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目标树经营对云冷杉针阔混交林单木生长的影响研究

周超凡 冯林艳 何潇 张会儒 雷相东 卢军 张晓红 王卓晖

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目标树经营对云冷杉针阔混交林单木生长的影响研究

    通讯作者: 张会儒, huiru@caf.ac.cn
  • 中图分类号: S750

Study on Effectiveness of Crop Tree Management for Individual Tree Growth in Spruce-Fir Coniferous-Broadleaved Mixed Forest

    Corresponding author: ZHANG Hui-ru, huiru@caf.ac.cn ;
  • CLC number: S750

  • 摘要: 目的 探讨目标树经营对针阔混交林单木生长的影响,为针阔混交林群落生态恢复演替和森林质量精准提升提供技术支撑。 方法 以吉林省汪清林业局的云冷杉针阔混交林为研究对象,区分不同径级和不同树种,使用方差分析判断目标树经营与对照间、不同自由生长空间(FTG)之间目标树的胸径、材积生长量差异。 结果 1)与对照相比,除径级Ⅲ的材积生长量差异不显著外,目标树经营下的各径级目标树的胸径和材积生长量均差异显著,随着径级的增大,目标树的生长提升效果下降明显;2)目标树经营对先锋树种目标树生长的提升或抑制作用不显著,但能显著促进顶级树种和伴生树种目标树生长,且顶级树种更优;3)随着自由生长空间的增加,不同径级目标树的生长量均增大,但径级Ⅲ的材积生长量差异同样不显著;各径级胸径生长量在自由生长空间为4时(FTG4)最大,材积生长量在自由生长空间为3时(FTG3)最大;与经营前相比,最少需要多释放出2个方向的自由生长空间才会显著促进目标树生长;4)紫椴适合疏开2~3个生长方向,臭冷杉适合疏开2~4个生长方向,红松和鱼鳞云杉适合疏开3~4个生长方向。 结论 目标树经营可以显著促进目标树的生长,且有利于群落的恢复演替;云冷杉针阔混交林的目标树经营应重点关注中小径级,其次是大径级;目标树应按照不同树种的适宜性,释放2~4个方向的自由生长空间。
  • 图 1  不同径级目标树不同处理下单木胸径、材积定期生长量差异

    Figure 1.  Difference in DBH and volume periodic increment of individual trees under different treatments of different diameter classes ofcrop trees

    图 2  不同径级目标树在各自由生长空间下单木胸径、材积定期生长量差异

    Figure 2.  Difference in DBH and volume periodic increment of individual crop trees with different diameter classes in each FTG

    表 1  云冷杉针阔混交林样地基本情况

    Table 1.  Plots situation of Spruce-fir coniferous-broadleaved mixed forest stands

    样地号
    Plot
    code
    株数
    Stems
    number/
    (tree·hm−2)
    平均直径
    Mean
    DBH/
    cm
    断面积
    Basal
    area/
    (m2·hm−2)
    蓄积
    Stock
    volume/
    (m3·hm−2)
    郁闭度
    Canopy
    cover
    树种组成
    Composition of
    tree species
    目标树密度
    Density of
    crop tree/
    (tree·hm−2)
    采伐株数
    Stem number of
    cutting/
    (tree·hm−2)
    处理
    Treatment
    1 1229 12.6 24.32 195.20 0.76 2Lo2An1Bc1Ta1Bp1Pj1Pk1Pu 92 29 CTR
    2 1308 11.3 22.51 187.07 0.75 3An2Pk1Bp1Pj1Lo1Ta1Bc 117 46 CTR
    3 1239 13.1 23.65 186.86 0.70 2Pj2Ta1Bc1An1Pk1Lo1Pu1Am 78 38 CTR
    4 1314 11.6 24.45 203.81 0.71 2An2Pk2Ta1Bc1Pj1Lo1Pu 110 34 CTR
    5 1137 12.8 21.72 175.26 0.66 2Pj2An2Pk1Ta1Bc1Lo1Pu 87 33 CTR
    6 1112 13.9 24.07 195.00 0.76 2Bc2Pk1An1Pj1Lo1Ta1Bp1Pu 130 48 CTR
    7 1388 11.9 24.60 200.70 0.82 2Bc2Ta1An1Pj1Pk1Pu1Lo1Am 127 0 CK
    8 1469 12.0 27.00 216.62 0.77 2Bc2Pk1Ta1An1Lo1Pj1Am 134 0 CK
    9 1181 14.2 24.30 183.13 0.73 3Lo1Pk1Fm1Bc1An1Bp1Pj1Ta 146 0 CK
      注:Bp白桦B. platyphylla;Ta紫椴T. amurensis;Bc硕桦B. costata;Pk红松P. koraiensis;An臭冷杉A. nephrolepis;Lo黄花落叶松L. olgensis;Am色木槭A. mono;Fm水曲柳F. mandschurica;Pu大青杨P. ussurienses;Pj鱼鳞云杉P. jezoensis
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    表 2  不同树种目标树不同处理下单木胸径、材积定期生长量差异

    Table 2.  Difference in DBH and volume periodic increment of individual trees under different treatments of different tree species of crop trees

    树种   
    Tree Species   
    胸径定期生长量 DBH periodic growth/cm材积定期生长量 Volume periodic growth/m3
    对照 CK目标树经营 CTRP对照 CK目标树经营 CTRP
    白桦 B.platyphylla 1.68±0.14 a 1.82±0.08 a 0.383 0.073±0.009 a 0.075±0.004 a 0.775
    紫椴 T. amurensis 1.90±0.13 b 2.30±0.16 a 0.048 0.080±0.007 b 0.113±0.008 a 0.005
    硕桦 B. costata 1.48±0.14 a 1.63±0.10 a 0.379 0.058±0.007 a 0.056±0.004 a 0.766
    红松 P. koraiensis 1.49±0.13 b 2.20±0.12 a 0.001 0.088±0.011 b 0.118±0.007 a 0.019
    臭冷杉 A. nephrolepis 1.99±0.13 b 2.67±0.13 a 0.002 0.075±0.007 b 0.112±0.006 a 0.001
    黄花落叶松 L. olgensis 2.08±0.08 b 2.41±0.07 a 0.003 0.058±0.003 b 0.070±0.002 a 0.002
    水曲柳 F. mandschurica 2.42±0.11 b 3.21±0.18 a 0.003 0.094±0.008 a 0.129±0.013 a 0.051
    鱼鳞云杉 P. jezoensis 1.62±0.15 b 2.40±0.14 a 0.002 0.085±0.013 b 0.123±0.008 a 0.015
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    表 3  不同树种目标树各自由生长空间下单木胸径定期生长量差异

    Table 3.  Difference in DBH periodic increment of individual crop trees with different tree species in each FTG cm

    树种
    Tree species
    FTG 0FTG 1FTG 2FTG 3FTG 4 P
    白桦 B. platyphylla 1.64±0.21 1.81±0.09 1.49±0.12 2.06±0.17 2.00±0.12 0.056
    紫椴 T. amurensis 1.58±0.15 b 2.25±0.20 a 2.29±0.16 a 2.29±0.22 a 2.10±0.00 0.015
    硕桦 B. costata 1.34±0.41 1.58±0.19 1.78±0.12 1.36±0.16 1.47±0.26 0.276
    红松 P. koraiensis 1.43±0.30 b 1.63±0.15 b 2.12±0.13 a 2.59±0.33 a 2.65±0.36 a 0.001
    臭冷杉 A. nephrolepis 1.92±0.23 b 2.10±0.15 b 2.77±0.19 a 2.75±0.23 a 2.69±0.48 ab 0.024
    黄花落叶松 L. olgensis 2.22±0.39 ab 2.24±0.12 ab 2.08±0.08 b 2.47±0.10 a 2.43±0.14 a 0.048
    水曲柳 F. mandschurica 3.26±0.58 2.66±0.22 2.17±0.16 2.62±0.18 2.72±0.25 0.076
    鱼鳞云杉 P. jezoensis 1.22±0.34 b 1.93±0.15 b 2.01±0.16 b 2.76±0.35 a 2.91±0.38 a 0.006
      注:硕桦在FTG4下仅一个样本,因此不参与FTG间的显著性分析,下同。
      Note: There was only one sample of Betulacostata in FTG4, so it did not participate in the significance analysis between FTG, the same below.
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    表 4  不同树种目标树各自由生长空间下单木材积定期生长量差异

    Table 4.  Difference in volume periodic increment of individual crop trees with different tree species in each FTG m3

    树种
    Tree species
    FTG 0FTG 1FTG 2FTG 3FTG 4P
    白桦 B. platyphylla 0.070±0.010 0.076±0.006 0.058±0.004 0.089±0.011 0.093±0.017 0.060
    紫椴 T. amurensis 0.073±0.011 b 0.089±0.010 ab 0.114±0.012 a 0.116±0.012 a 0.087±0.000 0.036
    硕桦 B. costata 0.060±0.021 0.062±0.010 0.064±0.005 0.045±0.006 0.049±0.006 0.203
    红松 P. koraiensis 0.068±0.016 c 0.090±0.009 bc 0.118±0.009 ab 0.150±0.020 a 0.135±0.017 ab 0.001
    臭冷杉 A. nephrolepis 0.074±0.010 b 0.081±0.008 b 0.118±0.011 a 0.111±0.010 a 0.121±0.019 a 0.013
    黄花落叶松 L. olgensis 0.066±0.015 0.061±0.004 0.060±0.003 0.071±0.004 0.070±0.005 0.125
    水曲柳 F. mandschurica 0.165±0.043 a 0.099±0.015 b 0.076±0.009 b 0.107±0.012 b 0.103±0.014 b 0.021
    鱼鳞云杉 P. jezoensis 0.061±0.018 0.098±0.011 0.109±0.011 0.140±0.018 0.138±0.019 0.093
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出版历程
  • 收稿日期:  2021-04-10
  • 录用日期:  2021-07-19
  • 网络出版日期:  2022-02-11
  • 刊出日期:  2022-04-20

目标树经营对云冷杉针阔混交林单木生长的影响研究

    通讯作者: 张会儒, huiru@caf.ac.cn
  • 1. 中国林业科学研究院资源信息研究所,北京 100091
  • 2. 中国林业科学研究院华北林业实验中心,北京 102300
  • 3. 长白山森工集团有限公司汪清林业分公司,吉林汪清 133200

摘要:  目的 探讨目标树经营对针阔混交林单木生长的影响,为针阔混交林群落生态恢复演替和森林质量精准提升提供技术支撑。 方法 以吉林省汪清林业局的云冷杉针阔混交林为研究对象,区分不同径级和不同树种,使用方差分析判断目标树经营与对照间、不同自由生长空间(FTG)之间目标树的胸径、材积生长量差异。 结果 1)与对照相比,除径级Ⅲ的材积生长量差异不显著外,目标树经营下的各径级目标树的胸径和材积生长量均差异显著,随着径级的增大,目标树的生长提升效果下降明显;2)目标树经营对先锋树种目标树生长的提升或抑制作用不显著,但能显著促进顶级树种和伴生树种目标树生长,且顶级树种更优;3)随着自由生长空间的增加,不同径级目标树的生长量均增大,但径级Ⅲ的材积生长量差异同样不显著;各径级胸径生长量在自由生长空间为4时(FTG4)最大,材积生长量在自由生长空间为3时(FTG3)最大;与经营前相比,最少需要多释放出2个方向的自由生长空间才会显著促进目标树生长;4)紫椴适合疏开2~3个生长方向,臭冷杉适合疏开2~4个生长方向,红松和鱼鳞云杉适合疏开3~4个生长方向。 结论 目标树经营可以显著促进目标树的生长,且有利于群落的恢复演替;云冷杉针阔混交林的目标树经营应重点关注中小径级,其次是大径级;目标树应按照不同树种的适宜性,释放2~4个方向的自由生长空间。

English Abstract

  • 长白山林区是我国重要的林木产品生产基地,也是东北地区重要的生态屏障,由于历史原因,该林区曾遭受多次高强度的采伐干扰,形成了大面积的过伐林和次生林群落[1],其中,云冷杉针阔混交林即为典型的过伐林群落之一。云冷杉针阔混交林来源于原始云冷杉林,群落内大径级的林木在多次采伐后几乎消失,经历短期自然恢复后,形成了针阔混交的群落,但群落内仍存在结构不合理,林木生长缓慢等问题,恢复演替进程也不理想,因此有必要对其进行科学有效的森林经营研究[2]。目前,对云冷杉针阔混交林的研究涉及树种结构特征[3]、垂直结构特征[4]、空间结构与更新[5-6]、发育阶段划分[7]、凋落物生态功能[8]等林分状态方面,以及采伐强度与林分生长[9]、合理经营密度[10]、优化结构[2]与经营模式[11]等抚育经营方面,经营采伐方式也从皆伐和径级择伐向单株择伐发展[12]

    目标树经营作为一种效果较好的单株择伐经营方式,在国外进行了大量的长期试验研究,可以显著促进目标树生长、减少林木死亡率,还可以带来经济和生态效益[13-15]。进入国内后已被运用于马尾松人工林[16]、华北落叶松天然林[17]、蒙古栎次生林[18-19]和云冷杉针阔混交林[1] 等不同森林群落的经营研究中。这其中,陈科屹[1]曾分析研究了云冷杉针阔混交林中主要针叶树种目标树的单木胸径、单木材积定期生长量和定期生长率,但并未对不同径级、不同自由生长空间的目标树以及主要阔叶树种的单木生长情况进行分析。对目标树经营进行系统的单木生长分析,不仅可以了解林分对目标树经营措施的响应机制[20],同时可以精准地指导未来的经营。因此本研究将在前人的研究基础上进一步深入分析,以期为云冷杉针阔混交林质量的精准提升和恢复演替提供支持。

    • 研究区位于吉林省汪清林业局金沟岭林场,地理坐标为130°05′~130°20′ E,43°17′~43°25′ N。属长白山系中低山丘陵地带,海拔300~1200 m,坡度多在5°~25°之间。该区属温带大陆性季风气候,四季分明,冬长夏短,雨热同期;年平均气温为3.9 ℃,无霜期为138 d,降雨主要集中在5—9月,年平均降水量在600~700 mm之间;属低山灰化土灰棕壤区,土壤粒状结构湿润、松散,土壤厚度在45 cm左右。研究区主要针叶树种有鱼鳞云杉(Picea jezoensis var. microsperma (Lindl.) Cheng et L.K.Fu)、红松(Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)、臭冷杉(Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.)和黄花落叶松(Larix olgensis Henry)等;主要阔叶树种有白桦(Betula platyphylla Suk.)、紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、硕桦(Betula costata Trautv.)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、大青杨(Populus ussuriensis Kom.)和色木槭(Acer mono Maxim.)等;主要林下小乔木和灌木有毛榛(Corylus mandshurica Maxim.)、青楷槭(Acer tegmentosum Maxim.)和胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz.)等。

    • 2013年8月,在研究区的云冷杉针阔混交林内选择立地和生长基本一致的林分布设9块1 hm2(100 m × 100 m)样地,坡向均为东北,海拔732~792 m,坡度3°~15.5°,目标树经营样地6块,对照样地3块。按照作业体系,目标树经营样地(CTR)选择并标记目标树、干扰树;对照样地(CK)仅标记目标树。目标树是经营培育的主要对象,选择林分中生活力强、干材质量高、实生起源、损伤少的林木,每公顷约100~150株,选择的目标树大致均匀分布,并按照样地实际情况选取;本研究为了探索不同树种及不同径级林木作为目标树的适应性,在选择目标树时各主要树种和径级均有所涉及。干扰树是对目标树有不利影响,需要在经营过程中不断间伐的林木[5]。2015年1月在目标树经营样地进行干扰树采伐作业,对照样地不进行经营。

    • 2013年8月对样地进行本底调查,将样地划分为100个10 m × 10 m的小样方,对小样方内胸径1 cm以上的林木进行每木检尺,记录树号、相对空间坐标、树种、胸径、树高、枝下高、冠幅等信息。各样地基本信息见表1。2018年9月,对9个样地进行复测检尺。

      表 1  云冷杉针阔混交林样地基本情况

      Table 1.  Plots situation of Spruce-fir coniferous-broadleaved mixed forest stands

      样地号
      Plot
      code
      株数
      Stems
      number/
      (tree·hm−2)
      平均直径
      Mean
      DBH/
      cm
      断面积
      Basal
      area/
      (m2·hm−2)
      蓄积
      Stock
      volume/
      (m3·hm−2)
      郁闭度
      Canopy
      cover
      树种组成
      Composition of
      tree species
      目标树密度
      Density of
      crop tree/
      (tree·hm−2)
      采伐株数
      Stem number of
      cutting/
      (tree·hm−2)
      处理
      Treatment
      1 1229 12.6 24.32 195.20 0.76 2Lo2An1Bc1Ta1Bp1Pj1Pk1Pu 92 29 CTR
      2 1308 11.3 22.51 187.07 0.75 3An2Pk1Bp1Pj1Lo1Ta1Bc 117 46 CTR
      3 1239 13.1 23.65 186.86 0.70 2Pj2Ta1Bc1An1Pk1Lo1Pu1Am 78 38 CTR
      4 1314 11.6 24.45 203.81 0.71 2An2Pk2Ta1Bc1Pj1Lo1Pu 110 34 CTR
      5 1137 12.8 21.72 175.26 0.66 2Pj2An2Pk1Ta1Bc1Lo1Pu 87 33 CTR
      6 1112 13.9 24.07 195.00 0.76 2Bc2Pk1An1Pj1Lo1Ta1Bp1Pu 130 48 CTR
      7 1388 11.9 24.60 200.70 0.82 2Bc2Ta1An1Pj1Pk1Pu1Lo1Am 127 0 CK
      8 1469 12.0 27.00 216.62 0.77 2Bc2Pk1Ta1An1Lo1Pj1Am 134 0 CK
      9 1181 14.2 24.30 183.13 0.73 3Lo1Pk1Fm1Bc1An1Bp1Pj1Ta 146 0 CK
        注:Bp白桦B. platyphylla;Ta紫椴T. amurensis;Bc硕桦B. costata;Pk红松P. koraiensis;An臭冷杉A. nephrolepis;Lo黄花落叶松L. olgensis;Am色木槭A. mono;Fm水曲柳F. mandschurica;Pu大青杨P. ussurienses;Pj鱼鳞云杉P. jezoensis
    • 以采伐后的保留林木数据判断目标树的自由生长空间FTG(Free-to-growth),不同于实地目视判别的直观性,以数据驱动的FTG判断方法需要从以下3个步骤进行:

      ①以树冠是否相接判断目标树的相邻木是否属于竞争木;

      ②选择主要的竞争木(遮盖或挤压目标树的林木):采用光竞争高度法判断[4, 21],对目标树i产生影响的竞争木最低高度:

      $ H_{i \min }=a \times C L_{i} + H C B_{i}$

      其中,CLi为目标树i的冠长,HCBi为目标树i的枝下高,a为调整系数,常取0.4[4]。本研究为了选取对目标树有显著影响的主要竞争木,a取0.6,树高大于竞争木最低高度的竞争木属于主要竞争木;

      ③将主要竞争木按照以对象木为原点的直角坐标系划分为4个象限,统计各象限为空的数量,即为目标树的自由生长空间数NN的取值为0~4,分别记为FTG 0、FTG 1、FTG 2、FTG 3、FTG 4。

    • 单木生长指标包括2013—2018年5年的胸径、材积定期生长量,以下简称为胸径、材积生长量,由于东北地区的林木在9月份已停止生长,2013年至经营采伐时仅经历1年的生长,相比经营后至2018年4年的恢复生长而言非常小,因此5年的生长量可以反映出经营措施的差异。使用R语言[22](版本4.0.2)基础函数t.test()对目标树经营样地与对照样地目标树的胸径生长量和材积生长量差异进行t检验(P<0.05),使用agricolae包[23]的LSD.test()函数对不同自由生长空间目标树的生长量进行方差分析(P<0.05)。为避免边缘效应对自由生长空间判断产生影响,仅选用距离样地边界≥5m的目标树进行生长量差异的分析。

      在各树种、各径级内同样进行t检验和方差分析。结合林分状况和常用径级划分标准,林木胸径分为4个等级[1]:更新幼树(1 cm≤DBH<5 cm)、径级Ⅰ(5 cm≤DBH<15 cm)、径级Ⅱ(15 cm≤DBH<25 cm)、径级Ⅲ(DBH>25 cm),林木生长差异仅在径级Ⅰ、径级Ⅱ和径级Ⅲ内进行,更新幼树仅作为可能的竞争木进行自由生长空间的判断。树种内的林木生长差异分析同样将更新幼树剔除,且仅在各经营措施类型或各自由生长空间类型均有足量样本的主要树种内进行。

    • 对于全林分的目标树,目标树经营措施显著提升了其胸径和材积的生长量(图1),且对材积生长量的提升效果(27%)优于胸径生长量(19%)。随着径级的增大,对照样地内目标树的胸径生长量逐渐增大,相邻径级间的增幅减小,分别为19%和6%,而经营样地内目标树的胸径生长量却逐渐减小,且相邻径级间的降幅减少,分别为26%和3%;与对照样地相比,目标树经营对目标树胸径生长量的提升比例随着径级的增大逐渐减小,分别为96%、22%和11%,但各径级的总体提升效果均显著(图1A)。随着径级的增大,对照样地和经营样地内目标树的材积生长量均逐渐增大,相邻径级间的提升比例分别为87%、82%和15%、49%;目标树经营对目标树材积生长量的提升比例同样随着径级的增加而减小,分别为114%、31%和8%,径级Ⅰ和径级Ⅱ的材积生长量提升效果显著,而径级Ⅲ的提升效果已不显著(图1B)。

      图  1  不同径级目标树不同处理下单木胸径、材积定期生长量差异

      Figure 1.  Difference in DBH and volume periodic increment of individual trees under different treatments of different diameter classes ofcrop trees

    • 不同树种在目标树经营下的单木胸径生长量均高于对照(表2),但不同树种的生长提高比例不同:红松、臭冷杉、水曲柳和鱼鳞云杉提升显著,相对于对照林分目标树分别提升48%、34%、32%和48%;紫椴和黄花落叶松虽提升较少,分别为21%和16%,但同样显著;白桦和硕桦在不同处理下无显著差异。

      表 2  不同树种目标树不同处理下单木胸径、材积定期生长量差异

      Table 2.  Difference in DBH and volume periodic increment of individual trees under different treatments of different tree species of crop trees

      树种   
      Tree Species   
      胸径定期生长量 DBH periodic growth/cm材积定期生长量 Volume periodic growth/m3
      对照 CK目标树经营 CTRP对照 CK目标树经营 CTRP
      白桦 B.platyphylla 1.68±0.14 a 1.82±0.08 a 0.383 0.073±0.009 a 0.075±0.004 a 0.775
      紫椴 T. amurensis 1.90±0.13 b 2.30±0.16 a 0.048 0.080±0.007 b 0.113±0.008 a 0.005
      硕桦 B. costata 1.48±0.14 a 1.63±0.10 a 0.379 0.058±0.007 a 0.056±0.004 a 0.766
      红松 P. koraiensis 1.49±0.13 b 2.20±0.12 a 0.001 0.088±0.011 b 0.118±0.007 a 0.019
      臭冷杉 A. nephrolepis 1.99±0.13 b 2.67±0.13 a 0.002 0.075±0.007 b 0.112±0.006 a 0.001
      黄花落叶松 L. olgensis 2.08±0.08 b 2.41±0.07 a 0.003 0.058±0.003 b 0.070±0.002 a 0.002
      水曲柳 F. mandschurica 2.42±0.11 b 3.21±0.18 a 0.003 0.094±0.008 a 0.129±0.013 a 0.051
      鱼鳞云杉 P. jezoensis 1.62±0.15 b 2.40±0.14 a 0.002 0.085±0.013 b 0.123±0.008 a 0.015

      相对于对照,目标树经营后目标树的单木材积生长量,除硕桦外各树种均有提高(表2),但不同树种的生长提高比例不同:紫椴、红松、臭冷杉、黄花落叶松和鱼鳞云杉提升显著,分别提升41%、34%、49%、20%和45%;水曲柳提升37%,差异接近显著水平;白桦和硕桦在不同处理下的材积生长量同样无显著差异。

    • 对于全林分的目标树,胸径生长量与FTG的数量有极显著正相关性,5个FTG情形的胸径生长量可分为3组,FTG0单独一组,FTG1与FTG2一组,FTG3与FTG4一组,3组组内差异不显著,组间差异显著;相对于FTG0,FTG1~FTG4的胸径生长量分别提升了16%、22%、39%和45%(图2A)。随着FTG值的增加,材积生长量同样有增大的趋势,但不同于最高胸径生长量在FTG4取得,最高的材积生长量在FTG3取得,显著高于FTG0和FTG1,FTG4也显著高于FTG0,其他两两比较均不显著;相对于FTG0,FTG1~FTG4的胸径生长量分别提升了8%、17%、27%和23%(图2B)。

      图  2  不同径级目标树在各自由生长空间下单木胸径、材积定期生长量差异

      Figure 2.  Difference in DBH and volume periodic increment of individual crop trees with different diameter classes in each FTG

      划分径级后,不同FTG值下的目标树胸径生长量、材积生长量整体变化趋势与全林基本一致,最高值分别出现在FTG4和FTG3;径级Ⅰ中部分FTG情形样本量较少,故未进行差异显著性分析,径级Ⅱ不同FTG值的胸径生长量、材积生长量均可显著分为3个等级,与全林相似,径级Ⅲ不同FTG值下的胸径生长量差异显著,以FTG2为界,可显著分为2个等级,而材积生长量差异不显著;径级Ⅰ、径级Ⅱ和径级Ⅲ内FTG4相对FTG0的胸径生长量分别提升72%、57%和33%,FTG3相对FTG0的材积生长量分别提升62%、52%和20%。随着径级的增大,自由生长空间的数量对胸径生长量和材积生长量的提升效果同样减弱(图2)。总体而言,FTG增加两个方向比仅增加一个方向更有可能产生显著的生长量提升效果;释放自由生长空间对于胸径生长量的提升效果优于材积生长量。

    • 对于自由生长空间的增加,不同树种目标树的胸径生长量变化响应有一定差异(表3):白桦和黄花落叶松呈波动状上升,最高点FTG3相对于FTG0分别提升25%和11%,但仅黄花落叶松差异显著;紫椴、硕桦和臭冷杉均呈现先增加后降低的趋势,最高点FTG2相对于FTG0分别提升45%、33%和44%,仅紫椴和臭冷杉差异显著;红松和鱼鳞云杉则呈稳步提升趋势,最高点FTG4相对于FTG0分别提升85%和139%,均差异显著;水曲柳不同于以上各树种,呈现出先下降后上升的趋势,最高点即为FTG0,次高点为FTG4,但各FTG值的胸径生长量之间无显著差异。

      表 3  不同树种目标树各自由生长空间下单木胸径定期生长量差异

      Table 3.  Difference in DBH periodic increment of individual crop trees with different tree species in each FTG cm

      树种
      Tree species
      FTG 0FTG 1FTG 2FTG 3FTG 4 P
      白桦 B. platyphylla 1.64±0.21 1.81±0.09 1.49±0.12 2.06±0.17 2.00±0.12 0.056
      紫椴 T. amurensis 1.58±0.15 b 2.25±0.20 a 2.29±0.16 a 2.29±0.22 a 2.10±0.00 0.015
      硕桦 B. costata 1.34±0.41 1.58±0.19 1.78±0.12 1.36±0.16 1.47±0.26 0.276
      红松 P. koraiensis 1.43±0.30 b 1.63±0.15 b 2.12±0.13 a 2.59±0.33 a 2.65±0.36 a 0.001
      臭冷杉 A. nephrolepis 1.92±0.23 b 2.10±0.15 b 2.77±0.19 a 2.75±0.23 a 2.69±0.48 ab 0.024
      黄花落叶松 L. olgensis 2.22±0.39 ab 2.24±0.12 ab 2.08±0.08 b 2.47±0.10 a 2.43±0.14 a 0.048
      水曲柳 F. mandschurica 3.26±0.58 2.66±0.22 2.17±0.16 2.62±0.18 2.72±0.25 0.076
      鱼鳞云杉 P. jezoensis 1.22±0.34 b 1.93±0.15 b 2.01±0.16 b 2.76±0.35 a 2.91±0.38 a 0.006
        注:硕桦在FTG4下仅一个样本,因此不参与FTG间的显著性分析,下同。
        Note: There was only one sample of Betulacostata in FTG4, so it did not participate in the significance analysis between FTG, the same below.

      对于自由生长空间的增加,不同树种目标树的材积生长量变化响应与胸径生长量基本一致(表4),但显著性和最高生长量的FTG值不同:紫椴、红松、臭冷杉和水曲柳各FTG情况下的材积生长量存在显著差异,而白桦、硕桦、黄花落叶松和鱼鳞云杉差异不显著;白桦、臭冷杉的最高点FTG4相对于FTG0提升33%和64%,紫椴、红松、黄花落叶松和鱼鳞云杉最高点FTG3相对于FTG0分别提升59%、121%、8%和130%,硕桦最高点FTG2相对于FTG0提升7%,水曲柳最高点仍在FTG0,次高点在FTG3。

      表 4  不同树种目标树各自由生长空间下单木材积定期生长量差异

      Table 4.  Difference in volume periodic increment of individual crop trees with different tree species in each FTG m3

      树种
      Tree species
      FTG 0FTG 1FTG 2FTG 3FTG 4P
      白桦 B. platyphylla 0.070±0.010 0.076±0.006 0.058±0.004 0.089±0.011 0.093±0.017 0.060
      紫椴 T. amurensis 0.073±0.011 b 0.089±0.010 ab 0.114±0.012 a 0.116±0.012 a 0.087±0.000 0.036
      硕桦 B. costata 0.060±0.021 0.062±0.010 0.064±0.005 0.045±0.006 0.049±0.006 0.203
      红松 P. koraiensis 0.068±0.016 c 0.090±0.009 bc 0.118±0.009 ab 0.150±0.020 a 0.135±0.017 ab 0.001
      臭冷杉 A. nephrolepis 0.074±0.010 b 0.081±0.008 b 0.118±0.011 a 0.111±0.010 a 0.121±0.019 a 0.013
      黄花落叶松 L. olgensis 0.066±0.015 0.061±0.004 0.060±0.003 0.071±0.004 0.070±0.005 0.125
      水曲柳 F. mandschurica 0.165±0.043 a 0.099±0.015 b 0.076±0.009 b 0.107±0.012 b 0.103±0.014 b 0.021
      鱼鳞云杉 P. jezoensis 0.061±0.018 0.098±0.011 0.109±0.011 0.140±0.018 0.138±0.019 0.093

      整体而言,释放自由生长空间对白桦、黄花落叶松、硕桦和水曲柳目标树的单木生长量影响不大,对紫椴和臭冷杉目标树的单木生长量影响中等,对红松和鱼鳞云杉目标树的单木生长影响最大;紫椴适合疏开2~3个方向,臭冷杉适合疏开2~4个方向,红松和鱼鳞云杉适合疏开3~4个方向。

    • 目标树经营通过采伐干扰树,将资源集中在目标树上[24],可以显著促进目标树胸径和材积生长,与众多研究结论一致[16, 18, 25-26]。但随着径级的增加,目标树经营对目标树胸径和材积生长的提升效果明显变差,这与不同径级美国黑桦(Betula lenta L.)对目标树经营的生长响应基本一致[27],目标树经营对红栎(Quercus rubra L.)幼龄林的生长提升效果也显示出中庸木>亚优势木>优势木的趋势[28]。目标树经营的效果随径级增加而变差,这可能与云冷杉针阔混交林的林层结构有关,过度采伐造成林分上层林木较少[4],大径级目标树拥有较好的生长空间,属于优势木,周围的干扰树很难明显地抑制其生长,另外大径级林木可能已过速生期,生长速度变慢,采伐干扰树后的提升效果小;而中小径级目标树是过度采伐后新更新的林木,属于亚优势木或中庸木,周围可能存在霸王树等对其影响较大的干扰树,在伐除后竞争减少,生长空间增加,加之其正处于速生期,因此生长提升效果较大。

    • 许多研究都指出不同树种目标树的生长对干扰树采伐的响应不同[29],Lamson[30]研究显示椴树、红枫和黑樱桃胸径生长量提升显著,而红橡木提升不显著;张晓红等[18]研究显示 ,红松、蒙古栎在中等采伐强度下胸径生长率和材积生长率均提升显著,而杨树和白桦提升不显著。本研究中的林木生长响应同样存在树种差异,目标树经营可以显著促进红松、鱼鳞云杉、臭冷杉等顶级树种和紫椴等主要伴生树种目标树的生长,而对白桦、黄花落叶松等先锋树种和机会树种目标树生长的提升效果不显著,这种差异可能与树种的生长策略和寿命长短有关:顶级或伴生树种若为耐阴树种,一般生命周期较长,林木生长进入速生期的时间可能相对较迟,但持续时间较长,即中壮龄阶段较长,在选为目标树时可能正处于生长的旺盛时期,而先锋树种和机会树种则需要初期迅速生长以在林隙中存活,同时,先锋树种一般均为喜光的速生树种,速生期较短,因此在选为目标树时可能已经进入生长减缓的后期阶段。

    • 无论是全林还是划分径级,各类型的单木生长量均会随着FTG的数量增加而显著增加,胸径生长量在FTG4最大,而材积生长量在FTG3最大,这与蒙古栎天然次生林目标树的响应结果完全一致[18];王懿祥等[16]对马尾松人工林的研究表明,胸径和材积生长量的最佳促进效果在FTG4取得。另外,我们还发现想要获得显著的生长提升效果,最少需要多释放2个方向的自由生长空间,在美国黑桦[27]和红栎林[29, 31]的目标树经营研究结果中均发现类似的结果[26]

      不同树种目标树的最佳自由生长空间数量存在差异,一般在FTG2~FTG4之间,阔叶树对自由生长空间数量响应较差,而针叶树响应显著,这与张晓红等[18]认为主林层的蒙古栎、紫椴、水曲柳等阔叶目标树适合FTG4的完整释放经营,林下红松则适合FTG2~FTG3的部分释放经营不一致。不同树种目标树对生长空间的响应与其在林分中的演替生态位有关,在森林演替的不同阶段可能也会有所差别。红松在蒙古栎次生林和云冷杉针阔混交林内最佳的自由生长空间数量不同,这可能与林分内主要的伴生树种有关,蒙古栎次生林多为阔叶树,而云冷杉针阔混交林则是以针叶树居多,采伐阔叶树或针叶树在释放自由生长空间数量上可能相等,但采伐阔叶树释放的自由生长空间更广,足够目标树在该方向较长时间的自由生长发育。

    • 综合以上分析,对于云冷杉针阔混交林,大径级目标树不宜作为经营重点,而应关注最具生长潜力的中小径级目标树[28];Miller等[24]指出目标树应该在林分郁闭或郁闭前选择并释放自由生长空间,也侧面说明了目标树经营应及时在林木生长至中小径级时进行;及时进行目标树自由生长空间的释放,可以缩短其成为大径级林木的时间[27],加快群落的恢复演替。目标树树种应首先选择长寿命的顶级珍贵树种,如红松、水曲柳、核桃楸和黄檗等,第二选择才是有大径材潜力的鱼鳞云杉、臭冷杉、黄花落叶松和紫椴等树种,其他先锋树种一般不作为目标树对象,而可以选作生态目标树以增加生态系统的多功能性和稳定性[1]

    • 目标树经营可以显著促进云冷杉针阔混交林目标树的胸径和材积生长,限制了白桦、黄花落叶松等先锋树种在群落的优势,促进了红松、鱼鳞云杉、臭冷杉、紫椴等顶级树种和伴生树种的生长,有利于群落的生长恢复和演替。对云冷杉针阔混交林的目标树经营应将重点放在中小径级,及时释放2~4个方向的自由生长空间,大径级目标树若无明显影响的干扰树,可任其自由生长;另外在目标树树种的选择上也应按长寿珍贵树种、大径材潜力树种的顺序进行。

参考文献 (31)

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