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胡桃楸种源家系幼龄期生长变异及选择研究

芦贤博 徐连峰 庞忠义 刘继锋 温宝阳 裴晓娜 赵岭 王学刚 赵曦阳

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Citation:

胡桃楸种源家系幼龄期生长变异及选择研究

    通讯作者: 赵曦阳, zhaoxyphd@163.com
  • 中图分类号: S722.3+1; S792.132

Variation and Selection of Seedling Growth Traits Among Juglans mandshurica Provenances and Families

    Corresponding author: ZHAO Xi-yang, zhaoxyphd@163.com
  • CLC number: S722.3+1; S792.132

  • 摘要: 目的 通过分析胡桃楸种源与家系间生长性状的遗传变异规律,对其进行初步选择,以推进胡桃楸良种选育工作。 方法 对万人欢林场胡桃楸4个种源内的28个家系(6 a)生长性状(树高、树高年均增长量、地径、冠幅、通直度、分枝角、侧枝数和尖削度)进行了测定分析。 结果 方差分析结果表明,大部分性状在各变异来源间均达到极显著差异(p < 0.01);不同性状的表型变异系数和遗传变异系数变化范围分别为14.049%~41.519%和8.754%~23.873%;家系遗传力和单株遗传力的变化范围分别为0.284~0.797和0.110~0.886;相关性分析结果表明,除尖削度与分枝角、尖削度与侧枝数以及通直度与冠幅之间的相关性未达显著水平外,其余各性状之间均达到显著水平(p < 0.05)。一般配合力分析结果表明,以20%的入选率,每个性状均筛选出6个优良亲本。主成分分析结果表明,3个主成分的累计贡献率达73.264%,表明3个主成分包含了大部分测定性状信息。根据主成分综合得分,初步选出1个优良种源(万人欢)与3个优良家系(WRH3、WRH5、QTH2)及10个优良单株,入选种源树高、树高年均增长量、地径及冠幅现实增益分别为3.109%、5.014%、2.193%、1.040%;入选家系相同性状的遗传增益分别为5.835%、5.410%、7.908%、6.069%,入选单株相同性状的遗传增益分别为26.74%、24.11%、23.91%和26.53%。 结论 胡桃楸的生长性状在种源和家系间存在丰富的变异,初步筛选的优良种源、亲本及家系和单株可以为胡桃楸良种选育与应用提供基础。
  • 表 1  胡桃楸不同种源地理气象因子

    Table 1.  The geographical and meteorological factors of different J. mandshurica provenances

    种源
    Provenances
    北纬
    North
    latitude
    东经
    East
    longitude
    海拔
    Altitude/m
    年均温
    Average annual
    temperature/℃
    年无霜期
    Frost-free
    period/d
    年日照时数
    Annual sunshine
    hours/h
    年降水量
    Annual
    recipitation/mm
    宝清
    Baoqing
    46°45′ 132°48′ 83 3.2 145 2491 548.6
    牡丹江
    Mudanjiang
    44°60′ 129°58′ 230 4.3 126 2305 540.0
    七台河
    Qitaihe
    45° 45' 130° 35' 235 4.1 152 2484 518.5
    万人欢
    Wanrenhuan
    45°50′ 128°12′ 340 2.4 130 2560 700.0
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    表 2  通直度调查评判标准及分值

    Table 2.  The research criteria and score of stem straightness degree

    性状 Trait分值 Scores
    12345
    通直度
    Stem straightness degree
    树干有2 段以上
    明显弯曲
    树干有2段以上稍微弯曲或
    1段明显弯曲
    树干有2段以上稍微弯曲或
    1段明显弯曲
    树干有1段稍弯曲完全通直
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    表 3  不同种源各性状方差分析表

    Table 3.  Variance analysis of different traits among provenances

    性状
    Traits
    变异来源
    Variance sources
    dfMSF性状 Traits变异来源
    Variance sources
    dfMSF
    树高
    Tree height
    区组 Block 2 28.500 107.179** 分枝角
    Branch angle
    区组 Block 2 798.057 6.841**
    种源 Provenance 3 5.063 19.040** 种源 Provenance 3 365.812 3.136 *
    区组 × 种源 Block × Provenance 6 1.665 6.260** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 513.313 4.400**
    树高年增长量
    Annual height
    increaset
    区组 Block 2 3.212 129.016** 通直度
    Stem straightness
    degree
    区组 Block 2 0.766 1.010
    种源 Provenance 3 0.818 32.865** 种源 Provenance 3 8.238 10.869**
    区组 × 种源 Block × Provenance 6 0.066 2.653* 区组 × 种源 Block × Provenance 6 1.457 1.923
    地径
    Basal diameter
    区组 Block 2 158.255 89.019** 侧枝数
    Lateral branch number
    区组 Block 2 1.472 1.968
    种源 Provenance 3 18.857 10.607** 种源 Provenance 3 0.323 0.432
    区组 × 种源 Block × Provenance 6 5.079 2.857** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 1.990 2.662*
    冠幅
    Crown diameter
    区组 Block 2 31.601 69.050** 尖削度
    Taperingness
    区组 Block 2 0.078 0.708
    种源 Provenance 3 2.355 5.145** 种源 Provenance 3 1.005 9.066**
    区组 × 种源 Block × Provenance 6 2.352 5.140** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 0.304 2.741*
      注:**表示差异极显著(p < 0.01);*表示差异显著(p < 0.05)。下同。
      Notes: ** difference is significant at the 0.01 level; * difference is significant at the 0.05 level.The same below.
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    表 4  不同家系各性状方差分析表

    Table 4.  Variance analysis of different traits among families

    性状
    Traits
    变异来源
    Variance sources
    dfMSF性状
    Traits
    变异来源
    Variance sources
    dfMSF
    树高
    Tree height
    区组 Block 2 30.038 191.633** 分枝角
    Branch angle
    区组 Block 2 345.805 3.619*
    家系 Family 27 2.552 16.282** 家系 Family 27 483.204 5.058**
    区组 × 家系 Block × Family 54 1.413 9.011** 区组 × 家系 Block × Family 54 352.694 3.692**
    树高年增长量
    Annual height
    increase
    区组 Block 2 3.869 242.242** 通直度
    Stem straightness
    degreedegree
    区组 Block 2 1.370 2.092
    家系 Family 27 0.240 15.026** 家系 Family 27 4.326 6.604**
    区组 × 家系 Block × Family 54 0.119 7.432** 区组 × 家系 Block × Family 54 1.227 1.873**
    地径
    Basal diameter
    区组 Block 2 177.571 171.221** 侧枝数
    Lateral branch
    number
    区组 Block 2 0.858 1.227
    家系 Family 27 16.018 15.445** 家系 Family 27 1.595 2.281**
    区组 × 家系 Block × Family 54 8.647 8.338** 区组 × 家系 Block × Family 54 1.271 1.818**
    冠幅
    Crown diameter
    区组 Block 2 35.209 104.693** 尖削度
    Taperingness
    区组 Block 2 0.139 1.706
    家系 Family 27 2.643 7.857** 家系 Family 27 0.635 7.801**
    区组 × 家系 Block × Family 54 1.758 5.226** 区组 × 家系 Block × Family 54 0.424 5.209**

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    表 5  不同家系各性状变异参数

    Table 5.  Variation parameters of different traits families

    性状
    Traits
    平均值
    Mean
    变幅
    Range
    标准差
    SD
    表型变异系数
    PCV/%
    遗传变异系数
    GCV/%
    家系遗传力
    Family heritability
    单株遗传力
    Single heritability
    树高 Tree height2.565 m 2.042~3.046 m0.59022.98916.9400.5530.642
    树高年增长量 Annual height increase0.770 m 0.598~0.931 m0.18724.34517.2010.4950.743
    地径 Basal diameter6.135 cm 4.772~7.439 cm1.48224.16417.7330.5400.659
    冠幅 Crown diameter1.776 m 1.206~2.263 m0.73741.51923.8730.6650.359
    分枝角 Branch angle50.129 °44.792~57.833 °11.15022.24211.1430.7300.233
    通直度 Stem straightness degree3.8162.972~4.2780.88623.22314.4270.2840.886
    侧枝数 Lateral branch number2.3561.810~2.7040.86836.86011.3890.7970.110
    尖削度 Taperingness2.4112.209~2.6670.33914.0498.7540.6680.355
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    表 6  不同家系各性状相关性分析

    Table 6.  Correlation coefficients among different traits among families

    性状
    Traits
    树高
    Tree height
    树高年增长量
    Annual height
    increase
    地径
    Basal
    diameter
    冠幅
    Crown
    diameter
    分枝角
    Branch
    angle
    通直度
    Stem straightness
    degree
    侧枝数
    Lateral branch
    number
    树高年增长量 Annual height increase0.888**
    地径 Basal diameter0.827**0.690**
    冠幅 Crown diameter0.718**0.590**0.741**
    分枝角 Branch angle0.191**0.187**0.144**0.107**
    通直度 Stem straightness degree0.149**0.130**0.064*−0.0090.161**
    侧枝数 Lateral branch number0.242**0.165**0.270**0.236**0.148**0.071*
    尖削度 Taperingness−0.243**−0.292**0.326**0.085**−0.056−0.131**0.049

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    表 7  树高、树高年增长量、地径、冠幅的一般配合力

    Table 7.  General combining ability values of tree height, annual height increase, basal diameter and crown diameter

    家系
    Families
    树高
    Tree height
    家系
    Families
    树高年增长量
    Annual height increase
    家系
    Families
    地径
    Basal diameter
    家系
    Families
    冠幅
    Crown diameter
    WRH20.481WRH20.161QTH21.304QTH20.487
    WRH30.377WRH30.107WRH31.276BQ30.399
    QTH80.372WRH130.097WRH60.737QTH80.356
    WRH150.350WRH150.089WRH150.721WRH20.356
    QTH20.317WRH140.083BQ30.715WRH150.287
    BQ30.298QTH20.078WRH20.585WRH100.276
    WRH140.245WRH50.067QTH80.557WRH110.256
    WRH130.176BQ30.056WRH100.549WRH30.204
    WRH50.117WRH60.048WRH130.212WRH130.146
    WRH60.088QTH80.036QTH60.201QTH100.116
    QTH70.081QTH70.035QTH100.149WRH140.110
    WRH100.021WRH100.027WRH50.115QTH60.062
    WRH110.012WRH110.022QTH70.096WRH60.052
    MDJ3−0.001WRH70.014WRH40.090QTH70.020
    QTH6−0.029WRH40.000WRH140.071MDJ14−0.030
    WRH4−0.042QTH6−0.003QTH1−0.010BQ5−0.062
    QTH10−0.059MDJ3−0.024WRH11−0.079MDJ3−0.079
    WRH7−0.085BQ5−0.032MDJ3−0.132QTH1−0.090
    BQ5−0.088QTH10−0.032MDJ14−0.338WRH4−0.114
    QTH1−0.097WRH−0.034WRH7−0.365BQ1−0.173
    WRH8−0.157QTH1−0.041MDJ7−0.499WRH12−0.183
    MDJ14−0.182WRH8−0.044WRH−0.565WRH5−0.205
    WRH−0.197BQ1−0.074BQ5−0.671WRH7−0.213
    WRH12−0.270MDJ14−0.095WRH8−0.729MDJ7−0.274
    BQ1−0.309WRH12−0.096WRH12−0.735WRH8−0.348
    MDJ7−0.438QTH3−0.136BQ1−0.935WRH−0.364
    QTH3−0.458MDJ7−0.137MDJ9−0.960MDJ9−0.421
    MDJ9−0.523MDJ9−0.173QTH3−1.363QTH3−0.569
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    表 9  各性状主成分分析

    Table 9.  Principal component analysis of different traits

    主要成分因子
    Principal component factors
    主成分Ⅰ
    Component Ⅰ
    主成分Ⅱ
    Component Ⅱ
    主成分Ⅲ
    Component Ⅲ
    特征值 Eigenvalue 42.398 17.219 13.646
    贡献率 Contribution/% 42.398 59.617 73.264
    累计贡献率 Cumulative contribution/% 3.392 1.378 1.092
    树高 Tree height 0.956 −0.149 −0.161
    树高年增长量 Annual height increase 0.878 −0.245 −0.219
    地径 Basal diameter 0.892 0.360 0.027
    冠幅 Crown diameter 0.824 0.245 −0.111
    分枝角 Branch angle 0.270 −0.282 0.622
    通直度 Stem straightness degree 0.160 −0.491 0.482
    侧枝数 Lateral branch number 0.359 0.119 0.526
    尖削度 Taperingness −0.061 0.879 0.329
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    表 8  分枝角、通直度、侧枝数、尖削度的一般配合力

    Table 8.  General combining ability values of branch angle, stem straightness degree, lateral branch number and taperingness

    家系
    Families
    分枝角
    Branch angle
    家系
    Families
    通直度
    Stem straightness degree
    家系
    Families
    侧枝数
    Lateral branch number
    家系
    Families
    尖削度
    Taperingness
    WRH5 7.803 WRH8 0.461 WRH2 0.348 MDJ7 0.256
    WRH14 5.289 WRH5 0.434 WRH13 0.343 WRH6 0.196
    WRH3 5.164 QTH1 0.378 MDJ3 0.292 WRH10 0.186
    WRH4 3.789 WRH6 0.295 QTH2 0.271 QTH2 0.180
    BQ5 3.789 QTH2 0.295 QTH1 0.246 QTH1 0.132
    WRH10 3.719 WRH13 0.295 WRH12 0.200 QTH10 0.126
    QTH7 3.303 QTH8 0.267 WRH10 0.163 MDJ9 0.125
    QTH6 3.066 WRH7 0.211 WRH11 0.153 WRH3 0.117
    QTH10 3.011 QTH10 0.211 QTH8 0.075 WRH4 0.110
    BQ3 2.789 WRH3 0.184 MDJ14 0.061 QTH6 0.109
    QTH2 1.233 WRH10 0.128 BQ3 0.040 MDJ14 0.063
    WRH13 0.525 WRH14 0.100 WRH4 0.014 QTH7 0.006
    WRH7 0.400 WRH15 0.072 WRH3 0.010 BQ3 −0.002
    QTH1 −0.781 MDJ3 0.072 WRH15 0.010 WRH12 −0.028
    MDJ7 −0.836 MDJ9 0.072 QTH7 −0.013 WRH −0.028
    MDJ3 −1.045 QTH7 0.045 BQ5 −0.018 WRH15 −0.059
    WRH2 −1.406 BQ1 0.045 WRH5 −0.037 WRH11 −0.066
    WRH12 −1.447 WRH12 0.017 QTH10 −0.050 WRH5 −0.083
    WRH6 −1.809 WRH2 −0.011 QTH6 −0.055 QTH3 −0.084
    WRH15 −2.711 MDJ7 −0.039 WRH6 −0.064 WRH13 −0.093
    QTH8 −2.975 QTH3 −0.039 MDJ7 −0.106 BQ1 −0.098
    WRH8 −3.350 QTH6 −0.066 MDJ9 −0.111 WRH7 −0.105
    MDJ14 −3.600 WRH11 −0.205 WRH7 −0.199 MDJ3 -0.107
    WRH11 −4.170 BQ3 −0.483 WRH −0.231 QTH8 −0.125
    MDJ9 −4.684 MDJ14 −0.594 BQ1 −0.240 WRH8 −0.143
    BQ1 −4.725 WRH −0.594 WRH14 −0.277 BQ5 −0.188
    QTH3 −5.100 BQ5 −0.705 QTH3 −0.277 WRH14 −0.196
    WRH −5.239 WRH4 −0.844 WRH8 −0.546 WRH2 −0.202
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    表 10  各种源综合得分和排名

    Table 10.  Comprehensive score and ranking of provenances

    种源  
    Provenances  
    综合得分
    Comprehensive scores
    排名
    Rankings
    万人欢 Wanrenhuan13.3191
    七台河 Qitaihe13.2912
    宝清 Baoqing13.2523
    牡丹江 Mudanjiang12.3624
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    表 11  优良家系综合得分和排名

    Table 11.  Comprehensive score and ranking of excellent families

    家系
    Families
    综合得分
    Comprehensive scores
    排名
    Rankings
    WRH314.8931
    WRH514.4842
    QTH214.4683
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    表 12  优良单株综合得分和排名

    Table 12.  Comprehensive score and ranking of excellent individual plants

    区组
    Block
    种源  
    Provenances  
    家系
    Families
    株号
    Plant number
    综合得分
    Comprehensive scores
    排名
    Rankings
    1 七台河 Qitaihe QTH1 9 19.908 1
    1 七台河 Qitaihe QTH7 3 19.514 2
    3 万人欢 Wanrenhuan WRH6 1 19.322 3
    3 万人欢 Wanrenhuan WRH2 9 19.117 4
    1 万人欢 Wanrenhuan WRH15 5 19.026 5
    1 宝清 Baoqing BQ5 4 18.664 6
    2 七台河 Qitaihe QTH6 2 18.661 7
    3 万人欢 Wanrenhuan WRH5 2 18.521 8
    1 万人欢 Wanrenhuan WRH14 1 18.377 9
    1 万人欢 Wanrenhuan WRH4 5 18.376 10
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出版历程
  • 收稿日期:  2021-03-27
  • 录用日期:  2021-09-24
  • 网络出版日期:  2021-10-19

胡桃楸种源家系幼龄期生长变异及选择研究

    通讯作者: 赵曦阳, zhaoxyphd@163.com
  • 1. 林木遗传育种国家重点实验室东北林业大学,黑龙江 哈尔滨 150040
  • 2. 黑龙江省林科院齐齐哈尔分院,黑龙江 齐齐哈尔 161005
  • 3. 国有新民市机械林场,辽宁 沈阳 110300
  • 4. 宾县万人欢林场,黑龙江 哈尔滨 150411
  • 5. 国家林业和草原局哈尔滨林业机械研究所,黑龙江 哈尔滨, 150086
  • 6. 中国林科院寒温带林业研究中心,黑龙江 哈尔滨, 150086

摘要:  目的 通过分析胡桃楸种源与家系间生长性状的遗传变异规律,对其进行初步选择,以推进胡桃楸良种选育工作。 方法 对万人欢林场胡桃楸4个种源内的28个家系(6 a)生长性状(树高、树高年均增长量、地径、冠幅、通直度、分枝角、侧枝数和尖削度)进行了测定分析。 结果 方差分析结果表明,大部分性状在各变异来源间均达到极显著差异(p < 0.01);不同性状的表型变异系数和遗传变异系数变化范围分别为14.049%~41.519%和8.754%~23.873%;家系遗传力和单株遗传力的变化范围分别为0.284~0.797和0.110~0.886;相关性分析结果表明,除尖削度与分枝角、尖削度与侧枝数以及通直度与冠幅之间的相关性未达显著水平外,其余各性状之间均达到显著水平(p < 0.05)。一般配合力分析结果表明,以20%的入选率,每个性状均筛选出6个优良亲本。主成分分析结果表明,3个主成分的累计贡献率达73.264%,表明3个主成分包含了大部分测定性状信息。根据主成分综合得分,初步选出1个优良种源(万人欢)与3个优良家系(WRH3、WRH5、QTH2)及10个优良单株,入选种源树高、树高年均增长量、地径及冠幅现实增益分别为3.109%、5.014%、2.193%、1.040%;入选家系相同性状的遗传增益分别为5.835%、5.410%、7.908%、6.069%,入选单株相同性状的遗传增益分别为26.74%、24.11%、23.91%和26.53%。 结论 胡桃楸的生长性状在种源和家系间存在丰富的变异,初步筛选的优良种源、亲本及家系和单株可以为胡桃楸良种选育与应用提供基础。

English Abstract

  • 胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim.)为胡桃科(Juglandaceae)胡桃属(Juglans)落叶乔木。在我国主要分布于东北地区的小兴安岭、完达山脉、长白山区和辽宁东部[1],是我国Ⅱ 级珍稀树种和中国珍稀濒危树种的三级保护植物[2],与黄菠萝、水曲柳并称为“东北三大硬阔”。胡桃楸树干通直圆满,材质坚硬致密,木材弹性好、易加工,被广泛用于军工、船舶、家具、居室装修及乐器制造等方面,是优良的用材树种[3];其果实果仁营养丰富,含油量高,可制作油料和保健食品,也可作为一些特色食品的添加剂原料;胡桃楸还具有一定的药用价值,其青果、枝皮及种仁均可入药[4-5];并且,其新鲜根皮、枝皮、青果皮中均含有药用价值较高的化学物质——胡桃醌[6],具有极强的抗菌[7-8]及抗肿瘤作用[9],目前在临床医学及医药化学领域中得到广泛应用。

    林木幼龄期选择是根据林木优良性状在早、晚龄间存在的正相关关系,针对其幼龄期的性状表现,进行优良个体选择[10]。自20世纪80年代以来,国内外学者已对多个树种进行幼龄期选择研究,并取得重大进展[11]。在胡桃楸方面,刘桂丰等[12]和颜廷武等[13]的研究表明,幼龄期的胡桃楸已具有代表性,因此,对胡桃楸进行幼龄期选择是可行且有效的。育种专家已经对胡桃楸进行种源区划,并对少数种源、家系进行初步评价[14]。但是存在选育的良种少,繁殖系数低,很难满足东北林区造林需求等问题,并且由于胡桃楸用途广泛,导致人为的过度采伐,野生胡桃楸资源遭到严重破坏,近年来在林业生产上虽然对胡桃楸进行了大面积人工栽培,但多利用现有的普通胡桃楸造林,在生长和木材产量方面仅表现出较低的增益,因此,胡桃楸的良种选育工作意义重大,不同生态区、不同用途良种选育迫在眉睫。本研究以黑龙江省不同种源内的28个胡桃楸半同胞家系为材料,对其6年生生长性状的遗传变异进行分析,初步筛选优良亲本、优良家系和单株,为胡桃楸用材林的良种选育提供基础。

    • 试验地位于黑龙江省宾县万人欢林场(128°04′29″~128°19′13″ E,45°44′20″~45°57′18″ N),该地平均海拔340 m,年平均温度2.4℃,年降水量600~800 mm,无霜期130 d左右,植物生长期140 d左右,年日照时数2 560 h。

      试验材料包括黑龙江省万人欢、七台河、牡丹江、宝清等4个种源的28个胡桃楸半同胞家系,其中,万人欢种源有14个家系,七台河种源有7个家系,牡丹江种源有4个家系,宝清种源有3个家系。不同种源的地理气象因子概况见表1。2015年春季育苗,2016年定植。采用随机完全区组试验设计,3次重复,12株小区,株行距为3 m × 4 m,周围设置保护行。

      表 1  胡桃楸不同种源地理气象因子

      Table 1.  The geographical and meteorological factors of different J. mandshurica provenances

      种源
      Provenances
      北纬
      North
      latitude
      东经
      East
      longitude
      海拔
      Altitude/m
      年均温
      Average annual
      temperature/℃
      年无霜期
      Frost-free
      period/d
      年日照时数
      Annual sunshine
      hours/h
      年降水量
      Annual
      recipitation/mm
      宝清
      Baoqing
      46°45′ 132°48′ 83 3.2 145 2491 548.6
      牡丹江
      Mudanjiang
      44°60′ 129°58′ 230 4.3 126 2305 540.0
      七台河
      Qitaihe
      45° 45' 130° 35' 235 4.1 152 2484 518.5
      万人欢
      Wanrenhuan
      45°50′ 128°12′ 340 2.4 130 2560 700.0
    • 于2020年11月对6年生的胡桃楸半同胞家系的树高、地径、冠幅、分枝角、通直度、侧枝数等性状进行测量。利用塔尺测量树高;利用围尺测量地径;利用钢卷尺测量冠幅(分别测量东西和南北两个方向后取平均值);利用量角器测量分枝角;利用分级法确定通直度[15],具体见表2;利用地径和树高比值计算尖削度计算单株尖削度[16];连续测定近3年树高生长量,利用平均值计算树高年均生长量。

      表 2  通直度调查评判标准及分值

      Table 2.  The research criteria and score of stem straightness degree

      性状 Trait分值 Scores
      12345
      通直度
      Stem straightness degree
      树干有2 段以上
      明显弯曲
      树干有2段以上稍微弯曲或
      1段明显弯曲
      树干有2段以上稍微弯曲或
      1段明显弯曲
      树干有1段稍弯曲完全通直
    • 本研究所有数据均使用SPSS 22.0软件和EXCEL软件进行分析。方差分析线性模型为[17]

      $ \begin{aligned} \;\\ {X}_{i}=\mu +{B}_{i}+P/F+{Pi}_{ji}/{Fi}_{ji}+{M}_{eiji} \end{aligned} $

        式中:$ \mu $为总体平均值,$ {B}_{i} $为区组效应,$ P/F $为种源/家系效应,$ {Pi}_{ji}/{Fi}_{ji} $为区组与种源/家系的交互作用,$ {M}_{eiji} $为机误。

      家系遗传力($ {H}^{2} $)计算公式[18]

      $ {H}^{2}=\frac{{\sigma }_{F}^{2}}{{\sigma }_{F}^{2}+{\sigma }_{FB}^{2}/B+{\sigma }_{e}^{2}/NB} $

        式中:$ {\sigma }_{F}^{2} $为家系的方差分量,$ {\sigma }_{FB}^{2} $为家系与区组交互作用的方差分量,$ {\sigma }_{e}^{2} $为机误的方差分量,$ B $为区组数,$ N $为区组内重复。

      单株狭义遗传力($ {h}_{N}^{2} $)计算公式[19]

      $ {h}_{N}^{2}=\frac{{4\sigma }_{F}^{2}}{{{\sigma }_{F}^{2}+\sigma }_{FB}^{2}+{\sigma }_{e}^{2}} $

        式中:$ {\sigma }_{F}^{2} $为家系的方差分量,$ {\sigma }_{FB}^{2} $为家系与区组交互作用的方差分量,$ {\sigma }_{e}^{2} $为机误的方差分量。

      表型变异系数(PCV)与遗传变异系数(GCV)计算公式分别为[20]

      $ PCV=\frac{\sqrt{{\sigma }_{P}^{2}}}{\stackrel-{X}}\times 100{\text{%}};\; GCV=\frac{\sqrt{{\sigma }_{g}^{2}}}{\stackrel-{X}}\times 100{\text{%}}$

        式中:$ {\sigma }_{P}^{2} $为性状的表型方差分量,$ {\sigma }_{g}^{2} $为性状的遗传方差分量,$ \stackrel{-}{X} $为性状的平均值。

      种源现实增益估算公式[21]

      $ \Delta {G}_{r}=S/\stackrel-{X}\times 100\% $

        式中:$ S $为选择差,$ \stackrel{-}{X} $为某一性状的平均值。

      家系及单株遗传增益估算公式[22]

      $ \Delta G=\left(R/\stackrel-{X}\right)\times 100{\text{%}} ;\; R={h}^{2}\bullet S $

        式中:$ R $为选择响应,$ S $为选择差,$ \stackrel{-}{X} $为总体平均值。

      表型相关分析计算公式[23]

      $ {r}_{p12}=\frac{{Cov}_{p12}}{\sqrt{{\sigma }_{p1}^{2}{\sigma }_{p2}^{2}}} $

        式中:$ {Cov}_{p12} $为2个性状的表型协方差,$ {\sigma }_{p1}^{2} $$ {\sigma }_{p2}^{2} $为2性状的表型方差。

      一般配合力计算公式[24]

      $ g=x-\mu $

        式中:$ g $为亲本的一般配合力,$ x $为亲本的某个交配组合在某个性状的子代平均值,$ \mu $为这个性状所有组合的子代总平均值。

      主成分值和综合得分计算公式分别为[25]

      $\begin{split} & {Y}_{i}=\sum _{j=1}^{n}{\alpha }_{ij}{X}_{j}\left(j=\mathrm{1,2},3,\cdots n\right) \\ & W=\sum _{i=1}^{p}{Y}_{i}{\omega }_{i}\left(i=\mathrm{1,2},3,\cdots p\right) \end{split}$

        式中:$ {Y}_{i} $为第$ i $主成分值,$ {\alpha }_{ij} $为主成分 $ i $ 内性状$ j $的特征值,$ {X}_{j} $为性状 $ j $ 的平均值,$ W $为综合得分值,$ {\omega }_{i} $为第 $ i $主成分贡献率,$ n $为性状个数,$ p $为提取主成分个数。

    • 对胡桃楸各种源及各家系不同生长性状进行方差分析,结果见表34。除侧枝数外,其余各性状在种源间的差异均达到显著水平(p < 0.05);通直度、侧枝数和尖削度在区组间以及通直度在区组 × 种源间的差异未达显著水平(p > 0.05);分枝角在种源间和侧枝数、尖削度在区组 × 种源间的差异显著(0.01 < p < 0.05);除此外,各性状在其他变异来源间的差异均达到极显著水平(p < 0.01)。不同家系各性状方差分析表明:除通直度、侧枝数及尖削度等性状在区组间的差异不显著外(p > 0.05),各性状在各变异来源间的差异均达显著水平(p < 0.05)。因此,胡桃楸的生长性状在种源及家系间具有较大遗传差异,对优良种源及优良家系的选择具有较大改良潜力。

      表 3  不同种源各性状方差分析表

      Table 3.  Variance analysis of different traits among provenances

      性状
      Traits
      变异来源
      Variance sources
      dfMSF性状 Traits变异来源
      Variance sources
      dfMSF
      树高
      Tree height
      区组 Block 2 28.500 107.179** 分枝角
      Branch angle
      区组 Block 2 798.057 6.841**
      种源 Provenance 3 5.063 19.040** 种源 Provenance 3 365.812 3.136 *
      区组 × 种源 Block × Provenance 6 1.665 6.260** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 513.313 4.400**
      树高年增长量
      Annual height
      increaset
      区组 Block 2 3.212 129.016** 通直度
      Stem straightness
      degree
      区组 Block 2 0.766 1.010
      种源 Provenance 3 0.818 32.865** 种源 Provenance 3 8.238 10.869**
      区组 × 种源 Block × Provenance 6 0.066 2.653* 区组 × 种源 Block × Provenance 6 1.457 1.923
      地径
      Basal diameter
      区组 Block 2 158.255 89.019** 侧枝数
      Lateral branch number
      区组 Block 2 1.472 1.968
      种源 Provenance 3 18.857 10.607** 种源 Provenance 3 0.323 0.432
      区组 × 种源 Block × Provenance 6 5.079 2.857** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 1.990 2.662*
      冠幅
      Crown diameter
      区组 Block 2 31.601 69.050** 尖削度
      Taperingness
      区组 Block 2 0.078 0.708
      种源 Provenance 3 2.355 5.145** 种源 Provenance 3 1.005 9.066**
      区组 × 种源 Block × Provenance 6 2.352 5.140** 区组 × 种源 Block × Provenance 6 0.304 2.741*
        注:**表示差异极显著(p < 0.01);*表示差异显著(p < 0.05)。下同。
        Notes: ** difference is significant at the 0.01 level; * difference is significant at the 0.05 level.The same below.

      表 4  不同家系各性状方差分析表

      Table 4.  Variance analysis of different traits among families

      性状
      Traits
      变异来源
      Variance sources
      dfMSF性状
      Traits
      变异来源
      Variance sources
      dfMSF
      树高
      Tree height
      区组 Block 2 30.038 191.633** 分枝角
      Branch angle
      区组 Block 2 345.805 3.619*
      家系 Family 27 2.552 16.282** 家系 Family 27 483.204 5.058**
      区组 × 家系 Block × Family 54 1.413 9.011** 区组 × 家系 Block × Family 54 352.694 3.692**
      树高年增长量
      Annual height
      increase
      区组 Block 2 3.869 242.242** 通直度
      Stem straightness
      degreedegree
      区组 Block 2 1.370 2.092
      家系 Family 27 0.240 15.026** 家系 Family 27 4.326 6.604**
      区组 × 家系 Block × Family 54 0.119 7.432** 区组 × 家系 Block × Family 54 1.227 1.873**
      地径
      Basal diameter
      区组 Block 2 177.571 171.221** 侧枝数
      Lateral branch
      number
      区组 Block 2 0.858 1.227
      家系 Family 27 16.018 15.445** 家系 Family 27 1.595 2.281**
      区组 × 家系 Block × Family 54 8.647 8.338** 区组 × 家系 Block × Family 54 1.271 1.818**
      冠幅
      Crown diameter
      区组 Block 2 35.209 104.693** 尖削度
      Taperingness
      区组 Block 2 0.139 1.706
      家系 Family 27 2.643 7.857** 家系 Family 27 0.635 7.801**
      区组 × 家系 Block × Family 54 1.758 5.226** 区组 × 家系 Block × Family 54 0.424 5.209**

    • 胡桃楸28个家系各生长性状遗传变异参数见表5。所有家系树高平均值为2.565 m,变幅为2.042~3.046 m;树高年增长量的平均值为0.770 m,变幅为0.598~0.931 m;地径的平均值为6.135 cm,变幅为4.772~7.439 cm;冠幅的平均值为1.776 m,变幅为1.206~2.263 m;分枝角平均值为50.129°,变幅为44.792°~57.833°;通直度平均值为3.816,变幅为2.972~4.278;侧枝数平均值为2.356个,变幅为1.810~2.704个;尖削度平均值为2.411,变幅为2.209~2.667。

      表 5  不同家系各性状变异参数

      Table 5.  Variation parameters of different traits families

      性状
      Traits
      平均值
      Mean
      变幅
      Range
      标准差
      SD
      表型变异系数
      PCV/%
      遗传变异系数
      GCV/%
      家系遗传力
      Family heritability
      单株遗传力
      Single heritability
      树高 Tree height2.565 m 2.042~3.046 m0.59022.98916.9400.5530.642
      树高年增长量 Annual height increase0.770 m 0.598~0.931 m0.18724.34517.2010.4950.743
      地径 Basal diameter6.135 cm 4.772~7.439 cm1.48224.16417.7330.5400.659
      冠幅 Crown diameter1.776 m 1.206~2.263 m0.73741.51923.8730.6650.359
      分枝角 Branch angle50.129 °44.792~57.833 °11.15022.24211.1430.7300.233
      通直度 Stem straightness degree3.8162.972~4.2780.88623.22314.4270.2840.886
      侧枝数 Lateral branch number2.3561.810~2.7040.86836.86011.3890.7970.110
      尖削度 Taperingness2.4112.209~2.6670.33914.0498.7540.6680.355

      各性状表型变异系数变化范围为14.049%~41.519%,除尖削度外,其余各性状表型变异系数均超过20%。各性状遗传变异系数变化范围为8.754%~23.873%,出尖削度外,其余各性状遗传变异系数均超过10%。从家系遗传力来看,除通直度外,其余各性状的家系遗传力较高;从单株遗传力来看,除冠幅、分枝角、侧枝数和尖削度外,其余各性状的单株遗传力较高。

    • 对所有家系生长性状进行相关性分析,结果见表6。各性状中,除尖削度与分枝角(−0.056)、尖削度与侧枝数(0.049)以及通直度与冠幅(−0.009)之间的相关性不显著外(p > 0.05),其余各性状之间均达显著水平(p < 0.05),其中,树高与树高年增长量以及树高与地径之间相关性较高,相关系数均在0.80以上。树高与尖削度之间呈极显著负相关,相关系数为−0.243。此外,尖削度与树高年增长量、通直度之间均达极显著负相关,相关系数分别为−0.292、−0.131。

      表 6  不同家系各性状相关性分析

      Table 6.  Correlation coefficients among different traits among families

      性状
      Traits
      树高
      Tree height
      树高年增长量
      Annual height
      increase
      地径
      Basal
      diameter
      冠幅
      Crown
      diameter
      分枝角
      Branch
      angle
      通直度
      Stem straightness
      degree
      侧枝数
      Lateral branch
      number
      树高年增长量 Annual height increase0.888**
      地径 Basal diameter0.827**0.690**
      冠幅 Crown diameter0.718**0.590**0.741**
      分枝角 Branch angle0.191**0.187**0.144**0.107**
      通直度 Stem straightness degree0.149**0.130**0.064*−0.0090.161**
      侧枝数 Lateral branch number0.242**0.165**0.270**0.236**0.148**0.071*
      尖削度 Taperingness−0.243**−0.292**0.326**0.085**−0.056−0.131**0.049

    • 28个胡桃楸半同胞家系各性状一般配合力见表78。树高一般配合力变化范围为−0.523~0.481,其中,较高的家系为WRH2、WRH3和QTH8;树高年增长量一般配合力变化范围为−0.173~0.161,其中,较高的家系为WRH2、WRH3和WRH13;地径一般配合力变化范围为−1.363 ~1.304,其中,较高的家系为QTH2、WRH3和WRH6;冠幅一般配合力变化范围为 −0.569~0.487,其中,较高的家系为QTH2、BQ3和QTH8;分枝角一般配合力变化范围为 −5.239~7.803,其中,较高的家系为WRH5、WRH14和WRH3;通直度一般配合力变化范围为−0.844~0.461,其中,较高的家系为WRH8、WRH5和QTH1;侧枝数一般配合力变化范围为−0.546~0.348,其中,较高的家系WRH2、WRH13和MDJ3;尖削度一般配合力变化范围为−0.202~0.256,其中,较高的家系为 MDJ7、WRH6和QTH10。

      表 7  树高、树高年增长量、地径、冠幅的一般配合力

      Table 7.  General combining ability values of tree height, annual height increase, basal diameter and crown diameter

      家系
      Families
      树高
      Tree height
      家系
      Families
      树高年增长量
      Annual height increase
      家系
      Families
      地径
      Basal diameter
      家系
      Families
      冠幅
      Crown diameter
      WRH20.481WRH20.161QTH21.304QTH20.487
      WRH30.377WRH30.107WRH31.276BQ30.399
      QTH80.372WRH130.097WRH60.737QTH80.356
      WRH150.350WRH150.089WRH150.721WRH20.356
      QTH20.317WRH140.083BQ30.715WRH150.287
      BQ30.298QTH20.078WRH20.585WRH100.276
      WRH140.245WRH50.067QTH80.557WRH110.256
      WRH130.176BQ30.056WRH100.549WRH30.204
      WRH50.117WRH60.048WRH130.212WRH130.146
      WRH60.088QTH80.036QTH60.201QTH100.116
      QTH70.081QTH70.035QTH100.149WRH140.110
      WRH100.021WRH100.027WRH50.115QTH60.062
      WRH110.012WRH110.022QTH70.096WRH60.052
      MDJ3−0.001WRH70.014WRH40.090QTH70.020
      QTH6−0.029WRH40.000WRH140.071MDJ14−0.030
      WRH4−0.042QTH6−0.003QTH1−0.010BQ5−0.062
      QTH10−0.059MDJ3−0.024WRH11−0.079MDJ3−0.079
      WRH7−0.085BQ5−0.032MDJ3−0.132QTH1−0.090
      BQ5−0.088QTH10−0.032MDJ14−0.338WRH4−0.114
      QTH1−0.097WRH−0.034WRH7−0.365BQ1−0.173
      WRH8−0.157QTH1−0.041MDJ7−0.499WRH12−0.183
      MDJ14−0.182WRH8−0.044WRH−0.565WRH5−0.205
      WRH−0.197BQ1−0.074BQ5−0.671WRH7−0.213
      WRH12−0.270MDJ14−0.095WRH8−0.729MDJ7−0.274
      BQ1−0.309WRH12−0.096WRH12−0.735WRH8−0.348
      MDJ7−0.438QTH3−0.136BQ1−0.935WRH−0.364
      QTH3−0.458MDJ7−0.137MDJ9−0.960MDJ9−0.421
      MDJ9−0.523MDJ9−0.173QTH3−1.363QTH3−0.569
    • 对胡桃楸的各性状进行主成分分析,分析结果见表9。以特征值大于1为标准提取出3个主成分,累计贡献率达到73.264%,说明选出来的3个主成分可以涵盖所有性状73.264%的信息,具有高度概括的效果,故选取前3个主成分进行分析。

      表 9  各性状主成分分析

      Table 9.  Principal component analysis of different traits

      主要成分因子
      Principal component factors
      主成分Ⅰ
      Component Ⅰ
      主成分Ⅱ
      Component Ⅱ
      主成分Ⅲ
      Component Ⅲ
      特征值 Eigenvalue 42.398 17.219 13.646
      贡献率 Contribution/% 42.398 59.617 73.264
      累计贡献率 Cumulative contribution/% 3.392 1.378 1.092
      树高 Tree height 0.956 −0.149 −0.161
      树高年增长量 Annual height increase 0.878 −0.245 −0.219
      地径 Basal diameter 0.892 0.360 0.027
      冠幅 Crown diameter 0.824 0.245 −0.111
      分枝角 Branch angle 0.270 −0.282 0.622
      通直度 Stem straightness degree 0.160 −0.491 0.482
      侧枝数 Lateral branch number 0.359 0.119 0.526
      尖削度 Taperingness −0.061 0.879 0.329

      表9可知:主成分Ⅰ 中,树高(0.956)、树高年增长量(0.878)、地径(0.892)及冠幅(0.824)分别在3个主成分中的特征值最高,故主成分Ⅰ 可以代表这4个性状。主成分Ⅱ 中,尖削度(0.879)在3个主成分中的特征值最高,故主成分Ⅱ 可以代表该性状。在主成分Ⅲ 中,分枝角(0.622)、通直度(0.482)、侧枝数(0.526)在3个主成分中的特征值最高,故主成分Ⅲ 可以代表这3个性状。

      表9中各性状的载荷量可以得到主成分的线性方程,用X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8分别表示树高、树高年增长量、地径、冠幅、分枝角、通直度、侧枝数、尖削度;用Y1、Y2、Y3分别表示主成分Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ,得到如下线性方程:

      $\begin{split} & {Y}_{1}=0.956{X}_{1}+0.878{X}_{2}+0.892{X}_{3}+0.824{X}_{4}+\\ & 0.270{X}_{5}+0.160{X}_{6}+0.359{X}_{7}-0.061{X}_{8} \end{split} $

      $ \begin{split} &{Y}_{2}=-0.149{X}_{1}-0.245{X}_{2}+0.360{X}_{3}+0.245{X}_{4}-\\ &0.282{X}_{5}-0.491{X}_{6}+0.119{X}_{7}+0.879{X}_{8} \end{split} $

      $ \begin{split} &{Y}_{3}=-0.161{X}_{1}-0.219{X}_{2}+0.027{X}_{3}-0.111{X}_{4}+\\ &0.622{X}_{5}+0.482{X}_{6}+0.526{X}_{7}+0.329{X}_{8} \end{split} $

      表 8  分枝角、通直度、侧枝数、尖削度的一般配合力

      Table 8.  General combining ability values of branch angle, stem straightness degree, lateral branch number and taperingness

      家系
      Families
      分枝角
      Branch angle
      家系
      Families
      通直度
      Stem straightness degree
      家系
      Families
      侧枝数
      Lateral branch number
      家系
      Families
      尖削度
      Taperingness
      WRH5 7.803 WRH8 0.461 WRH2 0.348 MDJ7 0.256
      WRH14 5.289 WRH5 0.434 WRH13 0.343 WRH6 0.196
      WRH3 5.164 QTH1 0.378 MDJ3 0.292 WRH10 0.186
      WRH4 3.789 WRH6 0.295 QTH2 0.271 QTH2 0.180
      BQ5 3.789 QTH2 0.295 QTH1 0.246 QTH1 0.132
      WRH10 3.719 WRH13 0.295 WRH12 0.200 QTH10 0.126
      QTH7 3.303 QTH8 0.267 WRH10 0.163 MDJ9 0.125
      QTH6 3.066 WRH7 0.211 WRH11 0.153 WRH3 0.117
      QTH10 3.011 QTH10 0.211 QTH8 0.075 WRH4 0.110
      BQ3 2.789 WRH3 0.184 MDJ14 0.061 QTH6 0.109
      QTH2 1.233 WRH10 0.128 BQ3 0.040 MDJ14 0.063
      WRH13 0.525 WRH14 0.100 WRH4 0.014 QTH7 0.006
      WRH7 0.400 WRH15 0.072 WRH3 0.010 BQ3 −0.002
      QTH1 −0.781 MDJ3 0.072 WRH15 0.010 WRH12 −0.028
      MDJ7 −0.836 MDJ9 0.072 QTH7 −0.013 WRH −0.028
      MDJ3 −1.045 QTH7 0.045 BQ5 −0.018 WRH15 −0.059
      WRH2 −1.406 BQ1 0.045 WRH5 −0.037 WRH11 −0.066
      WRH12 −1.447 WRH12 0.017 QTH10 −0.050 WRH5 −0.083
      WRH6 −1.809 WRH2 −0.011 QTH6 −0.055 QTH3 −0.084
      WRH15 −2.711 MDJ7 −0.039 WRH6 −0.064 WRH13 −0.093
      QTH8 −2.975 QTH3 −0.039 MDJ7 −0.106 BQ1 −0.098
      WRH8 −3.350 QTH6 −0.066 MDJ9 −0.111 WRH7 −0.105
      MDJ14 −3.600 WRH11 −0.205 WRH7 −0.199 MDJ3 -0.107
      WRH11 −4.170 BQ3 −0.483 WRH −0.231 QTH8 −0.125
      MDJ9 −4.684 MDJ14 −0.594 BQ1 −0.240 WRH8 −0.143
      BQ1 −4.725 WRH −0.594 WRH14 −0.277 BQ5 −0.188
      QTH3 −5.100 BQ5 −0.705 QTH3 −0.277 WRH14 −0.196
      WRH −5.239 WRH4 −0.844 WRH8 −0.546 WRH2 −0.202
    • 由于各主成分的贡献率不同,因此,选取它们的贡献率作为计算综合得分的权重,由表9可知:这3个主成分的权重分别为:42.398%、17.219%、13.646%。综合评价得分计算公式为:

      $ W=42.398\%\times {Y}_{1}+17.219\%\times {Y}_{2}+13.646\%\times {Y}_{3} $

      经过计算后得到胡桃楸各种源的综合得分以及排名情况见表10。各种源中,综合得分变化范围为12.362~13.319,按树高、树高年增长量和地径现实增益在2%以上,兼顾其他性状对种源进行评价选择,万人欢种源入选为优良种源,其树高、树高年均增长量、地径及冠幅现实增益分别为3.109%、5.014%、2.193%和1.040%。

      表 10  各种源综合得分和排名

      Table 10.  Comprehensive score and ranking of provenances

      种源  
      Provenances  
      综合得分
      Comprehensive scores
      排名
      Rankings
      万人欢 Wanrenhuan13.3191
      七台河 Qitaihe13.2912
      宝清 Baoqing13.2523
      牡丹江 Mudanjiang12.3624
    • 根据主成分分析的结果,对所有家系及单株进行综合得分计算,根据各家系及各单株综合得分情况,以10%和1%的入选率,分别对家系与单株进行筛选,共获得3个优良家系(WRH3、WRH5、QTH2)与10株优良单株,入选家系及单株综合得分及排名情况见表11、12。入选家系树高、树高年增长量、地径及冠幅的平均值分别为2.835 m、0.854 m、7.033 cm和1.938 m,遗传增益分别为5.835%、5.410%、7.908%和6.069%;入选优良单株树高、树高年增长量、地径及冠幅平均值比总体平均值分别高1.068 m、0.250 m、2.225 cm和1.312 m,单株遗传增益分别为26.74%、24.11%、23.91%和26.53%。

      表 11  优良家系综合得分和排名

      Table 11.  Comprehensive score and ranking of excellent families

      家系
      Families
      综合得分
      Comprehensive scores
      排名
      Rankings
      WRH314.8931
      WRH514.4842
      QTH214.4683
    • 遗传和变异是林木育种工作的主要研究内容[26],对变异来源、特点以及规律的认识是进行林木良种选择工作的重要基础[27]。本研究通过对不同性状种源间及家系间差异分析发现,各性状在胡桃楸种源间以及家系间均存在丰富的遗传变异,这与褚宪丽等[28]对胡桃楸3个种源、45个家系的分析结果一致,表明不同种源、半同胞家系间各生长指标间存在较大差异,有利于优良家系与单株的选择。

      变异系数的大小反映植物的变异程度,它能体现林木各性状的遗传变异能力,包括遗传变异系数和表型变异系数[21]。遗传变异系数越大,表明该家系在该性状中可被利用的改良潜力越大[29]。本研究中,各性状的表型变异系数变化范围为14.049%~41.519%,与袁显磊等[30]、周彦超[31]对胡桃楸的研究结果相近,变化幅度较大,说明胡桃楸各表型性状间存在丰富的变异。此外,冠幅与侧枝数的表型变异系数最高,表明以冠幅与侧枝数作为选优指标的潜力更大。树高、树高年增长量以及地径3个性状的遗传变异系数占表型变异系数的比例较大,均超过了70%,与解懿妮等[32]对桉树(Eucalyptus S. T. Blake)的研究结果相似,说明胡桃楸家系间的变异受遗传因素的影响较大。遗传力表示亲本某一性状遗传给子代的能力,遗传力的高低表明该性状稳定遗传给后代受到环境影响的大小[33]。本研究中,28个胡桃楸半同胞家系各性状遗传力变化范围为0.284~0.797,除通直度外,各性状遗传力均超过0.45,属于中等遗传力水平[34],与翟文继等[35]对楸树(Catalpa bungei C. A. Mey.)的研究结果相似,表明不同家系的胡桃楸生长性状受到了环境与遗传的综合控制;其中,侧枝数与分枝角的遗传力最高,说明侧枝数与分枝角在胡桃楸家系间的优良表现受环境影响较小,能够稳定遗传给子代。

      表 12  优良单株综合得分和排名

      Table 12.  Comprehensive score and ranking of excellent individual plants

      区组
      Block
      种源  
      Provenances  
      家系
      Families
      株号
      Plant number
      综合得分
      Comprehensive scores
      排名
      Rankings
      1 七台河 Qitaihe QTH1 9 19.908 1
      1 七台河 Qitaihe QTH7 3 19.514 2
      3 万人欢 Wanrenhuan WRH6 1 19.322 3
      3 万人欢 Wanrenhuan WRH2 9 19.117 4
      1 万人欢 Wanrenhuan WRH15 5 19.026 5
      1 宝清 Baoqing BQ5 4 18.664 6
      2 七台河 Qitaihe QTH6 2 18.661 7
      3 万人欢 Wanrenhuan WRH5 2 18.521 8
      1 万人欢 Wanrenhuan WRH14 1 18.377 9
      1 万人欢 Wanrenhuan WRH4 5 18.376 10

      相关性分析可以反映各性状之间存在的联系,对了解不同性状之间的关系具有重要作用[36-37]。本研究中,从各性状的相关性分析可以看出,胡桃楸各性状之间的相关性较高,其中,树高、树高年增长量、地径、冠幅以及分枝角等性状间均达极显著正相关;而树高与地径决定树木长势情况,树高与地径之间达极显著正相关,且相关系数较高,为0.827,与赵曦阳等[38]对白杨派杨树无性系的研究结果相似,研究结果为长势优良的胡桃楸综合评价选择提供依据。

      一般配合力指在一个杂交群体中,某个亲本杂交组合的子代平均值与子代总平均值的离差[39]。一般配合力通常被认为是选择理想亲本和发展优良杂交的先决条件[40]。本研究对28个半同胞家系各性状的一般配合力进行了分析,以20%的入选率,各性状均筛选出6个亲本,根据树高、树高年增长量与地径作为木材产量的指标,综合筛选出4个优良亲本(WRH2、WRH3、WRH15和QTH2);根据冠幅、分枝角以及侧枝数(注,各指标取所得参数相反数进行筛选)作为种植密度的指标,综合筛选出2个优良亲本(WRH、QTH3);根据通直度与尖削度作为干形的指标,综合筛选出3个优良亲本(QTH1、QTH2和WRH6)。所选家系的亲本可以作为未来不同育种目标的杂交育种的首选亲本。

      主成分分析法既能把握植株的综合性状表现,又能简化选优指标,简化选择程序,克服人为主观误差,选择结果准确、客观[41]。本研究对胡桃楸8个生长性状进行了主成分分析,提取出3个主成分,主成分Ⅰ 中树高、树高年均增长量、地径和冠幅特征值较高,可代表生长量相关信息;主成分Ⅱ 中尖削度特征值较高,可代表干形相关信息;主成分Ⅲ 中分枝角和侧枝数平均值特征值较高,可代表分枝相关信息。依据主成分分析结果,筛选出1个优良种源(万人欢),其树高、树高年均增长量及冠幅现实增益分别为3.109%、5.014%、2.193%和1.040%;筛选出3个优良家系(WRH3、WRH5、QTH2),入选家系树高、树高年增长量、地径及冠幅等性状遗传增益分别为5.835%、5.410%、7.908%和6.069%。与胡文杰等[42]对9年生枫香(Liquidambar formosana Hance)的研究结果相似。其中,QTH2既是优良家系所选材料,又是优良亲本所选材料,表明QTH2性状表现优良,可进一步作为胡桃楸优良材料用于推广应用。在优良家系选择的同时,还筛选出优良单株,以1%的入选率,共获得10株优良单株,入选优良单株在树高、树高年增长量、地径及冠幅的平均值比总体平均值分别高1.068 m、0.250 m、2.225 cm和1.312 m,单株遗传增益分别为26.74%、24.11%、23.91%和26.53%。

    • 育种目标决定育种方法,胡桃楸主要作为果材兼用树种,对胡桃楸的评价应从多方面、多角度进行。但因其有性繁殖周期长、扦插和嫁接等无性繁殖成活率低等问题,使得胡桃楸研究进展仍较为缓慢。本研究以胡桃楸良种选育为目的,综合多个性状,结合主成分分析法,对胡桃楸种源、家系及单株进行评价与选择,共筛选出1个优良种源、3个优良家系和10个优良单株,入选材料各性状之间相关性强,遗传力高,种源间以及家系间有较大的选择潜力,所选材料优势明显,在胡桃楸良种选育与推广应用中可重点考虑。

参考文献 (42)

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