
    天然 Natural 上坡 Upper slope Richards 56.54 1.018 5 0.008 3 0.982 1.18 0.19 −0.10 4.12 26.84
    中坡 Middle slope Logistic 20.28 8.330 2 0.108 6 0.915 1.84 1.16 0.56 5.76 27.12
    下坡 Lower slope Gompertz 24.07 3.104 2 0.054 8 0.913 2.43 0.51 0.32 5.09 35.28
    平坡 Flat slope Korf 938.03 7.604 9 0.179 5 0.996 0.48 0.58 0.31 3.75 23.19
    人工 Planted 上坡 Upper slope Korf 3 020.36 8.385 8 0.104 4 0.940 1.88 1.18 1.95 2.85 33.90
    中坡 Middle slope Richards 27.40 0.957 6 0.008 6 0.973 1.05 0.29 0.34 2.90 25.05
    下坡 Lower slope Korf 15 768.94 10.470 7 0.103 6 0.980 1.51 0.90 1.72 2.55 28.41
    平坡 Flat slope Logistic 16.42 17.207 7 0.233 5 0.955 1.18 −0.41 −0.28 4.40 19.90
    下载: 导出CSV

    表 4  混合效应模型的模拟结果

    Table 4.  Fitting results of mixed-effect model

    模型
    Model
    混合效应参数
    Mixed-effects parameters
    异方差函数
    Heteroscedasticity function
    AICBICLogLik
    Logistic13 742.68013 765.520−6 867.341
    b、c12 798.95012 856.050−6 389.477
    Korf13 657.26013 680.090−6 824.628
    b12 675.17012 709.420−6 331.584
    Gompertz13 709.54013 732.380−6 850.770
    a、c12 700.52012 757.610−6 340.259
    常数加幂函数12 396.49012 465.000−6 186.246
    幂函数12 394.49012 457.300−6 186.247
    指数函数不收敛
    下载: 导出CSV

    表 5  基础模型和混合效应模型的参数估计及拟合统计量

    Table 5.  Parameter estimation and Goodness-of-fit of based model and mixed effect model

    项目
    Items
    参数
    Parameter
    基础模型
    Based model
    混合效应模型
    Mixed effect model
    固定参数a20.24(p<0.000 1)23.45(p<0.000 1)
    b2.194 4(p<0.000 1)2.558 4(p<0.000 1)
    c0.044 8(p<0.000 1)0.046 7(p<0.000 1)
    异方差函数幂函数0.550 1
    拟合统计量R20.5290.702
    RMSE5.234.14
    检验指标TRE/%−0.280.03
    MSE/%−1.82−0.30
    MPE/%5.334.23
    MPSE/%34.7929.54
    下载: 导出CSV
  • [1]

    Sharma R P, Vacek Z, Vacek S, et al. Modelling individual tree diameter growth for Norway spruce in the Czech Republic using a generalized algebraic difference approach[J]. Journal of Forest Science, 2017, 63(5): 227-238. doi: 10.17221/135/2016-JFS
    [2] 李慧婷. 青海华北落叶松林直径结构及生长模型研究[J]. 福建林业科技, 2018, 45(2):91-97.

    [3] 吕沅杭, 伊利启, 王儒林, 等. 基于空间结构参数的大兴安岭天然落叶松单木直径生长模型[J]. 林业科学研究, 2021, 34(2):81-91.

    [4] 李春明, 唐守正. 基于非线性混合模型的落叶松云冷杉林分断面积模型[J]. 林业科学, 2010, 46(7):106-113.

    [5] 曾伟生, 唐守正, 夏忠胜, 等. 利用线性混合模型和哑变量模型方法建立贵州省通用性生物量方程[J]. 林业科学研究, 2011, 24(3):285-291.

    [6] 姜立春, 刘瑞龙. 基于非线性混合模型的落叶松树干削度模型[J]. 林业科学, 2011, 47(4):101-106.

    [7] 张冬燕, 王冬至, 张志东, 等. 不同龄组华北落叶松人工林径向生长模型构建[J]. 山东农业大学学报(自然科学版), 2017, 48(3):449-455.

    [8] 聂璐毅, 董利虎, 李凤日, 等. 基于两水平非线性混合效应模型的长白落叶松削度方程构建[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2022, 46(3):194-202.

    [9]

    Lhotka J M, Loewenstein E F. An individual-tree diameter growth model for managed uneven-aged oak-shortleaf pine stands in the Ozark Highlands of Missouri, USA[J]. Forest Ecology and Management, 2011, 261(3): 770-778. doi: 10.1016/j.foreco.2010.12.008
    [10] 吕延杰, 杨 华, 张 青, 等. 云冷杉天然林林分空间结构对胸径生长量的影响[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(9):41-47.

    [11] 王 蒙, 李凤日. 基于抚育间伐效应的长白落叶松人工林单木直径生长模型[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2018, 42(3):28-36.

    [12] 张 雷, 于澎涛, 王彦辉, 等. 祁连山北坡青海云杉中龄林生物量随海拔的变化[J]. 林业科学, 2015, 28(4):557-564.

    [13] 张中惠, 王彦辉, 郭建斌, 等. 六盘山华北落叶松单木树高对立地因子和林分特征的响应[J]. 林业科学研究, 2022, 35(1):1-9. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2022.01.001

    [14] 方精云, 沈泽昊, 崔海亭. 试论山地的生态特征及山地生态学的研究内容[J]. 生物多样性, 2004(1):10-19. doi: 10.3321/j.issn:1005-0094.2004.01.003

    [15] 张 涛, 安黎哲, 陈 拓, 等. 不同海拔青海云杉与祁连圆柏叶片抗氧化系统[J]. 植物生态学报, 2009, 33(4):802-811.

    [16] 赵长明, 高贤良, 马仁义, 等. 祁连圆柏和青海云杉幼苗生理生态特征对土壤干旱胁迫的响应[J]. 冰川冻土, 2012, 34(1):147-154.

    [17] 夏敬清, 勾晓华, 王玲玲, 等. 祁连山西部青海云杉径向生长对气候因子的响应[J]. 应用生态学报, 2021, 32(10):3585-3593.

    [18] 杜龙全, 刘 峰, 史 舟, 等. 大面积高寒山区土壤养分空间预测与管理分区[J]. 土壤, 2022, 54(6):1273-1282.

    [19] 冶晓娟, 王永辉, 潘红忠, 等. 青海省植被NEP时空变化及驱动因素分析[J]. 干旱区研究, 2022, 39(5):1673-1683.

    [20] 孟宪宇. 测树学(第三版)[M]. 北京: 中国林业出版社, 2006.

    [21] 符利勇, 张会儒, 李春明, 等. 非线性混合效应模型参数估计方法分析[J]. 林业科学, 2013, 49(1):114-119.

    [22]

    Fang Z, Bailey R L. Nonlinear Mixed Effects Modeling for Slash Pine Dominant Height Growth Following Intensive Silvicultural Treatments[J]. Forest Science, 2001, 47(3): 287-300.
    [23] 杨秋香, 牛 云. 青海云杉连年生长模型的分析[J]. 河西学院学报, 2003, 19(5):83-86.

    [24] 兰 洁, 张毓涛, 李吉玫, 等. 新疆天山不同区域云杉树高、胸径、年龄相关关系研究[J]. 西部林业科学, 2019, 48(2):135-140.

    [25] 张守攻, 王军辉, 刘娇妹, 等. 青海云杉强化育苗技术研究[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2005(5):33-38.

    [26]

    King D A, Davies S J, Noor N S M. Growth and mortality are related to adult tree size in a Malaysian mixed dipterocarp forest[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 223(1): 152-158.
    [27] 刘兰娅, 勾晓华, 张 芬, 等. 升温对祁连山东部青海云杉径向生长的影响[J]. 应用生态学报, 2021, 32(10):3576-3584.

    [28] 白文斌, 廖超英, 康 乐, 等. 西藏昌都地区川西云杉林木生长规律研究[J]. 西北林学院学报, 2012, 27(5):158-162.

    [29] 王学福, 郭生祥. 祁连山青海云杉个体生长过程分析[J]. 林业实用技术, 2014(7):10-13.

    [30] 杨文娟. 祁连山青海云杉林空间分布和结构特征及蒸散研究[D]. 北京: 中国林业科学研究院, 2018.

    [31]

    Mei X, Zhu Q, Ma L, et al. Effect of stand origin and slope position on infiltration pattern and preferential flow on a Loess hillslope[J]. Land Degradation & Development, 2018, 29(5): 1353-1365.
    [32] 苏妮尔, 沈海龙, 丁佩军, 等. 不同坡位红皮云杉林木生长与土壤理化性质比较[J]. 森林工程, 2020, 36(2):6-11 + 19. doi: 10.3969/j.issn.1006-8023.2020.02.002

    [33] 张梦旭, 刘 蔚, 朱 猛, 等. 祁连山森林草原带土壤属性和植被生物量对坡向和坡位的响应[J]. 冰川冻土, 2021, 43(1):233-241.

    [34] 马克西, 曾伟生, 侯晓巍. 青海省林木胸径生长量与生长率模型研究[J]. 林业资源管理, 2018(4):22-27. doi: 10.13466/j.cnki.lyzygl.2018.04.005

    [35]

    Wang B, Yu P, Zhang L, et al. Differential Trends of Qinghai Spruce Growth with Elevation in Northwestern China during the Recent Warming Hiatus[J]. Forests, 2019, 10(9): 1-14.
  • [1] 张守攻唐守正惠刚盈 . 单木生长模型竞争指标的优化算法. 林业科学研究, 1993, 6(4): 351-357.
    [2] 姜立春杜书立 . 基于非线性混合模型的东北兴安落叶松树高和直径生长模拟. 林业科学研究, 2012, 25(1): 11-16.
    [3] 朱彦鹏孙志强张星耀梁军张英军唐晓娟 . 昆嵛山腮扁叶蜂取食对赤松生长的影响. 林业科学研究, 2012, 25(1): 42-47.
    [4] 李炎香魏素梅 . 石梓生长规律的研究. 林业科学研究, 1989, 2(4): 344-350.
    [5] 崔永忠廖声熙崔凯刘方炎汪阳东陈益存 . 贵州山区山苍子苗年生长规律. 林业科学研究, 2013, 26(4): 501-505.
    [6] 廖宝文郑德璋郑松发李云郑馨仁黄仲琪 . 海桑育苗技术及其幼苗生长规律的研究. 林业科学研究, 1997, 10(3): 296-302.
    [7] 刘纯鑫刘天颐黄少伟罗锐杨会肖王爱平 . 英德火炬松种子园子代在粤北的生长规律研究. 林业科学研究, 2012, 25(5): 670-676.
    [8] 郝自远李火根康昊温小荣胡永清张井义黄敏仁凃峰戴兆霞 . 北美鹅掌楸人工林生长规律及早期选择可行性探究. 林业科学研究, 2017, 30(5): 878-885. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.05.023
    [9] 宋争黄朗胡松张雄清朱光玉 . 基于立地混合效应的湖南丘陵平原区杉木多形立地指数模型研究. 林业科学研究, 2022, 35(5): 172-179. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2022.005.019
    [10] 卢琦赵体顺罗天祥金烈谊阴三军 . 黄山松天然林与人工林物种多样性和林分生长规律的比较研究. 林业科学研究, 1996, 9(3): 273-277.
    [11] 李春明 . 基于Cox比例风险函数及混合效应的落叶松云冷杉混交林林木枯损模型研究. 林业科学研究, 2020, 33(3): 92-98. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2020.03.012
    [12] 杨世桦徐清彦李贻铨彭自主李维义陈新初 . Ⅰ-69杨人工林生长规律与营养特性的研究. 林业科学研究, 1991, 4(1): 38-43.
    [13] 张勇仲崇禄陈羽陈珍姜清彬韩强方发之 . 海南木麻黄无性系生长过程研究. 林业科学研究, 2017, 30(4): 588-594. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.008
    [14] 郑海水陈玉培曾杰李文良 . 不同种源西南桦在云南景东的生长差异. 林业科学研究, 2005, 18(6): 657-661.
    [15] 张守攻 . 单木生长模型边缘误差的传播规律*. 林业科学研究, 1994, 7(1): 1-6.
    [16] 杜纪山 . 用二类调查样地建立落叶松单木直径生长模型. 林业科学研究, 1999, 12(2): 160-164.
    [17] 马莉燕张怀清李永亮郭明春张晔珵 . 基于单木过程模型的杉木林分生长模拟研究. 林业科学研究, 2015, 28(4): 551-556.
    [18] 姜丽张雄清段爱国张建国 . 不同林分密度指标在杉木单木直径年生长模型的应用. 林业科学研究, 2022, 35(4): 123-129. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2022.004.013
    [19] 杨世桦杨承栋董玉红李贻铨徐清彦彭自主陈新初李华爱 . Ⅰ-69杨人工林养分循环的研究. 林业科学研究, 2013, 26(1): 1-7.
    [20] 吕沅杭伊利启王儒林刘兆刚董灵波 . 基于空间结构参数的大兴安岭天然落叶松单木直径生长模型. 林业科学研究, 2021, 34(2): 81-91. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2021.02.009
  • 加载中
图(5) / 表(5)
计量
  • 文章访问数:  1724
  • HTML全文浏览量:  764
  • PDF下载量:  48
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2023-03-13
  • 录用日期:  2023-07-18
  • 网络出版日期:  2023-11-03
  • 刊出日期:  2024-02-20

青海省不同生境下青海云杉胸径生长模型研究

    通讯作者: 王建军, dreamjjwang@163.com
  • 1. 国家林业和草原局西北调查规划院,陕西西安 710048
  • 2. 中国林业科学研究院林业科技信息研究所 北京 100091

摘要:  目的 研究不同生境压力下青海云杉的林木胸径生长规律及生长模型,为有效保护、合理经营青海云杉林提供经验模型。 方法 利用青海地区青海云杉的树轮数据,计算单木胸径生长量,分析不同起源、不同坡位条件下胸径生长规律,构建单木胸径生长模型,对比与评价不同模型的拟合优度结果。随后选取基础模型,建立考虑起源和坡位的青海云杉单木胸径混合效应模型,采用全部数据对模型进行检验。 结果 总体来看,青海云杉生长到胸高位置后,单木胸径生长量随着年龄的增加呈现下降后平缓变化趋势;青海云杉天然林、人工林单木生长的速生期分别为29—44 a、29—39 a,连年生长量(CAI)和平均生长量(MAI)均在0.40 cm以上,随后天然林单木CAIMAI的变化平缓,人工林的变化幅度较大。不同坡位的单木胸径生长趋势具有差异。生长模型结果显示,不同起源、坡位条件下各树种最优胸径生长模型的决定系数(R2)均在0.913以上,总体相对误差(TRE)和平均系统误差(MSE)均在 ± 2%以内,平均预估误差(MPE)大多在5%以内,平均百分标准误差(MPSE)在35%以内。以Gompertz模型为基础模型构建的混合效应模型的R2为0.702,拟合效果优于基础模型;检验指标TRE为0.03%,MSE为-0.30%,MPE为4.23%,MPSE为29.54%,较基础模型分别下降89.3%、83.5%、20.6%、15.1%。 结论 不同生境条件下青海云杉的胸径生长规律具有差异,天然林的快速生长期持续时间长;所构建的单木胸径生长混合效应模型,可以用于估算青海省不同生境条件下青海云杉的林木胸径生长量变化。

English Abstract

  • 单木生长模型以单木为基本单位,通过数学模型来模拟林木的生长过程,揭示林木生长规律,并且能够提供较详细的林分结构特征及动态变化信息,对于森林经营管理和保护等方面有十分重要的实践价值[1-3]。例如,李慧婷[2]采用5种理论生长方程建立了青海海东地区华北落叶松的树干材积生长模型。与传统的非线性回归方法相比,混合效应模型能够有效提高模型的估计精度[3-8]。李春明和唐守正等[4]建立了考虑样地的随机效应、观测数据的时间序列相关性及间伐强度的落叶松云冷杉林断面积生长混合模型,结果表明混合效应模型显著地提高了林分断面积的预估精度。

    单木生长模型在区域水平上的应用具有一定的局限性,其影响因素主要有树木立地条件、人为经营措施、空间结构多样性等[9-11]。张雷等[12]研究发现,随海拔的升高,祁连山北坡青海云杉林的结构出现明显变化,平均胸径增加,平均树高呈“单峰”变化。张中惠等[13]探究宁夏六盘山华北落叶松单木树高生长对立地因子的响应,发现影响最大的立地因子是海拔,其次是坡向、坡度。海拔、坡向与坡位在地形上改变了温度、湿度、光照等资源的分配,进而影响植被分布与林木生长发育[14]。因此,研究林木在不同环境下的生长特点,不仅对科学描述林木生长动态十分重要,还能为森林多种功能与效益的发挥提供基础参考。

    青海云杉(Picea crassifolia Kom.)是青海地区主要的森林更新树种和造林树种,在涵养水源、水土保持、改善环境等方面的作用显著。国内外学者对该树种的生理生态特征、树轮生长特性等方面进行了广泛研究[15-17]。但是,关于青海云杉单木生长模型的相关研究较少[2]。因此,本研究以青海云杉为研究对象,分析不同起源、不同坡位下单木胸径生长的规律,构建单木胸径生长模型和考虑起源和坡位影响的混合效应模型,旨在为今后有效保护、合理经营青海云杉林提供经验模型和有益参考。

    • 青海位于我国西北部,地理坐标为31°36′~39°19′ N,89°35′~103°04′ E,属于高原大陆性气候,冬季寒冷干燥,夏季短暂且凉爽湿润,日照时间长,太阳辐射强。年平均气温−5.1~9.0℃,年均降水量15~750 mm,降水分布由东南向西北逐渐减少[18]。该地区的地形、地貌复杂多样,地势总体呈西北高东南低,东部多山,西部为高原和盆地,河流湖泊分布多,平均海拔3 000 m以上[18-19]。主要的植被类型有常绿针叶林、落叶阔叶林、高寒灌丛、高寒草甸等,主要建群种有青海云杉、祁连圆柏(Juniperus przewalskii Kom.)、青杨(Populus cathayana Rehd.)、油松(Pinus tabuliformis Carr.)等,主要灌木有沙棘(Hippophae rhamnoides Linn.)、柠条(Caragana korshinskii Kom.)、锦鸡儿属(Caragana Fabr.)等。

    • 采样点位于青海省3个县:尖扎县、祁连县、大通回族土族自治县(简称“大通县”)。采样点选取受人为干扰少、远离道路及防火道、环境较为稳定的地带。在不同起源、不同立地条件下的典型林分中选取标准木作为样木。其中,以坡位划分,在不同海拔、坡向、坡度内进行采样,保证数据的区域代表性和均匀性。于2022年7月采集青海云杉样木共172株。其中,天然起源的青海云杉74株(上坡19株,中坡9株,下坡22株,平坡24株),人工起源的青海云杉88株(上坡29株,中坡15株,下坡28株,平坡16株)。在每1株样木的胸径高(1.3 m)的位置,用生长锥分别在南、北2个方向上钻取树芯,将树芯样本保存并分类编码,记录样木胸径(DBH)、树种、起源、坡位等信息。

      将样本带回实验室后,按树轮年代法的标准方法进行风干、固定、切割/打磨等预处理;使用LinTab年轮分析仪对树轮宽度测定,测定精度为0.01 mm。年轮条测量获得的测量值为某一方向上的半径生长量,对测量值的平均值乘以2,得到该年龄下的胸径生长量。计算胸径平均生长量(MAI)和胸径连年生长量(CAI),龄阶间距为5 a。样本信息见表1

      表 1  样本信息

      Table 1.  Basic information of samples

      采样点
      Sample region
      起源
      Origin
      坡位
      Slope position
      样本量
      Sample size
      树轮宽度
      Tree-ring width/mm
      时段
      Period
      尖扎县天然上坡165.25/1.86/0.251933—2022
      中坡39.57/1.53/0.211927—2022
      下坡133.82/1.72/0.171941—2022
      人工上坡155.65/1.60/0.141969—2022
      下坡135.00/1.90/0.281969—2022
      祁连县人工上坡142.78/0.90/0.131747—2022
      中坡153.22/0.80/0.101833—2022
      下坡153.36/1.18/0.211824—2022
      大通县天然上坡33.39/1.76/0.161947—2022
      中坡65.24/1.90/0.161950—2022
      下坡95.54/2.13/0.371950—2022
      平坡245.93/1.90/0.211941—2022
      人工平坡167.13/3.11/0.491965—2022
      注:树轮宽度表示为最大轮宽/平均轮宽/最小轮宽。
        Note: Tree-ring width present as maximum tree-ring width/ mean tree-ring width/ minimum tree-ring width.

      此外,在典型天然林中选取4株标准木进行树干解析,记录树干长、胸径以及圆盘的直径与年龄,以确定林木地径生长到胸径位置时的年限。解析木的胸径范围为25.9~34.8 cm,树龄范围为69~135 a,树高范围为16.1~26.5 m,到达胸径位置的年龄范围为21~26 a。根据解析木数据分析,青海云杉地径生长到胸径位置时的年限为24 a。树龄为树芯的年轮数加上林木生长到胸径位置时的年限。

    • 结合树木的生长规律及前人的研究成果,本研究选取理查德(Richards)方程、逻辑斯蒂(Logistic)方程、考尔夫(Korf)方程、坎派兹(Gompert)方程和单分子式(Mitscherlich)方程5种树木生长理论方程对胸径生长量与年龄的关系曲线进行拟合[2,20]。利用ForStat 2.2统计软件拟合生长模型。

    • 非线性混合效应模型的建立考虑了回归函数依赖于固定和随机效应的非线性关系[21]。多水平非线性混合效应模型的形式(以两水平模型为例)如下:

      $\begin{split} \left\{\begin{array}{l}{y}_{ijk}=f\left({\varphi }_{ijk},{v}_{ijk}\right) + {\epsilon }_{ijk},i=1,\cdots,m;j=1,\cdots,{m}_{i};\\ k=1,\cdots,{n}_{ij}\\ {\varphi }_{ijk}={A}_{ijk}\beta + {B}_{i,jk}{b}_{i} + {B}_{ijk}{b}_{ij}\\ {\epsilon }_{ij}~N\left(0,{\sigma }^{2}{R}_{ij}\right)\\ {b}_{i}~N(0,{D}_{1})\\ {b}_{ij}~N(0,{D}_{2})\end{array}\right. \end{split} $

      式中,$ {y}_{ijk} $是第$ i $个第一水平中的第$ j $个第二水平内的第$ k $次观察值,$ m $$ {m}_{i} $分别是第一水平、第二水平的分组数量,$ {n}_{ij} $是第$ i $个第一水平中的第$ j $个第二水平内的观测次数,$ f $是含有参数向量$ {\varphi }_{ijk} $和协变量向量$ {v}_{ijk} $的非线性函数,$ {A}_{ijk} $是设计矩阵,$ \beta $是(p × 1)维固定效应向量,$ {B}_{i,jk}{b}_{i} $$ {B}_{ijk}{b}_{ij} $分别是第一水平、第二水平的随机效应设计矩阵,$ {b}_{i} $$ {b}_{ij} $分别是第一水平、第二水平的随机参数向量,$ {D}_{1} $$ {D}_{2} $分别是第一水平、第二水平的随机参数方差-协方差矩阵,$ {b}_{i} $$ {b}_{ij} $不相关,$ {\epsilon }_{ijk} $是服从正态分布的误差项,$ {\sigma }^{2} $是方差,$ {R}_{ij} $是第$ i $个第一水平中的第$ j $个第二水平内的方差-协方差矩阵。

      对于参数效应的确定,本研究将所有不同随机效应参数组合的模型都进行拟合。模型的拟合优度指标为赤池信息准则(AIC)、贝叶斯信息准则(BIC)和对数似然值(LogLik),一般采用最小AICBIC,以及最大Loglik值的标准确定具有最优参数组合的模型。随机效应参数的方差-协方差矩阵$ D $反映了随机效应在个体之间的差异性。采用常见的广义正定矩阵作为随机效应参数的方差-协方差矩阵。方差-协方差矩阵$ {R}_{ij} $主要用于解决数据中存在的自相关和异方差问题[22]。由于胸径生长量数据不是重复观测数据,因此不考虑数据的自相关问题。通过加权回归方法来消除异方差问题,常用的异方差函数有常数加幂函数、幂函数和指数函数。利用R语言的nlme包进行混合效应模型的参数估计。

    • 为了对模型的拟合结果进行评价和比较,采用的指标有决定系数(R2)和均方根误差(RMSE)。采用全部数据计算模型估计值的精度指标,选择总体相对误差(TRE)、平均系统误差(MSE)、平均预估误差(MPE)和平均百分标准误差(MPSE)4项误差指标对模型进行综合评价。根据R2较大, RMSETREMSEMPEMPSE较小原则选取最优模型。

    • 以林木生长到胸高位置的年龄为起始年限(24 a),5 a为龄阶,分析不同起源、坡位生长下青海云杉的胸径生长过程(图1)。CAIMAI均呈现“升—降—平缓变化”的趋势,MAI大于CAI。其中,天然林内青海云杉的快速生长期为29—44 a,CAIMAI均在0.40 cm以上;29 a时CAIMAI相交且有最大值,分别为0.509 cm、0.515 cm。人工林内青海云杉的速生期在29—39 a,CAIMAI均大于0.40 cm,34 a时CAIMAI有最大值,分别为0.473 cm、0.434 cm;CAIMAI出现多个相交点,MAI在39 a快速下降后变化不大,CAI在树龄164—259 a波动较大,在244 a出现第2个峰值0.302 cm。

      图  1  不同起源与坡位青海云杉单木胸径生长曲线

      Figure 1.  Individual-tree DBH growth for Picea crassifolia at different origins and slope positions

      天然林不同坡位中,青海云杉在上坡的CAIMAI在29—84 a均保持0.35 cm以上的较高值,为生长速生期,并且出现2个相交点;82 a之后CAI先降后升。在中坡的青海云杉速生期为29—49 a,其中CAIMAI在29—39 a均大于0.50 cm,29—94 a之间波动幅度较大,出现3处相交点。在下坡的青海云杉的CAIMAI变化平缓,速生期为29—64 a,24—104 a之间两者出现3个相交点。在平坡的青海云杉CAIMAI逐年下降,速生期为29—54 a,其中CAIMAI在29—44 a均在0.50 cm以上。

      人工林不同坡位中,青海云杉MAICAI多次相交。在上坡的青海云杉CAIMAI先降再平缓变化,生长速生期为29—39 a,CAIMAI均在0.35 cm以上;229—289 a之间CAI的波动幅度较大。在中坡的青海云杉CAIMAI变化平缓,但两者均小于0.30 cm。在下坡的青海云杉CAIMAI逐年下降后平缓变化;速生期为29—39 a;CAI波动幅度较大,159—204 a时期CAI先升后降。在平坡的青海云杉呈现先升后降的变化趋势,速生期在29—54 a,出现1个相交点。

    • 采用5种生长模型拟合不同起源青海云杉单木胸径生长量与年龄关系曲线,模型拟合效果良好(表2图2)。天然林单木生长模型中,Gompertz模型的拟合结果表现最好,R2为0.915;对于人工林,Korf模型的拟合效果最优,R2为0.946。2个模型的TRE在 ± 1%以内,MSE在 ± 2%以内,MPE均在3%以内,MPSE在35%以内。

      表 2  不同起源最优单木胸径生长模型参数及评价指标

      Table 2.  The parameter estimates and evaluation indices of optimal individual-tree DBH growth models at different origins

      起源
      Origin
      模型
      Model
      参数预估值 Parameter estimates评价指标 Evaluation indices
      abcR2RMSETRE/%MSE/%MPE/%MPSE/%
      天然 NaturalGompertz24.252.888 80.056 30.9152.32−0.09−0.102.3929.72
      人工 PlantedKorf228.756.374 40.202 60.9461.810.481.221.9234.76

      图  2  不同起源单木胸径生长拟合曲线对比

      Figure 2.  The fitting curves for Individual-tree DBH growth models at different origins

      不同坡位青海云杉单木胸径生长模型的拟合结果如表3图34所示。上坡青海云杉单木胸径生长拟合效果最优的生长模型是Richards模型,中坡的最优生长模型是Logistic模型,下坡的最优生长模型是Gompertz模型,平坡的最优生长模型是Korf模型。其R2分别为0.982、0.915、0.913、0.996,TREMSE在 ± 2%以内,MPE在6%范围内,MPSE大部分在35%范围内。人工林不同坡位下,上坡、中坡、下坡和平坡的最优模型分别是Korf模型、Richards模型、Korf模型、Logistic模型。其R2分别为0.940、0.973、0.980、0.955,TREMSE在 ± 2%以内,MPE在5%范围内,MPSE在35%范围内。

      表 3  不同坡位青海云杉最优单木胸径生长模型参数及评价指标

      Table 3.  The parameter estimates and evaluation indices of optimal individual-tree DBH growth models at different slope positions

      起源
      Origin
      坡位
      Slope position
      模型
      Model
      参数预估值 Parameter estimates评价指标 Evaluation indices
      abcR2RMSETRE/%MSE/%MPE/%MPSE/%
      天然 Natural 上坡 Upper slope Richards 56.54 1.018 5 0.008 3 0.982 1.18 0.19 −0.10 4.12 26.84
      中坡 Middle slope Logistic 20.28 8.330 2 0.108 6 0.915 1.84 1.16 0.56 5.76 27.12
      下坡 Lower slope Gompertz 24.07 3.104 2 0.054 8 0.913 2.43 0.51 0.32 5.09 35.28
      平坡 Flat slope Korf 938.03 7.604 9 0.179 5 0.996 0.48 0.58 0.31 3.75 23.19
      人工 Planted 上坡 Upper slope Korf 3 020.36 8.385 8 0.104 4 0.940 1.88 1.18 1.95 2.85 33.90
      中坡 Middle slope Richards 27.40 0.957 6 0.008 6 0.973 1.05 0.29 0.34 2.90 25.05
      下坡 Lower slope Korf 15 768.94 10.470 7 0.103 6 0.980 1.51 0.90 1.72 2.55 28.41
      平坡 Flat slope Logistic 16.42 17.207 7 0.233 5 0.955 1.18 −0.41 −0.28 4.40 19.90

      图  3  不同坡位青海云杉天然林单木胸径生长拟合曲线对比

      Figure 3.  The fitting curves for Individual-tree DBH growth model for Picea crassifolia natural forests at different slope positions

      图  4  不同坡位青海云杉人工林单木胸径生长拟合曲线对比

      Figure 4.  The fitting curves for Individual-tree DBH growth model for Picea crassifolia plantations at different slope positions

    • 根据生长模型拟合结果,本研究分别以Gompertz模型、Korf模型和Logistic模型作为基础模型,采用全部数据,在基础模型中考虑起源、坡位的混合效应,对所有不同随机参数组合进行拟合和检验,各基础模型的最优模型结果见表4。由表可知,混合效应模型的检验结果均优于基础模型,考虑混合效应显著提高了模型的拟合效果。Gompertz模型、Korf模型、Logistic模型的最优随机参数组合分别为(ac)、(b)、(bc)。以Korf模型为基础模型的混合效应模型具有最小的AICBIC和最大的LogLik,但是Korf模型在考虑异方差函数过程中不收敛。因此,选择拟合结果其次的Gompertz模型(AIC = 12 700.520,BIC = 12 757.610,LogLik = −6 340.259),并进行异方差校正。由表4可知,3种异方差函数均能改善模型的拟合效果。其中,添加幂函数的混合效应模型的拟合结果最优,AIC为12 394.490,BIC为12 457.300,LogLik为−6 186.247。

      表 4  混合效应模型的模拟结果

      Table 4.  Fitting results of mixed-effect model

      模型
      Model
      混合效应参数
      Mixed-effects parameters
      异方差函数
      Heteroscedasticity function
      AICBICLogLik
      Logistic13 742.68013 765.520−6 867.341
      b、c12 798.95012 856.050−6 389.477
      Korf13 657.26013 680.090−6 824.628
      b12 675.17012 709.420−6 331.584
      Gompertz13 709.54013 732.380−6 850.770
      a、c12 700.52012 757.610−6 340.259
      常数加幂函数12 396.49012 465.000−6 186.246
      幂函数12 394.49012 457.300−6 186.247
      指数函数不收敛

      青海云杉胸径生长基础模型和混合效应模型的参数估计以及拟合结果如表5所示。从表中可以看出,最优混合效应模型具有更好的拟合精度,其R2为0.702,较基础模型提高了32.7%;RMSE为4.14,较基础模型下降了20.8%。十折交叉验证法检验结果显示,混合效应模型的检验指标均优于基础模型。混合效应模型TREMSEMPEMPSE的降幅分别为89.3%、83.5%、20.6%、15.1%。

      表 5  基础模型和混合效应模型的参数估计及拟合统计量

      Table 5.  Parameter estimation and Goodness-of-fit of based model and mixed effect model

      项目
      Items
      参数
      Parameter
      基础模型
      Based model
      混合效应模型
      Mixed effect model
      固定参数a20.24(p<0.000 1)23.45(p<0.000 1)
      b2.194 4(p<0.000 1)2.558 4(p<0.000 1)
      c0.044 8(p<0.000 1)0.046 7(p<0.000 1)
      异方差函数幂函数0.550 1
      拟合统计量R20.5290.702
      RMSE5.234.14
      检验指标TRE/%−0.280.03
      MSE/%−1.82−0.30
      MPE/%5.334.23
      MPSE/%34.7929.54
    • 利用最优模型对青海云杉胸径的生长拟合见图5。由图可以看出,青海云杉胸径总生长量随年龄逐渐增大,其中天然林上坡和人工林下坡的单木胸径生长趋势较好。天然林整体、天然林中坡和天然林下坡的单木连年生长量CAI先增大后减小,平均生长量MAI逐年下降;天然林上坡与平坡的单木CAIMAI均呈现逐年下降趋势。除了人工林平坡,人工林的单木CAIMAI均逐年下降。

      图  5  青海云杉单木胸径生长拟合曲线

      Figure 5.  Individual-tree DBH growth curve for Picea crassifolia

    • 总体来看,青海云杉生长到胸高位置后(24 a),单木胸径生长量随着年龄的增加而逐渐减少(图1)。青海云杉生长缓慢,树龄20 a左右的林木树高约1.4 m[23-24]。温度、降水、光、空间等是该地区林木生长的限制因素[25-27]。随着胸径生长量的增大,林木个体在林分中能够获取的可利用资源变少,养分吸收的有效性降低,使得林木在后期生长缓慢。不同起源对比,天然起源的青海云杉在树龄29—44 a保持相对较高的单木胸径生长量,CAIMAI均在0.40 cm以上,比人工林的持续时间长(29—39 a);随后CAIMAI的变化趋势平缓(图1)。在西北地区已有类似的研究结果[28-30]。王学福[29]研究发现祁连山青海云杉胸径连年生长量高峰期在40—50 a,平均生长量高峰期在90—110 a。杨文娟[30]指出青海云杉单木胸径的最大连年生长量出现在40 a时,最大平均生长量出现在70 a时,分别为0.30 cm、0.22 cm。不同坡位条件下,胸径的生长规律具有差异(图1)。坡位上的差异主要表现在土壤肥力和土壤水分方面,其中低坡位能够最有效地提供林木生长所需的养分,进而促进林木的径向生长[31-33]。苏妮尔等[32]指出下坡位的土壤养分含量最高,是大径材红皮云杉培育的最优坡位。

      单木胸径生长模型的拟合结果显示,不同生境压力下林木生长过程具有不同的理论生长方程,但是大部分都符合传统的“S”形生长曲线(除了Mitscherlich模型)。各最优胸径生长模型的R2均在0.913以上, TREMSE均在 ± 2%以内,MPE大多在5%以内,MPSE在35%以内(表23)。这与同一地区生长模型研究得到的结果接近。马克西等[34]构建了青海省4个主要树种组的胸径生长率模型,其中模型的R2均在0.93以上,MPE均在0.3%之内;胸径生长量预估的MPE均在2%之内,MPSE均在60%左右。

      在基础模型上考虑起源和坡位对胸径生长量的影响,建立了青海云杉单木胸径生长量混合效应模型,结果显示混合模型的拟合效果均优于基础模型(表45)。在模型检验中,混合模型仍然呈现较高的拟合精度,其TREMSEMPEMPSE较基础模型分别下降89.3%、83.5%、20.6%、15.1%。这与大多数学者的研究结论一致[4,6,8,21,26]。此外,模型拟合的精度还可能受到海拔、温度、降水、干旱等因素的影响[12,17,35]。因此,未来气候变化下的森林管理与保护应充分考虑更多的地形、气候差异对林木生长的影响。

    • 不同生境压力下的青海云杉胸径生长有不同的变化规律。单木胸径生长量随着年龄的增加而下降,其中天然林的速生期较人工林的持续时间长,不同坡位条件下胸径生长规律具有差异。青海云杉单木胸径混合效应模型的拟合效果优于基础模型。因此,在未来的森林经营及保护中,这些模型适用于青海省不同生境压力下青海云杉的林木胸径生长量估算。

参考文献 (35)

目录

    /

    返回文章
    返回