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氮添加对亚热带黄山松林土壤磷组分的影响

林巧玉 曾泉鑫 元晓春 崔琚琰 谢欢 林惠瑛 李伟鹏 杨庆波 陈岳民

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Citation:

氮添加对亚热带黄山松林土壤磷组分的影响

    通讯作者: 陈岳民, ymchen@fjnu.edu.cn
  • 中图分类号: S725.5

Effects of Nitrogen Addition on the Soil Phoshorus Fractions in Subtropical Pinus taiwanensis Forests

    Corresponding author: CHEN Yue-min, ymchen@fjnu.edu.cn
  • CLC number: S725.5

  • 摘要: 目的 探究氮沉降背景下黄山松林土壤磷组分的变化,并进一步探究磷组分变化的驱动因素,为黄山松林如何适应未来氮沉降持续加剧情况提供科学依据。 方法 对福建省戴云山黄山松林进行短期氮添加试验,测定土壤磷组分、微生物生物量、酸性磷酸单脂酶(ACP)、磷酸二酯酶(PD)和磷脂脂肪酸,探究氮沉降对亚热带土壤磷组分、土壤微生物群落的影响和驱动土壤磷转化的关键因素。 结果 与对照相比,高氮添加显著降低0~10 cm土层中等易分解态磷和难分解态磷含量(p<0.05),对易分解态磷的含量、微生物生物量磷、ACP、PD活性和土壤微生物群落组成无显著影响。总体上,10~20 cm土层磷组分变化趋势与0~10 cm土层一致,但变化不显著。高氮添加显著降低10~20 cm土层微生物生物量磷含量,显著提高ACP、PD活性和微生物生物量氮/微生物生物量磷。此外,低氮添加显著降低10~20 cm土层革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌的比值(p<0.05)。冗余分析表明,可溶性有机碳和丛枝菌根真菌是影响土壤磷组分变化的关键因素。 结论 短期低氮添加下通过磷组分转化(如中等易分解态磷的矿化)维持了土壤磷有效性。这些结果有助于理解短期氮沉降下贫磷生态系统土壤磷有效性和生产力的维持机制。
  • 图 1  氮添加对0~10 cm和10~20 cm土层三种形态磷组分含量的影响

    Figure 1.  Effects of nitrogen addition on three forms of phosphorus fractions content in 0-10 cm and 10-20 cm depth of soil

    图 2  氮添加对0~10 cm和10~20 cm土层酸性磷酸单脂酶和磷酸二酯酶活性的影响

    Figure 2.  Effects of nitrogen addition on ACP and PD activities in 0-10 cm and 10-20 cm depth of soil

    图 3  氮添加对0~10 cm和10~20 cm土层微生物群落组成的影响

    Figure 3.  Effects of nitrogen addition on soil microbial community composition in 0-10 cm and 10-20 cm depth of soil

    图 4  土壤磷组分与环境因子的相关性分析(a)和冗余分析(b)

    Figure 4.  Correlation analysis(a)and redundancy analysis(b)between environment factors and soil phosphorus fractions

    表 1  氮添加对土壤理化性质的影响

    Table 1.  Effect of nitrogen addition on soil physicochemical properties(mean,n = 4)

    土层
    Soil depth/cm
    处理
    Treatment
    pH值全碳
    TC/(g·kg−1
    全氮
    TN/(g·kg−1
    碳/氮
    C/N
    可溶性有机碳
    DOC/(mg·kg−1
    铵态氮
    NH4 + -N/(mg·kg−1
    硝态氮
    NO3-N /(mg·kg−1
    0~10CK4.32 Aa55.73 Aa4.06 Aa14.98 Aa325.75 Aa74.28 Aa4.80 Ab
    LN4.32 Aa55.99 Aa3.75 Aa15.01 Aa245.37 Aab51.23 Ab5.69 Aab
    HN4.35 Ba47.02 Aa3.12 Aa15.12 Aa206.87 Ab62.77 Aab9.65 Aa
    10~20CK4.57 Aa26.25 Ba1.81 Ba14.55 Aa63.92 Ba30.31 Ba6.21 Aa
    LN4.60 Aa27.27 Ba1.62 Ba14.82 Aa46.07 Bab16.19 Bb5.49 Aa
    HN4.58 Aa30.98 Ba2.20 Ba14.11 Aa28.60 Bb29.60 Ba6.45 Ba
      注:不同大写字母表示相同氮添加下不同土层间差异显著(p<0.05),不同小写字母表示相同土层不同氮添加间差异显著(p<0.05)。下同。
      Notes:Different capital letters indicate significant differences between different soil layers in the same nitrogen treatment(p<0.05); Different lowercase letters indicate significant differences between different nitrogen treatments in the same soil layer(p<0.05).The same below.
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    表 2  氮添加对土壤微生物生物量碳、氮和磷及其计量比的影响

    Table 2.  Effects of nitrogen addition on soil microbial biomass carbon, nitrogen , phosphorus and their ratios(mean,n = 4)

    土层
    Soil depth /cm
    处理
    Treatment
    微生物生物量碳
    MBC/(mg·kg−1
    微生物生物量氮
    MBN/(mg·kg−1
    微生物生物量磷
    MBP/(mg·kg−1
    微生物生物量碳/
    微生物生物量氮
    MBC/MBN
    微生物生物量碳/
    微生物生物量磷
    MBC/MBP
    微生物生物量氮/
    微生物生物量磷
    MBN/MBP
    0~10 CK 543.98 Aa 97.09 Ac 42.50 Aa 5.65 Aa 13.72 Aa 2.51 Aa
    LN 682.61 Aa 201.99 Aa 54.24 Aa 3.35 Ab 12.57 Aa 3.73 Aa
    HN 616.18 Aa 145.27 Ab 51.48 Aa 4.29 Aa 11.95 Ba 2.93 Ba
    10~20 CK 283.83 Ba 50.31 Ba 24.51 Aa 6.89 Aa 13.66 Ab 2.10 Bb
    LN 360.33 Ba 61.78 Ba 18.50 BAb 6.42 Aa 18.72 Ab 3.85 Bb
    HN 437.41 Aa 81.91 Ba 9.19 Bb 5.52 Aa 62.00 Aa 11.11 Aa
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    表 3  氮添加对土壤磷组分的影响

    Table 3.  Effects of nitrogen addition on the soil phosphorus fractions(mean, n = 4) mg·kg−1

    土层
    Soil depth/cm
    处理
    Treatment
    易分解态磷 Labile P中等易分解态磷 Moderate labile P难分解态磷 Stable P
    Resin-PNaHCO3-PiNaHCO3-PoNaOH-PiNaOH-PoNaOHs-PiNaOHs-PoResidual-P
    0~10 CK 6.32 Ab 2.29 Ab 27.86 Aa 19.36 Aa 35.84 Aa 4.94 Aa 2.86 Aa 40.00 Aa
    LN 13.75 Aa 5.02 Aa 12.75 Ab 21.63 Aa 26.10 Aab 5.56 Aa 2.99 Aa 38.00 Aa
    HN 10.20 Aab 4.90 Aa 9.28 Ab 12.98 Ab 22.80 Ab 4.33 Aa 2.87 Aa 32.00 Ab
    10~20 CK 1.70 Ba 1.70 Ab 6.40 Ba 8.34 Ba 21.36 Ba 2.63 Bab 4.12 Aa 34.00 Ba
    LN 2.63 Ba 3.86 Aa 3.56 Ba 8.81 Ba 17.07 Aa 3.30 Ba 3.45 Aa 32.00 Aa
    HN 2.94 Ba 1.55 Bb 4.08 Ba 7.26 Ba 17.94 Aa 1.85 Bb 3.77 Aa 33.00 Aa
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出版历程
  • 收稿日期:  2021-08-05
  • 录用日期:  2021-10-02
  • 网络出版日期:  2022-05-27
  • 刊出日期:  2022-08-20

氮添加对亚热带黄山松林土壤磷组分的影响

    通讯作者: 陈岳民, ymchen@fjnu.edu.cn
  • 1. 福建师范大学地理科学学院,湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地,福建 福州 350007
  • 2. 福建戴云山国家级自然保护区管理局,福建 泉州 362500

摘要:  目的 探究氮沉降背景下黄山松林土壤磷组分的变化,并进一步探究磷组分变化的驱动因素,为黄山松林如何适应未来氮沉降持续加剧情况提供科学依据。 方法 对福建省戴云山黄山松林进行短期氮添加试验,测定土壤磷组分、微生物生物量、酸性磷酸单脂酶(ACP)、磷酸二酯酶(PD)和磷脂脂肪酸,探究氮沉降对亚热带土壤磷组分、土壤微生物群落的影响和驱动土壤磷转化的关键因素。 结果 与对照相比,高氮添加显著降低0~10 cm土层中等易分解态磷和难分解态磷含量(p<0.05),对易分解态磷的含量、微生物生物量磷、ACP、PD活性和土壤微生物群落组成无显著影响。总体上,10~20 cm土层磷组分变化趋势与0~10 cm土层一致,但变化不显著。高氮添加显著降低10~20 cm土层微生物生物量磷含量,显著提高ACP、PD活性和微生物生物量氮/微生物生物量磷。此外,低氮添加显著降低10~20 cm土层革兰氏阳性菌/革兰氏阴性菌的比值(p<0.05)。冗余分析表明,可溶性有机碳和丛枝菌根真菌是影响土壤磷组分变化的关键因素。 结论 短期低氮添加下通过磷组分转化(如中等易分解态磷的矿化)维持了土壤磷有效性。这些结果有助于理解短期氮沉降下贫磷生态系统土壤磷有效性和生产力的维持机制。

English Abstract

  • 氮和磷是植物生长的主要限制性营养物质[1]。近年来,人为氮排放导致大气氮沉降迅速增加,预计到2050年,全球氮沉积速率将达到2 × 1014 g·a−1,这将会导致土壤氮/磷比例失衡,进而影响生态系统养分循环[2]。氮沉降量的增加提高了土壤氮有效性,同时通过影响土壤pH值、土壤有机碳、阳离子交换能力等[3-4]来改变土壤的磷有效性。然而,氮沉降对土壤磷动态的影响仍存在很大争议,因为影响磷迁移的因素较多,且磷在土壤中存在无机磷和有机磷两种形态,每一种形态又可分为易分解态磷、中等易分解态磷和难分解态磷[5]。有研究表明,氮添加导致土壤pH值下降,从而活化土壤中的铝和铁离子,造成更多磷被土壤吸附[6],如易分解态磷转化为更难被生物利用的中等易分解态磷或难分解态磷。相反,易分解态磷也可以从其它磷组分的转化中得到补充[7]。土壤易分解态无机磷是土壤中最有效的磷形态,可被植物和微生物直接吸收[8-9]。亚热带地区土壤高度风化,大部分磷被铝和铁氧化物固定,磷有效性低[7]。因此,了解亚热带地区氮沉降对土壤磷形态的影响,对理解磷有效性如何维持植物生长有重要意义。

    土壤微生物对磷的吸收和释放对土壤磷的再分配起着至关重要的作用,尤其是有机磷的积累[10]。微生物能产生有机酸、酸性磷酸酶等物质,将中等易分解态的或难分解态的磷转化为易分解态磷[11]。氮沉降可能改变土壤微生物群落结构,如导致真菌/细菌比值变化[12]。此外,一些研究发现,菌根真菌能够促进植物吸收利用可溶性无机磷,是提高植物磷吸收的重要因素[13]。因此,进一步明确氮沉降对土壤微生物生物量及微生物群落结构的影响,对理解土壤磷转化的微生物过程具有重要意义。

    黄山松(Pinus taiwanensis Hayata)是中国亚热带森林的代表树种。福建省戴云山国家自然保护区的黄山松林占地64 km²,是中国大陆南部面积最大、保存最完好的黄山松基地[14]。通过预实验,发现本研究区黄山松林土壤总磷含量仅为0.05~0.15 g·kg−1,远低于同研究区毛竹(Phyllostachys edulis(Carriere) J. Houzeau)林(约0.88 g·kg−1[15]和罗浮栲(Castanopsis faberi Hance)为主的阔叶林(约0.51 g·kg−1[16],表明黄山松林地土壤“贫磷”状况较明显。本研究旨在探究氮沉降背景下黄山松林土壤磷组分的变化,并进一步探究磷组分变化的驱动因素,为黄山松林如何适应未来氮沉降持续加剧情况提供科学依据。

    • 试验地位于福建省泉州市德化县赤水镇戴云村戴云山国家自然保护区(25°38′07″~25°43'40″ N,118°05'22″~118°20'15″ E),该保护区分布在中亚热带和南亚热带的过渡带,属亚热带海洋性季风气候。年降水量1 700~2 000 mm(主要集中在3—9月),年气温15.6~19.5 ℃,土壤类型是以花岗岩发育的红壤为主[15]。乔木层优势种有黄山松、毛竹、罗浮栲、甜槠(Castanopsis faberi Hance)、杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)和青冈(Cyclobalanopsis glauca(Thunberg) Oersted)等。

    • 2018年4月在黄山松林设置12块样地,按照完全随机方法,根据戴云山国家自然保护区的大气氮沉积速率背景值[17],设置3个氮添加等级:对照(CK,0 kg·hm−2·a−1)、低氮(LN,40 kg·hm−2·a−1)和高氮(HN,80 kg·hm−2·a−1),每个氮等级设置4个重复。在每年3—9月中旬,将尿素(LN,24.49 g;HN,48.98 g)溶解于20 L去离子水中,均匀喷洒于林下,CK处理喷洒等量去离子水。2019年5月,在每个样地,用5点采样法,先去除表面凋落物,然后将随机采集的0~10、10~20 cm表层土芯分别混合为2个土样。土壤样品装在有冰袋的保温箱内带回实验室,通过2 mm的筛子去除植物根系、石砾和碎屑,立即测定土壤微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)、微生物生物量磷(MBP)、土壤酸性磷酸单脂酶(ACP)活性、土壤磷酸二酯酶(PD)活性和磷脂脂肪酸(PLFAs)含量;另取一份土壤样品,待其自然风干后测定pH值、全碳(TC)、全氮(TN)和可溶性有机碳(DOC)、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3-N)含量和土壤磷组分。

    • 土壤pH用玻璃电极pH计(Starter 300,Ohaus,美国)测定,土水比为1:2.5;土壤TC、TN用碳氮元素分析仪(Elementar Vario EL III,德国)测定[18];用2 mol·L−1 KCl浸提,用连续流动分析仪测定滤液中的NH4+-N和NO3-N含量;DOC通过去离子水浸提,用总有机碳分析仪测定。参照Vance等[19]的方法测定MBC、MBN和MBP含量。ACP和PD活性参照Tian等[20]的方法,使用酶标仪(SpectraMax M5,USA)测定。采用氯仿—甲醇萃取法测定土壤微生物群落结构,并将PLFAs分为:革兰氏阳性菌(G+)、革兰氏阴性菌(G)、丛枝菌根真菌(AMF)和放线菌(ACT)。土壤细菌的丰度为G+与G之和[21]

    • 参照Hedley等[22]的方法提取土壤磷组分。具体提取过程为:取0.5 g过0.149 mm筛的风干土壤,依次用阴离子树脂膜、0.5 mol·L−1 NaHCO3、0.1 mol·L−1 NaOH、1 mol·L−1HCl溶液浸提,依次得到Resin-P、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po、NaOH-Pi、NaOH-Po、HCl-Pi,然后用0.1 mol·L−1NaOH溶液并经过超声振荡浸提得到NaOHs-Pi、NaOHs-Po,最后用浓硫酸和高氯酸消解得到Residual-P。根据以往的研究[22-23],将磷组分归为易分解态磷(Resin-P、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po)、中等易分解态磷(NaOH-Pi和NaOH-Po)、难分解态磷(NaOHs-Pi,NaOHs-Po、HCl-Pi和Residual-P)。土壤总磷(TP)为所有磷组分之和。本研究未检出HCl-Pi,可能因为研究地位于亚热带地区,土壤呈酸性(pH < 5),HCl-Pi的含量非常低[24]

    • 采用SPSS 20.0进行统计分析。所有响应变量在分析前进行正态性和方差同质性检验。采用单因素方差分析探究相同土层不同氮添加下土壤性质、微生物生物量与酶活性、土壤磷组分和微生物群落结构的差异,并采用Tukey HSD测试进行多重比较(p < 0.05)。通过独立样本t检验探究相同处理不同土层间各指标的差异。为探究土壤性质、微生物特性(微生物群落组成、生物量和酶活性)及土壤磷组分的关系和其对磷组分变化的贡献,通过R 3.5.1进行spearman相关分析,检验土壤性质、微生物特性与磷组分的相关性;通过多元回归模型与方差分解分析来估算土壤性质、微生物特性对土壤磷组分的重要性;利用CANOCO 5.0进行冗余分析(RDA),通过前项选择筛选并展示显著影响土壤磷组分变化的因素。

    • 短期氮添加未显著影响土壤pH值、TC、TN、C/N值(表1)。与CK相比,DOC在HN处理下显著减少(p < 0.05),0~10 cm土层LN和HN处理分别是CK的75.3%和63.5%,10~20 cm土层LN和HN处理分别是CK的72.1%和44.7%。NH4+-N含量在LN处理下显著减少(p < 0.05),2个土层LN处理分别是CK的69.0%和53.4%。0~10 cm土层的NO3-N含量在HN处理下显著增加了101.0%(p < 0.05)。

      表 1  氮添加对土壤理化性质的影响

      Table 1.  Effect of nitrogen addition on soil physicochemical properties(mean,n = 4)

      土层
      Soil depth/cm
      处理
      Treatment
      pH值全碳
      TC/(g·kg−1
      全氮
      TN/(g·kg−1
      碳/氮
      C/N
      可溶性有机碳
      DOC/(mg·kg−1
      铵态氮
      NH4 + -N/(mg·kg−1
      硝态氮
      NO3-N /(mg·kg−1
      0~10CK4.32 Aa55.73 Aa4.06 Aa14.98 Aa325.75 Aa74.28 Aa4.80 Ab
      LN4.32 Aa55.99 Aa3.75 Aa15.01 Aa245.37 Aab51.23 Ab5.69 Aab
      HN4.35 Ba47.02 Aa3.12 Aa15.12 Aa206.87 Ab62.77 Aab9.65 Aa
      10~20CK4.57 Aa26.25 Ba1.81 Ba14.55 Aa63.92 Ba30.31 Ba6.21 Aa
      LN4.60 Aa27.27 Ba1.62 Ba14.82 Aa46.07 Bab16.19 Bb5.49 Aa
      HN4.58 Aa30.98 Ba2.20 Ba14.11 Aa28.60 Bb29.60 Ba6.45 Ba
        注:不同大写字母表示相同氮添加下不同土层间差异显著(p<0.05),不同小写字母表示相同土层不同氮添加间差异显著(p<0.05)。下同。
        Notes:Different capital letters indicate significant differences between different soil layers in the same nitrogen treatment(p<0.05); Different lowercase letters indicate significant differences between different nitrogen treatments in the same soil layer(p<0.05).The same below.
    • 与CK相比,氮添加显著增加0~10 cm土层的MBN含量(p < 0.05),LN、HN处理分别比CK增加了108.0%和49.6%(表2);但在10~20 cm土层,与CK相比,HN处理的MBP含量显著降低(p < 0.05)。对于微生物生物量比,与 CK 相比,HN 处理仅显著影响 10~20 cm 土层的MBC/MBP 和 MBN/MBP(p<0.05),分别比CK增加了353.9%和429.0%(p<0.05)。

      表 2  氮添加对土壤微生物生物量碳、氮和磷及其计量比的影响

      Table 2.  Effects of nitrogen addition on soil microbial biomass carbon, nitrogen , phosphorus and their ratios(mean,n = 4)

      土层
      Soil depth /cm
      处理
      Treatment
      微生物生物量碳
      MBC/(mg·kg−1
      微生物生物量氮
      MBN/(mg·kg−1
      微生物生物量磷
      MBP/(mg·kg−1
      微生物生物量碳/
      微生物生物量氮
      MBC/MBN
      微生物生物量碳/
      微生物生物量磷
      MBC/MBP
      微生物生物量氮/
      微生物生物量磷
      MBN/MBP
      0~10 CK 543.98 Aa 97.09 Ac 42.50 Aa 5.65 Aa 13.72 Aa 2.51 Aa
      LN 682.61 Aa 201.99 Aa 54.24 Aa 3.35 Ab 12.57 Aa 3.73 Aa
      HN 616.18 Aa 145.27 Ab 51.48 Aa 4.29 Aa 11.95 Ba 2.93 Ba
      10~20 CK 283.83 Ba 50.31 Ba 24.51 Aa 6.89 Aa 13.66 Ab 2.10 Bb
      LN 360.33 Ba 61.78 Ba 18.50 BAb 6.42 Aa 18.72 Ab 3.85 Bb
      HN 437.41 Aa 81.91 Ba 9.19 Bb 5.52 Aa 62.00 Aa 11.11 Aa
    • 本研究区最主要的土壤磷组分是Residual-P和NaOH-Po(表3)。0~10 cm土层中,与CK相比,HN处理显著降低NaOH-Po含量和Residual-P的含量(p < 0.05);10~20 cm土层,HN处理对NaOH-Po和Residual-P含量无显著影响。氮添加对NaOHs-Po含量无显著影响,但显著降低0~10 cm土层的NaHCO3-Po含量(p < 0.05)。此外,除NaOHs-Po外,其余磷组分含量均是0~10 cm土层的高于10~20 cm土层。与CK相比,LN处理显著增加了0~10 cm土层的Resin-P含量(p < 0.05)和2个土层的NaHCO3-Pi含量(p < 0.05);LN处理下,0~10、10~20 cm土层的NaHCO3-Pi含量比CK分别增加了119.21%和127.06%(p < 0.05)。此外,与CK相比,氮添加对2个土层的NaOHs-Pi含量无显著影响。

      表 3  氮添加对土壤磷组分的影响

      Table 3.  Effects of nitrogen addition on the soil phosphorus fractions(mean, n = 4) mg·kg−1

      土层
      Soil depth/cm
      处理
      Treatment
      易分解态磷 Labile P中等易分解态磷 Moderate labile P难分解态磷 Stable P
      Resin-PNaHCO3-PiNaHCO3-PoNaOH-PiNaOH-PoNaOHs-PiNaOHs-PoResidual-P
      0~10 CK 6.32 Ab 2.29 Ab 27.86 Aa 19.36 Aa 35.84 Aa 4.94 Aa 2.86 Aa 40.00 Aa
      LN 13.75 Aa 5.02 Aa 12.75 Ab 21.63 Aa 26.10 Aab 5.56 Aa 2.99 Aa 38.00 Aa
      HN 10.20 Aab 4.90 Aa 9.28 Ab 12.98 Ab 22.80 Ab 4.33 Aa 2.87 Aa 32.00 Ab
      10~20 CK 1.70 Ba 1.70 Ab 6.40 Ba 8.34 Ba 21.36 Ba 2.63 Bab 4.12 Aa 34.00 Ba
      LN 2.63 Ba 3.86 Aa 3.56 Ba 8.81 Ba 17.07 Aa 3.30 Ba 3.45 Aa 32.00 Aa
      HN 2.94 Ba 1.55 Bb 4.08 Ba 7.26 Ba 17.94 Aa 1.85 Bb 3.77 Aa 33.00 Aa

      将土壤磷组分进一步归类为易分解态磷、中等易分解态磷、难分解态磷(图1)。0~10 cm土层中,HN处理显著降低中等易分解态磷、难分解态磷的含量(p<0.05),且中等易分解态磷和难解态磷分别是对照的64.8%和82.0%,而氮添加对2个土层易分解态磷含量均无显著影响(图1)。

      图  1  氮添加对0~10 cm和10~20 cm土层三种形态磷组分含量的影响

      Figure 1.  Effects of nitrogen addition on three forms of phosphorus fractions content in 0-10 cm and 10-20 cm depth of soil

    • 0~10 cm土层,氮添加对土壤ACP、PD活性无显著影响(图2);10~20 cm土层,LN和HN处理的ACP活性比CK分别增加了126.0%和157.4%,而PD活性比CK分别增加了99.%和87.51%(p < 0.05)。

      图  2  氮添加对0~10 cm和10~20 cm土层酸性磷酸单脂酶和磷酸二酯酶活性的影响

      Figure 2.  Effects of nitrogen addition on ACP and PD activities in 0-10 cm and 10-20 cm depth of soil

    • 0~10 cm土层,氮添加对土壤微生物群落结构无显著影响(图3);10~20 cm土层,与CK相比,LN处理显著增加G的含量(p < 0.05),且显著减少了G+/G的比值(p < 0.05)。此外,0~10 cm土层各土壤微生物标志物含量均高于10~20 cm土层。

      图  3  氮添加对0~10 cm和10~20 cm土层微生物群落组成的影响

      Figure 3.  Effects of nitrogen addition on soil microbial community composition in 0-10 cm and 10-20 cm depth of soil

    • 本研究中,土壤性质和微生物特性指标对易分解态磷、中等易分解态磷和难分解态磷均有较好的解释度(图4a)。易分解态磷含量主要与PD活性、NH4+-N、DOC、AMF和G-含量有关;中等易分解态磷含量主要与NH4+-N、DOC含量有关;难分解态磷主要与NH4+-N、TN含量有关。通过冗余分析发现,土壤性质和微生物特性指标共解释了所有土壤磷组分变化的72.07%(图4b)。DOC、AMF是影响土壤磷组分变化的2个最重要因素,DOC含量的变化解释了土壤磷组分变化的63.0%。

      图  4  土壤磷组分与环境因子的相关性分析(a)和冗余分析(b)

      Figure 4.  Correlation analysis(a)and redundancy analysis(b)between environment factors and soil phosphorus fractions

    • 本研究结果发现,短期氮添加下不同土层土壤磷组分的变化趋势相对一致,但0~10 cm土层磷组分的变化更强烈(表3)。与CK相比,短期LN处理显著提高了0~10 cm土层易分解态磷组分中的Resin-P和NaHCO3-Pi含量,与亚热带常绿阔叶林的研究结果相同[23];同时,氮添加显著降低0~10 cm NaHCO3-Po含量(表3)。研究表明,在土壤无机磷不满足植物需求时,土壤磷的有效性与有机磷矿化有关[8]。易分解态有机磷更重要,往往最先发生矿化来满足植物和微生物的磷需求,导致NaHCO3-Po含量减少[25]。因此,氮添加下NaHCO3-Po的矿化可能与植物和微生物的磷需求增加有关。

      本研究中,0~10 cm磷有效性的提高除了与NaHCO3-Po的转化有关,还可能来自中等易分解态磷的补充。Fan等[7]对米槠(Castanopsis carlesii(Hemsl.) Hayata.)林的研究表明,持续3 a氮添加显著降低土壤NaOH-Po含量,但增加了有效磷组分。Hou等[26]发现,易分解态无机磷与所有其他土壤磷库有显著相关关系,并认为易分解态无机磷在调节全球土壤磷转化中起关键作用。尽管土壤过程对磷循环的具体影响尚不清楚,但固相无机磷转化的几种机制已被提出,如固相扩散、重结晶和团聚体内的迁移[27]。中等易分解态磷可能在矿化或解吸附后转化为易分解态磷,这是因为矿化和风化作用发生在溶液/矿物交界面[28],释放的磷酸盐可能被土壤矿物吸附(变成NaHCO3-Pi),也可能进入土壤溶液(变成Resin-P)[7]。因此,易分解态磷或中等易分解态磷是本研究区速效磷的主要来源。此外,一般认为难分解态磷不能直接转化为可溶性无机磷[26],因此,短时间内土壤微生物和植物几乎无法利用难分解态磷[29];但本研究HN处理显著降低了0~10 cm土层的难分解态磷含量(图1),与Fan等[7]研究结果一致。尽管氮添加未显著影响0~10 cm土壤微生物群落结构(图3),但可能增加了微生物对磷的需求,促使微生物分泌更多磷酸酶或更多H+促进难溶性磷酸盐的溶解[30]

      10~20 cm土层,与CK相比,LN处理仅显著提高易分解态磷中的NaHCO3-Pi含量,对其他各磷组分均无显著影响;但与LN处理相比,HN处理显著降低土壤NaOHs-Pi含量。通常认为,在根系和微生物丰度较高的表层土中,生物过程是控制土壤磷循环的主导因素[31]。因此,在10~20 cm土层中,较低的生物量、酶活性等生物因素对磷组分变化的驱动可能需要更长的时间。总之,本研究结果表明,土壤磷转化是维持贫磷土壤磷有效性的重要途径,加强氮沉降下土壤固相磷组分转化的相关研究具有重要意义。

    • 本研究结果发现,DOC含量是影响土壤磷组分变化最主要的因素,解释了磷组分变化的63.0%(图4b),与易分解态磷、中等易分解态磷和难分解态磷均呈显著正相关;同时,ACP和PD活性也与中等易分解态磷含量呈正相关关系(图4a)。作为微生物的能量来源,DOC可能被微生物利用参与ACP和PD的合成,因此,短期氮输入可能刺激了微生物对于DOC的利用[15],从而间接影响微生物对中等易分解态磷的转化。此外,DOC与各磷组分的紧密联系可能是因为碳、磷的耦合作用,如易分解态磷中的NaHCO3-Po是土壤中的可溶性有机磷[32],其与DOC均属于可溶性有机质,是土壤碳、磷最活跃的组分。此外,Al3+和Fe3+等多价阳离子能同时与腐殖质的功能团或类似磷酸根的阴离子在有机质上形成三元配合物[33]。短期尿素添加可能促进了土壤有机质的矿化分解[34],这会释放磷酸盐,进而被生物矿化或利用。同期研究发现,氮添加降低了黄山松林土壤有机质的类腐殖物质和腐殖化程度(未发表数据),这支持了笔者的猜测。Fan等[7]研究发现,氮添加背景下ACP与易分解磷之间具有显著的负相关性,认为ACP活性与土壤基质的磷有效性密切相关。因此,0~10 cm土层中土壤无机磷的增加可能限制了ACP活性的提高(图2),磷酸酶活性与有效磷的负反馈调节可能是本研究中ACP和PD未成为主要驱动因素的部分原因。此外,最近的一些研究还发现,测定的酶活性并不代表其在土壤中的实际催化潜力[35]。在Michaelis–Menten动力学方程中,中等反应速率时底物的浓度反映了酶对特定底物的亲和力[36],而土壤酶主要是在土壤非饱和条件下发挥作用,这意味着未来研究中需进一步关注磷酸酶动力学过程对氮沉降的响应,从而明确磷酸酶响应氮沉降的实际情况及其对磷组分转化的具体贡献。本研究中,AMF也是土壤磷组分变化的影响因子之一(图4b)。AMF已被证明与磷转化有关[37],能够提高土壤的磷有效性。研究中,氮添加有增加AMF相对丰度的趋势,但影响不显著;同时,氮添加下AMF与易分解态磷和中等易分解态磷均呈显著正相关(图4a)。因此,今后研究仍需要关注氮沉降下土壤磷组分的变化及菌根真菌在土壤磷转化过程中的贡献,以评估长期氮沉降对土壤磷供应潜力的影响及其机制。

    • 与CK相比,LN添加提高了0~10 cm土层的有效磷Resin-P和NaHCO3-Pi的含量,但显著降低了NaHCO3-Po含量;HN添加显著降低了0~10 cm NaOH-Pi、NaOH-Po和Residual-P含量。氮添加对0~10 cm土层MBP、ACP、PD和微生物群落结构的影响不显著,但HN添加显著降低了10~20 cm土层MBP含量,显著提高MBN/MBP和ACP、PD活性。结果表明,短期LN添加主要促进0~10 cm土层NaHCO3-Po和中等易分解态磷(NaOH-Pi和NaOH-Po)的转化来维持土壤磷有效性。此外,氮添加下黄山松土壤磷组分转化的主要影响因素是DOC、AMF,表明碳有效性和菌根真菌在黄山松土壤磷转化过程中发挥了重要作用,这对于了解氮沉降背景下贫磷生态系统土壤磷供应及生产力的维持具有潜在的意义。

参考文献 (37)

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