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开花是种子植物生殖生长的重要环节,不仅与物种的繁衍紧密相关,还影响到以果实为收获对象的经济作物的产量[1]。种子植物开花分为三个阶段:成花启动、花器官发育、开花。成花启动是开花的第一步,也是决定植物开花时间的关键阶段[2-3]。目前,国内外对植物成花启动机制的研究主要集中在拟南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)、水稻(Oryza sativa L.)等1年生草本植物中,对木本植物的研究较少[4]。1年生草本植物的成花启动过程是营养生长向生殖生长的转变过程;而在多年生木本植物中,成花启动包括2部分,第一部分是生命周期中营养生长向生殖生长的转变过程,即生命周期中第1次成花,幼年期向成熟期的转变;第二部分是进入成熟期后,年生长周期中的成花启动。由此可见,在木本植物和草本植物中,成花启动机制存在差异,但目前关于木本植物成花启动的研究较少。
油茶(Camellia oleifera Abel.)是我国重要的多年生木本油料树种,主要分布在湖南、江西、广西等南方地区,低产是限制油茶产业高质量发展的重要原因[5-6]。油茶10—12月开花,花期多雨、霜冻、低温是导致油茶花多果少、产量低的原因之一。当年生春梢是油茶最主要的开花结果枝,开花时间早的品种花芽分化早,开花时间晚的品种花芽分化晚,花芽分化开始的时间与开花时间密切相关;而花芽开始分化标志着形态学上植物启动成花,这表明油茶成花启动与开花时间密切相关[7]。油茶春梢基本完成生长后开始花芽分化,花芽分化分为前分化期、萼片形成期、花瓣形成期、雌雄蕊形成期、子房与花药形成期、雌雄蕊成熟期[8-9]。目前,对萼片形成之后的成花过程研究比较清楚,但在这之前的成花启动过程尚不清楚,仅将其统称为前分化期或生理分化期。那么,油茶什么时候启动成花,春梢的生长发育与成花启动有何关系是一个值得关注和探讨的问题。
鉴于此,本研究以树龄12年生的长林53号油茶(Camellia oleifera ‘changlin53’)为试验材料,对油茶春梢生长过程中芽的形态变化进行研究,以明确油茶成花的部位、成花启动的时间,探明油茶成花启动与春梢生长的关系,以期为成年油茶年生长周期中成花启动机制研究提供形态学基础,为同类型木本植物成花启动研究提供参考。
油茶成花启动与春梢生长的关系
The Relationship between Floral Initiation and Spring-shoot Growth in Camellia oleifera
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摘要:
目的 明确油茶成花的部位、成花启动的时间,探明油茶成花启动与春梢生长的关系,为成年油茶年生长周期中成花启动机制研究提供形态学基础,为同类型多年生木本植物成花启动研究提供参考。 方法 以树龄12年生的长林53号油茶为试验材料,应用植物解剖学、扫描电镜等试验方法对油茶成花启动、春梢生长过程中春梢和芽的形态学变化及相关关系进行研究。 结果 油茶春梢的顶芽和腋芽均为混合芽,花芽原基形成于春梢顶芽或腋芽的基部。在春梢生长与展叶的同时,花芽原基在顶芽或腋芽中形成并进入萼片分化阶段,萼片分化阶段的花芽原基形态上与叶芽原基没有明显的差异。春梢完成展叶进入平缓生长期时,花芽分化进入花瓣分化阶段,花瓣是花芽区别于叶芽的特异性器官,花瓣出现的时间为形态学上油茶完成成花启动的时间。春梢基本停止增长和增粗时,花芽完成花瓣分化,进入雌雄蕊分化阶段。油茶春梢生长的快速生长阶段、平缓生长阶段、生长完成阶段分别与萼片分化期、花瓣分化期、雌雄蕊分化期依次对应。 结论 成年油茶花芽原基形成于混合芽基部,春梢萌动即成花启动,春梢生长发育与花芽分化同时进行,花瓣出现的时间为形态学上油茶完成成花启动的时间。 Abstract:Objective To identify the position and time of floral initiation and find out the relationship between the floral initiation and the growth of new shoots in Camellia Oleifera for providing a morphological basis for the study of the floral initiation mechanisms in the annual growth cycle of adult Camellia oleifera and a reference for the study of floral initiation mechanisms in perennial woody trees. Method Based on the 12-year-old Camellia oleifera (cultivar ‘changlin53’), plant anatomy and scanning electron microscopy were used to study the morphological changes of new shoots and floral buds in the process of shoot growth and floral initiation. Result Both the terminal and axillary buds of spring-shoots in Camellia oleifera were mixed buds, and the flower bud primordium located at the base of the mixed bud. The flower bud primordium formed at the terminal or axillary bud and reached the sepal differentiation stage when the spring shoots grew fast and beginning their leaves expansion. The flower bud primordium had no obvious difference from the leaf bud primordium in morphological at the sepal differentiation stage. When finishing the spring shoot leaves expansion and then arriving at the slow growth stage, the flower bud differentiation reached the petal differentiation stage. Petal was a specific organ that distinguished flower bud from leaf bud. The time of petal initiation was close to the time of finishing floral initiation in Camellia oleifera according to morphology. When spring shoots basically stopped growing and thickening, flower buds finished petal differentiation and arrived at the pistil and stamen differentiation stage. The fast growth stage, slow growth stage and finished growth stage of spring-shoots in Camellia oleifera corresponded to sepal differentiation stage, petal differentiation stage and pistil and stamen differentiation stage respectively. Conclusion The flower bud primordium of Camellia oleifera locates at the base of the mixed bud. In addition, the shoots initiation of adult Camellia oleifera are also the floral initiation in morphology. -
Key words:
- Camellia oleifera
- / spring-shoot
- / floral initiation
- / flower bud differentiation.
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