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格氏栲天然林凋落物对马尾松种子萌发的影响

贾梅花 王哲 刘金福 晋梦然 何中声 邢聪 施友文 沈彩霞

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格氏栲天然林凋落物对马尾松种子萌发的影响

    通讯作者: 刘金福, fjljf@126.com ; 何中声, jxhzs85@fafu.edu.cn
  • 中图分类号: S792.17

Effects of Castanopsis kawakamii Forest Litter on Seed Germination of Pinus massoniana

    Corresponding author: LIU Jin-fu, fjljf@126.com ;HE Zhong-sheng, jxhzs85@fafu.edu.cn ;
  • CLC number: S792.17

  • 摘要: 目的 了解格氏栲天然林凋落物对主要伴生种马尾松种子萌发与胚根生长的影响。 方法 通过探究天然林凋落物不同分解层及浓度浸提液对马尾松种子萌发和胚根生长的化感效应。 结果 表明:(1)影响马尾松种子萌发的主要因素是凋落物分解层,未、全分解层凋落物对马尾松种子萌发无显著作用;半分解层抑制发芽率和发芽指数,促进发芽势。(2)影响胚根生长的主要因素是浸提液浓度和作用时间,并受分解层-浓度-时间综合作用,未分解层对马尾松种子整个胚根生长期除1∶5浓度呈抑制作用外,随浓度降低促进作用增强,1∶ 100浓度时促进作用最强;半分解层呈低浓度和高浓度促进,中间浓度抑制;全分解层总体呈促进作用,且随浓度降低促进作用减弱。(3)对应分析表明不同分解层-浓度对马尾松种子萌发无显著相关性,对胚根生长有显著相关性。 结论 不同分解层凋落物浸提液对马尾松种子萌发作用较弱,对胚根生长在低浓度下呈促进作用,高浓度未分解层浸提液有抑制作用,而半分解和全分解浸提液具有促进作用,凋落物化感作用更明显作用于胚根生长。
  • 图 1  不同分解层-浓度对马尾松种子发芽指标的对应分析

    Figure 1.  Correspondence analysis of decomposition layer - concentration the seeds germination index of P. massoniana

    图 2  未分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根生长的影响

    Figure 2.  Effects of different concentrations of litter extracts of undecomposed layer on the radicle growth of P. massoniana seeds

    图 3  半分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根生长的影响

    Figure 3.  Effects of different concentrations of litter extracts of semi-decomposed layer on the radicle growth of P. massoniana seeds

    图 4  全分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根生长的影响

    Figure 4.  Effects of different concentrations of litter extracts of fully decomposed layer on the radicle growth of P. massoniana seeds

    图 5  不同分解层-浓度在不同时期对马尾松种子胚根生长的对应分析

    Figure 5.  Correspondence analysis of different decomposition layers-concentration on the radicle growth of P. massoniana in different periods

    表 1  分解层-浓度对马尾松种子发芽指标的双因素方差分析

    Table 1.  Two-way ANOVA of decomposition layer - concentration on seeds germination index of P. massoniana

    发芽指标
    Germination indices
    影响因素
    Factors
    dfFP
    发芽率 Germination rate/% 分解层 Decomposition layer 2 9.873 1 0.000 4 ***
    浓度 Concentration 4 0.883 8 0.482 9
    分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 1.667 0.148
    发芽势 Germination potential/% 分解层 Decomposition layer 2 9.963 9 0.000 3 ***
    浓度 Concentration 4 0.902 8 0.472 0
    分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 2.887 0.016
    发芽指数 Germination index 分解层 Decomposition layer 2 6.954 5 0.002 7 **
    浓度 Concentration 4 0.367 9 0.830 0
    分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 1.832 0.110
      注:*代表差异显著,**代表差异极显著,***代表P值小于0.001,下表同。
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    表 2  不同分解层对马尾松种子发芽指标的平均值与多重比较

    Table 2.  Average and multiple comparison of seeds germination indices of P. massoniana in different decomposition layer

    分解层
    Decomposition
    layer
    发芽率
    Germination
    rate/%
    化感指数
    Allelopathy
    effect index
    发芽势
    Germination
    potential/%
    化感指数
    Allelopathy
    effect index
    发芽指数
    Germination
    index
    化感指数
    Allelopathy
    effect index
    未分解层 Undecomposed layer 80.13 ± 4.98 a 0.29 99.21 ± 8.91 b −0.028 53.40 ± 7.14 a 0.041
    半分解层 Semi-decomposed layer 73.27 ± 4.37 b 0.036 109.10 ± 10.87 a −0.109 45.33 ± 7.06 b −0.108
    全分解层 Fully decomposed layer 79.13 ± 4.26 a 0.016 95.10 ± 7.15 b −0.018 53.77 ± 6.12 a −0.003
    CK 77.53 ± 3.30 a 0.000 95.33 ± 3.08 b 0.000 54.75 ± 3.30 a 0.000
      注:同列字母不同表示差异显著(P < 0.05),Mean ± SE表示平均值 ± 标准差,CK为对照组。
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    表 3  分解层-浓度-时间对马尾松种子胚根生长的重复测量方差分析

    Table 3.  Repeated-measures ANOVA of decomposition layer-concentration-time on the seeds radicle growth seed of P. massoniana

    影响因素
    Factors
    dfFP
    分解层 Decomposition layer 2 1.236 0.292
    浓度 Concentration 4 2.743 0.029*
    时间 Time 1 53.199 0.000***
    分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 5.537 0.000***
    时间 × 分解层 Time × Decomposition layer 2 1.107 0.332
    时间 × 浓度 Time × Concentration 4 1.369 0.244
    时间 × 分解层 × 浓度 Time × Decomposition layer × Concentration 8 0.628 0.754
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    表 4  未分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根长度化感指数的影响

    Table 4.  Effects of different concentrations of litter extracts of undecomposed layer on the allelopathy index of P. massoniana seed radicle length

    未分解层
    Undecomposed
    前期
    Prophase
    中期
    Mid-term
    后期
    Late
    末期
    Last stage
    1∶5−0.248−0.127−0.235−0.246
    1∶100.0580.1330.0160.004
    1∶300.0770.130.1590.152
    1∶500.1810.1890.2140.127
    1∶1000.2440.3040.3210.265
    CK0.0000.0000.0000.000
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    表 5  半分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根长度化感效应指数的影响

    Table 5.  Effects of different concentrations of litter extracts of semi-decomposed layer on the allelopathy index of P. massoniana seeds radicle length

    半分解层
    Semi-decomposed
    前期
    Prophase
    中期
    Mid-term
    后期
    Late
    末期
    Last stage
    1∶50.3260.2220.1790.124
    1∶10−0.242−0.323−0.289−0.271
    1∶30−0.185−0.267−0.267−0.265
    1∶50−0.119−0.146−0.143−0.17
    1∶1000.4500.3400.2110.173
    CK0.0000.0000.0000.000
    下载: 导出CSV

    表 6  全分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根长度化感效应指数的影响

    Table 6.  Effects of different concentrations of litter extracts of fully decomposed layer on the allelopathy index of P. massoniana seed radicle length

    全分解层
    Fully decomposed
    前期
    Prophase
    中期
    Mid-term
    后期
    Late
    末期
    Last stage
    1∶50.2670.3050.2330.213
    1∶100.1700.2170.1640.210
    1∶300.1030.2070.1610.168
    1∶500.1480.1840.1480.198
    1∶100-0.0820.0210.1450.203
    CK0.0000.0000.0000.000
    下载: 导出CSV
  • [1]

    Liu J F, Hong W, Pan D M, et al. A study on multidimensional time series model of individual age’s measurement in Castanopsis kawakamii population[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(4): 232-236. doi: 10.1016/j.chnaes.2009.08.010
    [2] 刘金福, 何中声, 洪 伟, 等. 濒危植物格氏栲保护生态学研究进展[J]. 北京林业大学学报, 2011, 33(5):136-143.

    [3] 王 哲, 蓝亦琦, 何中声, 等. 凋落物浸提液对格氏栲种子萌发与胚根生长影响的研究[J]. 福建农林大学学报, 2020, 49(1):51-58.

    [4] 何中声, 刘金福, 朱德煌, 等. 林窗对格氏栲天然林更新层物种生态位的影响[J]. 广西植物, 2012, 32(5):624-629. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2012.05.012

    [5]

    Carson W P, Anderson J T, Leigh E G J, et al. Challenges associated with testing and falsifying the Janzen-Connell hypothesis: a review and critique. [M]// Tropical Forest Community Ecology. West Sussex: Wiley-Blackwell, 2008, 210-241.
    [6] 祝 燕, 米湘成, 马克平. 植物群落物种共存机制: 负密度制约假说[J]. 生物多样性, 2009, 17(6):594-604.

    [7]

    Jansen P A, Visser M D, Wright S J, et al. Negative density dependence of seed dispersal and seedling recruitment in a Neotropical palm[J]. Ecology Letters, 2014, 17(9): 1111-1120. doi: 10.1111/ele.12317
    [8] 江贵波, 曾任森. 入侵物种三裂叶蟛蜞菊挥发物的化感作用研究[J]. 生态环境, 2007, 16(3):12-26.

    [9] 万欢欢, 刘万学, 万方浩. 紫茎泽兰叶片凋落物对入侵地4种草本植物的化感作用[J]. 中国生态农业学报, 2011, 19(1):130-134.

    [10] 刘芳黎, 张 越, 吴富勤, 等. 自毒和森林凋落物化感作用对极小种群野生植物大树杜鹃种子萌发的影响[J]. 西北植物学报, 2017, 37(6):1189-1195. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2017.06.1189

    [11] 薛晨阳, 高英美, 曲 波, 等. 镉胁迫对瘤突苍耳、苍耳及其杂合体种子萌发与幼苗生长的影响[J]. 生态学报, 2020, 40(1):345-355.

    [12] 何中声, 刘金福, 郑世群, 等. 林窗对格氏栲天然林更新层物种多样性和稳定性的影响[J]. 植物科学学报, 2012, 30(2):133-140.

    [13] 冯雪萍. 格氏栲天然林林窗凋落物与土壤的生态化学计量特征研究 [D]. 福州, 福建农林大学, 2017.

    [14] 赵 畅, 龙 健, 李 娟, 等. 茂兰喀斯特原生林不同坡向及分解层的凋落物现存量和养分特征[J]. 生态学杂志, 2018, 37(2):295-303.

    [15]

    Inderjit, Nilsen E T. Bioassays and field studies for allelopathy in terrestrial plants: Progress and Problems[J]. Critical Reviews in Plant Sciences, 2003, 22(3): 221-238.
    [16] 刘艳会, 刘金福, 马瑞丰, 等. 格氏栲天然林3种群落类型凋落物的持水性[J]. 江苏农业科学, 2017, 45(24):258-261.

    [17] 陈 娟, 白尚斌, 周国模, 等. 毛竹浸提液对苦槠幼苗生长的化感效应[J]. 生态学报, 2014, 34(16):4499-4507.

    [18]

    Sakadzo N, Innocent P, Simbarashe M, et al. Thorn apple (Datura stramonium L.) allelopathy on cowpeas (Vigna unguiculata L.) and wheat (Triticum aestivum L.) in Zimbabwe[J]. African Journal of Agricultural Research, 2018, 13(29): 1460-1467. doi: 10.5897/AJAR2018.13226
    [19] 庄 正, 李艳娟, 刘青青, 等. 凋落物浸提液对杉木种子萌发及幼苗的影响[J]. 森林与环境学报, 2017, 37(1):29-33.

    [20] 何中声. 格氏栲天然林林窗微环境特征及幼苗更新动态研究 [D]. 福州, 福建农林大学, 2012.

    [21] 薛 启, 王康才, 梁永富, 等. 藿香不同部位浸提液对其种子萌发及幼苗生长的化感作用[J]. 南京农业大学学报, 2017, 40(4):611-617. doi: 10.7685/jnau.201610008

    [22] 何中声, 刘金福, 洪 伟, 等. 不同处理对格氏栲种子发芽的影响[J]. 北京林业大学学报, 2012, 34(2):66-70.

    [23]

    Zhou L, Fu Z S, Chen G F, et al. Research advance in allelopathy effect and mechanism of terrestrial plants in inhibition of Microcystis aeruginosa[J]. The journal of applied ecology, 2018, 29(5): 1715-1724.
    [24] 阳含熙, 杨周南, 卢泽愚. 植物群落数量分类的研究——三、相互平均法和指示种分析[J]. 自然资源, 1980, 1(3):1-12.

    [25] 龙 健, 张明江, 赵 畅, 等. 土壤动物对茂兰喀斯特森林凋落物分解过程中元素释放的作用[J]. 生态学杂志, 2019, 38(9):2671-2682.

    [26] 孙庆花, 张 超, 刘国彬, 等. 黄土丘陵区草本群落演替中先锋种群茵陈蒿浸提液的化感作用[J]. 生态学报, 2016, 36(8):2233-2242.

    [27]

    Steven M D, Malthus T J, Xu H, et al. Intercalibration of vegetation indices from different sensor systems[J]. Remote Sensing of Environment, 2003, 88(4): 412-422. doi: 10.1016/j.rse.2003.08.010
    [28]

    Nevena M, Mariana S, Jelena S, et al. Physiological and cell ultrastructure disturbances in wheat seedlings generated by Chenopodium murale hairy root exudate[J]. Protoplasma, 2018, 255(6): 1683-1692. doi: 10.1007/s00709-018-1250-0
    [29]

    Fry S C. Exudates Potassium not lepidimoide is the principal 'allelochemical' of cress-seed exudate that promotes amaranth hypocotyl elongation[J]. Annals of Botany, 2017, 120(4): 511-520. doi: 10.1093/aob/mcx081
    [30]

    Oyun M B. Allelopathic potentialities of Gliricidia sepium and Acacia auriculiformis on the germination and seedling vigor of maize (Zea mays L.)[J]. American Journal of Agriculture and Biological Sciences, 2006, 1(3): 44-47. doi: 10.3844/ajabssp.2006.44.47
    [31]

    Rigon C A G, Salamoni A T, Cutti L, et al. Germination and initial development of canola and radish submitted to castor leaves aqueous extracts[J]. Comunicata Scientiae, 2016, 7(1): 104-111. doi: 10.14295/cs.v7i1.423
    [32] 陈立新, 李少博, 乔 璐, 等. 凋落物叶和土壤浸提液对红松种子萌发及幼苗生长的影响[J]. 南京林业大学学报: 自然科学版, 2016, 40(2):81-87.

    [33] 贺 维, 陈 刚, 陈 洪, 等. 美洲黑杨凋落叶分解初期对小白菜生长的影响[J]. 生态学报, 2015, 35(7):2067-2075.

    [34]

    Mahdavikia F, Saharkhiz M J, Karami A. Defensive response of radish seedlings to the oxidative stress arising from phenolic compounds in the extract of peppermint (Mentha×piperita L.)[J]. Scientia Horticulturae, 2017, 214: 133-140. doi: 10.1016/j.scienta.2016.11.029
    [35]

    Zhang X, Cui Q X, Zhao Y, et al. Allelopathic potential of Koelreuteria bipinnata var. integrifoliola on germination of three turf grasses[J]. Russian Journal of Plant Physiology, 2018, 65(6): 833-841. doi: 10.1134/S1021443718060146
    [36]

    Araniti F, Gullì T, Marrelli M, et al. Artemisia arborescens L. leaf litter: phytotoxic activity and phytochemical characterization[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2016, 38(5): 128. doi: 10.1007/s11738-016-2141-7
    [37]

    Valencia D S, Flores P A, Rodríguez L V, et al. Effect of host-bark extracts on seed germination in Tillandsia recurvata, an epiphytic bromeliad[J]. Journal of Tropical Ecology, 2010, 26(6): 571-581. doi: 10.1017/S0266467410000374
    [38] 王慧杰, 常顺利, 张毓涛, 等. 天山雪岭云杉森林群落的密度制约效应[J]. 生物多样性, 2016, 24(3):252-261. doi: 10.17520/biods.2015282

    [39] 刘忠玲, 王庆成, 郝龙飞. 白桦、落叶松不同器官水浸液对种子萌发和播种苗生长的种间化感作用[J]. 应用生态学报, 2011, 22(12):3138-3144.

  • [1] 贾梅花王哲刘金福晋梦然何中声邢聪施友文沈彩霞 . 格氏栲天然林凋落物对马尾松种子萌发的影响. 林业科学研究, 2020, 33(): 1-9.
    [2] 赵志刚丁贵杰唐敏 . 酸、铝胁迫对马尾松种子萌发与芽苗生长的影响. 林业科学研究, 2007, 20(1): 111-115.
    [3] 张珊珊向振勇康洪梅杨文忠 . 云南蓝果树对种子萌发及幼苗生长的自毒效应. 林业科学研究, 2014, 27(4): 502-507.
    [4] 杨振亚周本智周燕葛晓改王小明曹永慧 . PEG模拟干旱对毛竹种子萌发及生长生理特性的影响. 林业科学研究, 2018, 31(6): 47-54. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2018.06.007
    [5] 黄卓烈林韶湘谭绍满林松煜杨国清莫晓勇 . 尾叶桉等植物叶提取液对几种植物插条生根和种子萌发的影响. 林业科学研究, 1997, 10(5): 546-550.
    [6] 郭文福蔡道雄贾宏炎温恒辉 . 马尾松与红椎等3种阔叶树种营造混交林的生长效果. 林业科学研究, 2010, 23(6): 839-845.
    [7] 吴培培孙冰罗水兴陈雷闫玮明 . 岭南槭不同种源家系种子形态和幼苗生长变异. 林业科学研究, 2017, 30(6): 1015-1021. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.019
    [8] 秦国峰金国庆周志春黄辉 . 马尾松天然林自由授粉家系幼龄期生长性状的遗传变异. 林业科学研究, 1988, 1(3): 259-263.
    [9] 陈连庆裴致达 . 马尾松容器育苗菌根化对苗木生长及基质的影响*. 林业科学研究, 1995, 8(1): 44-47.
    [10] 曾冀雷渊才贾宏炎蔡道雄唐继新 . 桂西南马尾松人工林生长对不同强度采伐的动态响应. 林业科学研究, 2017, 30(2): 335-341. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.021
    [11] 赖焕林王章荣 . 马尾松种子园及其附近人工林的亲子代群体遗传结构分析. 林业科学研究, 1997, 10(5): 490-494.
    [12] 周志春徐高福金国庆何建平 . 择伐经营后马尾松次生林阔叶树的生长与群落恢复. 林业科学研究, 2004, 17(4): 420-426.
    [13] . 外来树种火炬树化感作用的研究. 林业科学研究, 2010, 23(2): 195-201.
    [14] 迟健李桂英王伟雄高智慧陈家明蔡富春 . 浙江省马尾松人工林多形地位指数表及林分生长过程表的编制. 林业科学研究, 1996, 9(1): 68-74.
    [15] 唐效蓉李宇珂夏合新曾令文伍新云张翼王晓锋唐黎周国瑾 . 马尾松二代种子园无性系开花物候观测. 林业科学研究, 2016, 29(3): 436-441.
    [16] 王培蒂秦国峰 . 马尾松球果和种子的生长发育及养分动态*. 林业科学研究, 1995, 8(1): 14-19.
    [17] 张权傅松玲姚小华滕建华邵慰忠任华东王开良常君 . 薄壳山核桃叶及青皮水浸液对3种植物的化感作用. 林业科学研究, 2015, 28(5): 674-680.
    [18] 郑仁红顾小平岳晋军苏文会 . 几种酚酸对毛竹种子发芽的影响. 林业科学研究, 2007, 20(6): 835-840.
    [19] 李玫廖宝文郑松发陈玉军 . 无瓣海桑对乡土红树植物的化感作用. 林业科学研究, 2004, 17(5): 641-645.
    [20] 王培蒂秦国峰 . 长期贮藏对马尾松种子品质的影响*. 林业科学研究, 1994, 7(2): 193-198.
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-02-29
  • 录用日期:  2020-04-29
  • 网络出版日期:  2020-11-16
  • 刊出日期:  2021-02-20

格氏栲天然林凋落物对马尾松种子萌发的影响

    通讯作者: 刘金福, fjljf@126.com
    通讯作者: 何中声, jxhzs85@fafu.edu.cn
  • 1. 福建农林大学林学院,福建 福州 350002
  • 2. 福建农林大学 海峡自然保护区研究中心,福建 福州 350002
  • 3. 生态与资源统计福建省高校重点实验室,福建 福州 350002
  • 4. 扶风七星河国家湿地公园,陕西 扶风 722200
  • 5. 三明莘口格氏栲自然保护区管理站,福建 三明 365000

摘要:  目的 了解格氏栲天然林凋落物对主要伴生种马尾松种子萌发与胚根生长的影响。 方法 通过探究天然林凋落物不同分解层及浓度浸提液对马尾松种子萌发和胚根生长的化感效应。 结果 表明:(1)影响马尾松种子萌发的主要因素是凋落物分解层,未、全分解层凋落物对马尾松种子萌发无显著作用;半分解层抑制发芽率和发芽指数,促进发芽势。(2)影响胚根生长的主要因素是浸提液浓度和作用时间,并受分解层-浓度-时间综合作用,未分解层对马尾松种子整个胚根生长期除1∶5浓度呈抑制作用外,随浓度降低促进作用增强,1∶ 100浓度时促进作用最强;半分解层呈低浓度和高浓度促进,中间浓度抑制;全分解层总体呈促进作用,且随浓度降低促进作用减弱。(3)对应分析表明不同分解层-浓度对马尾松种子萌发无显著相关性,对胚根生长有显著相关性。 结论 不同分解层凋落物浸提液对马尾松种子萌发作用较弱,对胚根生长在低浓度下呈促进作用,高浓度未分解层浸提液有抑制作用,而半分解和全分解浸提液具有促进作用,凋落物化感作用更明显作用于胚根生长。

English Abstract

  • 格氏栲(Castanopsis kawakamii Hay.)是壳斗科(Fagaceae)常绿高大乔木,是国家林业局《中国主要栽培珍贵树种参考名录(2017年版)》树种之一,也是福建省珍稀野生植物保护工程重要目标树种[1]。在福建三明有约700 hm2以格氏栲为优势种的天然林[1]。近年来,格氏栲天然林冠层断层现象明显,林窗数量增多,幼苗天然更新能力弱,种群老龄化现象严重,加之病虫鼠害和人为干扰,导致格氏栲种群受到严重威胁[2]。格氏栲林内,伴生树种幼苗较多,格氏栲实生幼苗相对较少,相关研究表明格氏栲凋落物浸提液对其自身种子萌发具有抑制效应[3],抑制格氏栲幼苗更新,从而增加了伴生树种如:马尾松(Pinus massoniana Lamb.)、米槠(C. carlesii (Hemsl.) Hay.)和木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)等的多度[4],使整个群落正向物种丰富、组成复杂的方向演变。

    密度制约效应在热带森林、亚热带森林及部分温带森林普遍存在[5],主要通过提高优势种和近缘种死亡率或降低物种生长速率,间接为其他伴生物种提供空间和资源,促进物种共存[6-7]。当同种个体之间面临有害生物对植物侵害或资源空间缺乏时[8],物种通过次生代谢为媒介的化学手段(化感作用)分泌化学物质,抑制邻体物种生长,满足自身生长需求[8]。化感物质主要包括酚类、萜类、生物碱等,通过挥发、雨雾淋溶、植物残体或凋落物腐解、植物根系分泌等途径释放[9],其中以凋落物为主产生的化感作用备受关注[9-10]。凋落物是养分循环中连接植物与环境的“纽带”,在生物和非生物作用下,通过释放大量矿物质养分归还到土壤,供绿色植物吸收利用,同时释放化感物质,影响自身及其他植物,进而改变群落结构和布局[10]

    种子是植物生长周期中重要阶段,对个体繁殖、种群扩散和群落结构组成具有重要意义,种子萌发和胚根生长是植物对环境生态因子反应最为敏感阶段,反映其天然更新能力和竞争能力[11]。考虑到化感作用是导致密度制约效应主要原因之一[6],而格氏栲受到自毒作用[3],有可能产生密度制约效应[7],为伴生种生长发育提供了资源和空间。为此,通过探讨格氏栲天然林不同凋落物浸提液对主要伴生种马尾松种子萌发和胚根生长的影响,验证格氏栲天然林凋落物对马尾松的影响,为未来格氏栲群落演替方向提供科学依据。

    • 格氏栲自然保护区位于福建三明武夷山东支脉地带,属于典型低山丘陵地貌区,中心地理坐标26°10′ N,117°27′ E,海拔高度在200~600 m,属典型亚热带季风性气候,年平均气温为19.5℃,年平均降水量约1 500 mm,年均空气相对湿度79%。凋落物层较厚,土壤以红壤土或暗红壤土为主。天然林林冠层呈波浪状,平均树高15 m左右,平均胸径约30 cm,郁闭度高达0.8。乔木层主要有格氏栲、马尾松、木荷、桂北木姜子(Litsea subcoriacea Yang et P. H. Huang)、杉木(Cunninghamia lanceolate (Lamb.) Hook.)和甜槠(C. eyrie (Champ.) Tutch.)等。灌木层主要有黄绒润楠(Machilus grijsii Hance)、狗骨柴(Diplospora dubia (Lindl.) Masam.)和赤楠(Syzygium buxifolium Hook. et Ar.n.);草本层植物有山姜(Alpinia japonica (Thunb.) Miq.)、黑莎草(Gahnia tristis Nees)和狗脊(Woodwardia japonica (L. f.) Sm.)等。层间植物有飞龙掌血(Toddalia asiatica (L.) Lam.)、藤黄檀(Dalbergia hancai)和香花崖豆藤(Millettia dielsiana Harms)等[12-13]

    • 2018年3月在格氏栲自然保护区选择10块固定样地,于每块样地按东、南、西、北、中5个方位收集凋落物。收集时按未分解层(新鲜凋落物叶,颜色变化不明显,质地坚硬,外表无分解痕迹)、半分解层(颜色变黑,无完整外观轮廓,多数凋落物已粉碎,混合凋落物)及全分解层(被分解成琐屑叶肉已不能辨识原形,混合凋落物)3个层次分层取样[14]。11—12月份,待马尾松结实盛期,江西吉安、鹰潭合作林场收集落地的第二代马尾松良种,脱粒并筛选种子约1.5 kg,存于4℃冰箱中备用。

    • 基于Inderjit和刘艳会等研究[15-16],将收集的格氏栲天然林凋落物烘干粉碎至1~2 cm,按1 g·5 mL−1(1 g干物质中加入5 mL蒸馏水)比例配制,常温下浸泡48 h,用干净纱布过滤,滤液再经真空泵过滤后,得到1∶5浓度液体。考虑到野外大部分凋落物处于未被浸提状态,结合国内外相关研究方法[17-19],将1∶5稀释成1∶10、1∶30、1∶50、1∶100的不同浓度浸提液,分装、标记并密封保存,存于4℃冰箱中备用。

    • 挑选大小均匀、饱满的马尾松种子,冲洗,消毒,再反复冲洗后浸种24 h,去除浮于水面种子,其余均匀地放置在已消毒的双层滤纸覆盖培养皿中,每个培养皿放100颗种子,再将格氏栲天然林不同分解层-浓度凋落物浸提液加入培养皿中,每个培养皿加入10 mL浸提液,每个处理重复3次,并设3个空白组做对照(加入蒸馏水)。参照格氏栲天然林空气温湿度,将其置于25℃光反应和20℃暗反应培养箱中循环培养12 h,光照强度为50 μmol·(cm2·s)−1[20],相对湿度70%~80%。每天补充等量相应浓度的浸提液(对照组补充蒸馏水),使滤纸保持湿润状态。

    • 从安置种子当天开始,以胚根露出种皮1~2 mm为标准[21],逐日记录发芽种子数和腐烂种子数,待种子发芽盛期,从不同浓度培养皿中选20粒胚根长度基本一致的种子,测量胚根长度并记录。连续3天种子发芽数不变时;结束发芽实验,胚根生长量基本不变时,结束胚根实验。计算种子发芽率、发芽势、发芽指数和化感效应指数[22-23]

      各项指标计算公式如下:

      发芽率(%)=(发芽种子数/供试种子总数)× 100%;

      发芽势(%)=日平均发芽数达到最高那一天为止正常发芽种子数/供试种子总数 × 100%;

      发芽指数=$\displaystyle\sum$Gt/Dt

      注:Dt为发芽日数,Gt为与Dt相对应的每天发芽种子数。

      化感指数RI = 1−C/T(当TC时),或RI = T/C−1(当T < C时),

      注:C为对照值,T为处理值,RI < 0表示抑制作用,RI > 0表示促进作用,RI绝对值大小与化感作用强度一致。

    • 用Microsoft Excel 2019对实验数据进行基本计算并绘图,采用SPSS v24统计软件对实验数据进行统计分析。利用双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验不同分解层及浓度对种子萌发的影响;用重复测量方差分析(Repeated-measures ANOVA)检验分解层-浓度-时间对胚根生长的影响;用Duncan检验不同分解层对种子萌发及不同浓度对胚根生长各处理间显著差异性;用对应分析(Correspondence analysis)衡量马尾松种子发芽指标和胚根生长在不同分解层-浓度凋落物浸提液浓度各水平之间内在联系,浓度与分解层之间距离越近,化感作用越小;反之化感作用越大[24]

    • 格氏栲凋落物不同分解层对马尾松种子发芽率、发芽势和发芽指数呈极显著性差异;凋落物浓度及其分解层对马尾松种子萌发没有显著影响(表1),影响马尾松种子萌发的主要影响因子是凋落物分解层。为此,针对不同分解层处理下进一步分析马尾松种子发芽指标(表2),与空白对照相比,未分解层和全分解层对马尾松种子发芽率、发芽势、发芽指数没有显著差异性,半分解层对其发芽率和发芽指数具有显著抑制作用,对发芽势具有显著促进作用。

      表 1  分解层-浓度对马尾松种子发芽指标的双因素方差分析

      Table 1.  Two-way ANOVA of decomposition layer - concentration on seeds germination index of P. massoniana

      发芽指标
      Germination indices
      影响因素
      Factors
      dfFP
      发芽率 Germination rate/% 分解层 Decomposition layer 2 9.873 1 0.000 4 ***
      浓度 Concentration 4 0.883 8 0.482 9
      分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 1.667 0.148
      发芽势 Germination potential/% 分解层 Decomposition layer 2 9.963 9 0.000 3 ***
      浓度 Concentration 4 0.902 8 0.472 0
      分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 2.887 0.016
      发芽指数 Germination index 分解层 Decomposition layer 2 6.954 5 0.002 7 **
      浓度 Concentration 4 0.367 9 0.830 0
      分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 1.832 0.110
        注:*代表差异显著,**代表差异极显著,***代表P值小于0.001,下表同。

      表 2  不同分解层对马尾松种子发芽指标的平均值与多重比较

      Table 2.  Average and multiple comparison of seeds germination indices of P. massoniana in different decomposition layer

      分解层
      Decomposition
      layer
      发芽率
      Germination
      rate/%
      化感指数
      Allelopathy
      effect index
      发芽势
      Germination
      potential/%
      化感指数
      Allelopathy
      effect index
      发芽指数
      Germination
      index
      化感指数
      Allelopathy
      effect index
      未分解层 Undecomposed layer 80.13 ± 4.98 a 0.29 99.21 ± 8.91 b −0.028 53.40 ± 7.14 a 0.041
      半分解层 Semi-decomposed layer 73.27 ± 4.37 b 0.036 109.10 ± 10.87 a −0.109 45.33 ± 7.06 b −0.108
      全分解层 Fully decomposed layer 79.13 ± 4.26 a 0.016 95.10 ± 7.15 b −0.018 53.77 ± 6.12 a −0.003
      CK 77.53 ± 3.30 a 0.000 95.33 ± 3.08 b 0.000 54.75 ± 3.30 a 0.000
        注:同列字母不同表示差异显著(P < 0.05),Mean ± SE表示平均值 ± 标准差,CK为对照组。

      不同分解层-浓度凋落物浸提液对马尾松种子发芽指标无显著相关性(图1)。未分解浸提液浓度为1∶100时,对马尾松种子各发芽指标化感作用较小,1∶5时对其化感作用最大。半分解层浓度为1∶50和1∶30时对发芽率化感作用较弱,1∶5时化感作用较强,浓度为1∶5和1∶10对发芽势和发芽指数化感作用较弱,1∶50时化感作用较强。全分解层对发芽率在1∶5和1∶10时化感作用较弱,1∶100时化感作用较强,对发芽势与发芽指数除1∶50有较强的化感作用外其他浓度化感作用均相对较小。

      图  1  不同分解层-浓度对马尾松种子发芽指标的对应分析

      Figure 1.  Correspondence analysis of decomposition layer - concentration the seeds germination index of P. massoniana

    • 分解层、时间与分解层的交互作用、时间与浓度的交互作用及时间与分解层和浓度的交互作用对胚根生长无明显差异,浓度效应、时间效应和浓度与分解层的交互作用对其有明显差异(表3)。结果表明影响胚根生长的主效应是浓度、时间及分解层与浓度的交互作用。

      表 3  分解层-浓度-时间对马尾松种子胚根生长的重复测量方差分析

      Table 3.  Repeated-measures ANOVA of decomposition layer-concentration-time on the seeds radicle growth seed of P. massoniana

      影响因素
      Factors
      dfFP
      分解层 Decomposition layer 2 1.236 0.292
      浓度 Concentration 4 2.743 0.029*
      时间 Time 1 53.199 0.000***
      分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 5.537 0.000***
      时间 × 分解层 Time × Decomposition layer 2 1.107 0.332
      时间 × 浓度 Time × Concentration 4 1.369 0.244
      时间 × 分解层 × 浓度 Time × Decomposition layer × Concentration 8 0.628 0.754

      未分解除1∶5浓度呈显著抑制作用外(P < 0.05),其他浓度处理组对胚根生长均呈促进作用,随着浓度降低促进作用增强,浓度为1∶100时,具有显著促进作用(图2);胚根生长随时间变化在不同时期表现不同,1:5和1:30在整个胚根生长期化感强度先增加后降低的趋势,1:10、1:50和1:100则相反,浓度为1:5和1:100在整个胚根生长期化感强度较大,且1:5抑制,1:100为促进作用(表4)。

      图  2  未分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根生长的影响

      Figure 2.  Effects of different concentrations of litter extracts of undecomposed layer on the radicle growth of P. massoniana seeds

      表 4  未分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根长度化感指数的影响

      Table 4.  Effects of different concentrations of litter extracts of undecomposed layer on the allelopathy index of P. massoniana seed radicle length

      未分解层
      Undecomposed
      前期
      Prophase
      中期
      Mid-term
      后期
      Late
      末期
      Last stage
      1∶5−0.248−0.127−0.235−0.246
      1∶100.0580.1330.0160.004
      1∶300.0770.130.1590.152
      1∶500.1810.1890.2140.127
      1∶1000.2440.3040.3210.265
      CK0.0000.0000.0000.000

      随浓度变化,半分解层对马尾松胚根生长浓度在1∶5和1∶100时,具有显著促进作用(P < 0.05),浓度为1∶10、1∶30和1∶50时,具有显著抑制作用(图3);随时间变化,浓度为1∶5和1∶100时,胚根生长化感强度减小,浓度为1∶10、1∶50和1∶30时,其化感强度先增大后减小或保持不变(表5)。可见,半分解层对马尾松胚根生长总体呈高低浓度促进,中浓度抑制。

      图  3  半分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根生长的影响

      Figure 3.  Effects of different concentrations of litter extracts of semi-decomposed layer on the radicle growth of P. massoniana seeds

      表 5  半分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根长度化感效应指数的影响

      Table 5.  Effects of different concentrations of litter extracts of semi-decomposed layer on the allelopathy index of P. massoniana seeds radicle length

      半分解层
      Semi-decomposed
      前期
      Prophase
      中期
      Mid-term
      后期
      Late
      末期
      Last stage
      1∶50.3260.2220.1790.124
      1∶10−0.242−0.323−0.289−0.271
      1∶30−0.185−0.267−0.267−0.265
      1∶50−0.119−0.146−0.143−0.17
      1∶1000.4500.3400.2110.173
      CK0.0000.0000.0000.000

      随浓度变化,全分解层浓度为1∶5时,对胚根生长具有显著促进作用(P < 0.05),其他浓度处理总体上对其生长具有促进作用(图4);随时间变化,化感作用强度无规律变化,浓度为1∶10和1∶50时前期和后期化感作用强度的变化小(表6)。表明全分解层对胚根生长影响总体呈现促进作用,且随浓度降低促进作用减弱或保持不变。

      图  4  全分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根生长的影响

      Figure 4.  Effects of different concentrations of litter extracts of fully decomposed layer on the radicle growth of P. massoniana seeds

      表 6  全分解层凋落物浸提液不同浓度对马尾松种子胚根长度化感效应指数的影响

      Table 6.  Effects of different concentrations of litter extracts of fully decomposed layer on the allelopathy index of P. massoniana seed radicle length

      全分解层
      Fully decomposed
      前期
      Prophase
      中期
      Mid-term
      后期
      Late
      末期
      Last stage
      1∶50.2670.3050.2330.213
      1∶100.1700.2170.1640.210
      1∶300.1030.2070.1610.168
      1∶500.1480.1840.1480.198
      1∶100-0.0820.0210.1450.203
      CK0.0000.0000.0000.000

      凋落物浸提液对马尾松种子胚根生长的综合影响(图5)。不同分解层-浓度凋落物浸提液对马尾松种子胚根生长影响具有显著相关性。未分解层对马尾松种子胚根生长在前、中、后、末4个时期在1∶5浓度的化感作用较强,1∶50 和1∶10时化感作用较弱;半分解层对其种子胚根生长前期化感作用在1∶5时较弱,其他浓度组较强,中、后、末期时,化感作用在1∶5和1∶100时化感作用较弱,其他浓度组较强;前期,全分解层对其种子胚根生长除1∶5浓度具有较强化感作用外,其他浓度组化感作用均相对弱,中、后、末期时,除1∶100浓度具有较强的化感作用外,其他浓度化感作用均相对弱。

      图  5  不同分解层-浓度在不同时期对马尾松种子胚根生长的对应分析

      Figure 5.  Correspondence analysis of different decomposition layers-concentration on the radicle growth of P. massoniana in different periods

    • 凋落物分解是森林生态系统化学循环的主要环节之一,对群落组成及分布具有重要作用[25]。研究表明不同分解层凋落物浸提液对马尾松种子发芽指标呈极显著性差异,而浓度、浓度与分解层的交互作用不显著,表明影响马尾松种子萌发萌发的主要因素是凋落物分解层,可能与凋落物在不同分解层所产生化感效应有所差异有关[26]。不同分解层凋落物浸提液对马尾松种子发芽指标总体呈抑制作用:未、全分解层浸提液对马尾松种子发芽指标无显著作用,半分解层对其种子发芽率和发芽指数呈显著抑制作用,对发芽势呈显著促进作用,有可能在于未分解层化感物质积累少,全分解层部分化感物质已被分解,对马尾松种子发芽无显著影响。随半分解层化感物质不断积累,种子受到胁迫,呼吸作用增强,三磷酸腺苷(ATP)中高能键活跃,线粒体内膜活力强,代谢速率加快,促进种子活力强度[27-28],种子对化感强度有一定的承受范围,超过临界值发芽之前,已发生劣变[29],促进了种子发芽势,抑制发芽率和发芽指数。

      不同分解层凋落物浸提液对马尾 松种子萌发作用较弱,低浓度浸提液对胚根生长有促进作用。浓度、时间及分解层与浓度的交互作用是影响马尾松种子胚根生长主要因素。不同分解层对胚根生长在低浓度为促进作用:(1)除1∶5浓度呈显著抑制作用外,未分解层对马尾松种子胚根生长影响,随浓度降低促进作用增强,高浓度下化感物质积累过多,细胞器被破坏,影响植物对水分吸收利用[30],抑制胚根生长。低浓度浸提液作为一种防御机制刺激幼苗初步发展,增加种子细胞分裂和组织的敏感性,在一定程度上促进胚根生长[31],与陈立新等研究得出高浓度浸提液抑制红松(P. koraiensis Sieb. Et Zucc.)种子萌发与胚根生长结果一致[32]。(2)半分解层对马尾松胚根长度影响总体呈低高浓度促进,中间浓度抑制,马尾松发芽周期短,胚根在低或高浓度浸提液提取物刺激下,利用胚根储存营养物质,削弱化感作用的影响[31]。中间浓度有害物质积累多,影响受体细胞分裂和伸长,细胞排列紊乱,细胞器被破坏[33-34],抑制马尾松胚根生长。(3)全分解层对胚根生长影响总体呈现促进趋势,随浓度升高促进作用增强,可能与生物活性浓度对化感物质毒性的影响有关[35]。全分解层凋落物受土壤微生物等影响较大,部分化感物质被分解,降低其化感物质活性[36],促进胚根生长。胚根生长前中期,凋落物中营养物质和化感物质含量积累,呼吸作用增强,细胞内蛋白质活性增强,代谢速率加快,根尖分生区细胞分裂速度加快[28],使表现出化感强度的增强和降低。后、末期时,化感物质和营养物质不断积累,升高到一定量时,化感物质之间或与营养物质之间,随时间氧化分解使其化感物质浓度减小[37],化感强度随之减小。

      对应分析表明分解层与浓度对种子发芽无显著相关性,对胚根生长具有极显著相关性,说明凋落物化感作用更明显作用于种子胚根生长,马尾松种子由于种皮包裹,对化感物质起到一定程度上阻碍作用,胚根根尖直接接触化感物质,使化感作用在胚根生长过程中更明显[36]

      化感效应在植物种子萌发和幼苗生长阶段具有重要作用[38]。凋落物化感物质抑制种子萌发与幼苗生长[39],进而产生密度制约效应,抑制自身种子萌发和幼苗生长发育,为马尾松等部分伴生种的生存提供空间和资源,而天然林凋落物浸提液对马尾松种子萌发和胚根生长在一定程度上具有促进作用,进一步表明整个群落正向物种丰富组成的复杂方向演变。

    • 不同分解层凋落物浸提液对马尾松种子萌发总体呈抑制作用;不同分解层在不同浓度下对胚根生长存在差异性,低浓度浸提液对胚根生长有促进作用,高浓度浸提液对胚根生长在未分解层浸提液有抑制作用,而在半分解和全分解浸提液具有促进作用,凋落物化感作用更明显作用于胚根生长。在气候变暖和区域干旱化的背景下,格氏栲天然林生境可能面对威胁,结合林下伴生树种幼苗和格氏栲幼苗生长监测、化感物质提取和测定,有望进一步评估格氏栲天然林下树种的生长策略和适应性。

参考文献 (39)

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