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丛枝菌根真菌(AMF)作为陆地生态系统中重要的微生物,能与陆地上80%的植物形成互惠共生体[1]。前人研究发现,AMF在生态环境中不仅能提高植株对养分的吸收,促进植株生长[2],而且对植株根际土壤中的养分循环和土壤肥力起着重要作用[3]。有研究发现,AMF通过提高根际土壤酸性磷酸酶(AP)、脲酶(URE)和蛋白酶(PRO)的活性来提高土壤中的N、P养分含量[4]。然而,对于AMF主要调节了土壤中可利用N、P含量,还是对总量也有影响以及AMF对N和P的调节程度是否一致仍还有很多争议。有研究表明,AMF可以提高根际土壤有效N、P含量,降低了土壤总N、P含量[4-5];但也有研究发现,AMF提高了土壤中总N含量,降低了土壤有效N含量[6-7]。还有一些研究认为,AMF对N、P的调节程度存在差异,导致土壤N:P比在接种AMF后出现较大改变。如AMF接种降低了狗尾草(Setaria viridis (L.) Beauv.)根际土壤的N:P比[8],而AMF接种提高了桑苗(Morus alba L.)根际土壤的N:P比[9]。由此可见,AMF接种对土壤有效N、P含量及N、P总量、土壤N:P比存在怎样的影响?这种影响是否与N、P相关转化酶活性或其化学计量比有关仍不清楚。
N素是陆地生态系统中三大营养元素之一,对植物的生长起着至关重要的作用。有研究发现,施N能提高土壤酸性磷酸酶(AP)活性[10]。也有研究发现,施N提高了土壤中总N、有效N含量,但降低了总P、有效P含量,提高土壤N:P化学计量比,加剧土壤P限制[11];但植株接种AMF后,N肥的添加能够促进其对N、P养分的吸收,从而降低土壤总N含量和N:P化学计量比,缓解土壤P限制[8]。部分研究发现,N添加显著提高了AMF接种植物根际土壤有效N、P含量及土壤AP和N-乙酰-β-D葡萄糖苷酶(NAG)活性[12];但是不同形态氮对土壤氮磷转化酶的影响存在差异。有研究发现,植株添加NH4+-N后,对根际微生物酶活性产生一定的毒害,导致各种N相关酶活性降低[13];而也有研究发现,相对于NO3−-N添加,NH4+-N添加更容易导致土壤酸化,从而提高了土壤AP活性[14]。虽然关于N添加对土壤N、P含量以及相关酶活性的化学计量比研究较多,但主要集中在施加单一形态N和N施加量上[15],关于AMF接种与不同形态N共同作用下会对土壤N、P含量和N、P相关酶活性及其化学计量比产生怎样的影响?何种氮肥添加下更有利于AMF提高土壤N、P有效性有待进一步研究。
杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)是我国亚热带地区主要的人工树种之一,面积达1 096 万hm2,约占人工林面积的21.35%[16]。杉木不仅面积范围广,还是AMF重要的宿主植物[17]。前人研究表明,在亚热带地区N仍是杉木生长的主要限制性因素之一[18]。目前,已有大量研究报道AMF与N添加对杉木生长与养分吸收的影响[19-20],但鲜有关于AMF与不同形态N添加对杉木根际土壤N、P养分含量、相关酶活性及化学计量比的研究报道。
鉴于此,本研究以1年生杉木幼苗为对象,通过向杉木接种AMF并添加不同形态N(NH4+-N、NO3−-N)来研究AMF与不同形态N对杉木根际土壤N、P含量和N、P相关酶活性以及化学计量比的影响。其研究结果有利于明确AMF接种与不同形态氮共同作用下对杉木根际土壤N、P的调节作用,为杉木人工林的可持续经营管理提供理论依据与数据支持。
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表1显示:AMF接种对杉木根系侵染率、植株氮与磷吸收存在明显的影响,而不同形态氮及其与AMF之间的交互作用对上述3个指标无明显影响。杉木接种AMF后的侵染率在60%左右,说明杉木与AMF形成良好的菌根共生体。此外,在未接种AMF的杉木根系中发现5%左右的侵染率,这是可接受的菌根侵染污染范围[27]。杉木接种AMF后显著提高了植株对N、P的吸收(CK处理下P除外)(p<0.05),其中,植物N吸收量在CK、NH4+-N和NO3−-N处理下分别增加59% ± 13%、116% ± 46%、23% ± 19%;植株P吸收量在添加NH4+-N和NO3−-N处理下分别增加40% ± 20%、28% ± 14%。
表 1 AMF接种与不同形态氮添加对杉木根系侵染以及氮磷吸收的影响
Table 1. Effects of AMF inoculation and different forms of N addition on root colonization and nitrogen and phosphorus uptake of Chinese fir
氮处理
Nitrogen treatment接种处理
Inoculation treatment根系侵染率/%
Root colonization rate植株氮含量/(g·株−1)
Plant nitrogen content植株磷含量/(mg·株−1)
Plant phosphorus contentCK + M 59 ± 5Aa 0.27 ± 0.03ABa 11.61 ± 1.69Aa −M 5 ± 0.3Ab 0.17 ± 0.03Ab 9.17 ± 0.77Aa NH4 + M 73 ± 2Aa 0.34 ± 0.1Aa 14.00 ± 1.02Aa −M 5 ± 0.2Ab 0.16 ± 0.1Ab 10.02 ± 0.17Ab NO3 + M 77 ± 7Aa 0.27 ± 0.02Ba 13.34 ± 0.75Aa −M 6 ± 0.2Ab 0.22 ± 0.02Ab 10.43 ± 1.93Ab M *** *** ** N NS NS NS M × N NS NS NS 注:表中数据为平均值 ± 标准误(n=4),表1部分来自文献[21]。CK:空白对照;NH4:铵态氮;NO3:硝态氮;M:丛枝菌根真菌,N:氮,不同大写字母表示同一接种处理下不同氮处理间差异显著(p<0.05),不同小写字母表示同一氮处理下不同接种处理间差异显著(p<0.05);***、**和*分别表示p < 0.001、p < 0.01、p < 0.05上差异显著,NS表示影响不显著。下表同。
Notes: The data are means ± standard error(n=4), Part of data in Table 1 derived from our published data[21]. CK: Blank control; NH4: Ammonium nitrogen; NO3: Nitrate nitrogen; M: AMF; N: Nitrogen, Different uppercase letters indicate significant difference among different nitrogen treatments for the same inoculation treatment(p<0.05), Different lowercase letters indicate significant difference between different inoculations for the same nitrogen addition treatment(p<0.05). ***, p<0.001; **, p<0.01; *, p<0.05; NS, not significant. The same below. -
图1显示:不同形态氮添加与AMF之间的交互作用对土壤全磷和有效磷没有显著影响。对土壤全P而言,接种AMF在一定程度上都降低了各处理下土壤全P的含量(p<0.05),且NO3−-N添加下土壤全P下降27% ± 1%,NH4+-N处理下降10% ± 1%(图1a)。对土壤有效P而言,接种AMF显著提高了各处理下土壤有效P的含量(图1b) (p<0.05),其中,CK、NH4+-N以及NO3−-N处理下有效P含量分别增加53% ± 40%、39% ± 10%和69% ± 25%,NO3−-N处理下有效P的提升幅度显著高于NH4+-N处理。
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表2显示:接种AMF、不同形态氮添加及二者的交互作用对土壤硝态氮、铵态氮均有显著影响,而不同形态氮添加对全N有影响,但对可溶性有机氮(DON)没有影响。与对照相比,氮添加显著提高了接种与未接种AMF杉木土壤中铵态氮和硝态氮的含量,而且NH4+-N的添加对土壤铵态氮含量的提升作用强于硝态氮,而NO3−-N添加对土壤硝态氮含量的提升作用明显强于铵态氮(表2)(p<0.05)。与未接种AMF相比,杉木接种AMF使CK处理中全N含量下降了7% ± 2%;NO3−-N处理下,硝态氮、铵态氮和DON的含量分别下降36% ± 3%、36% ± 3%、68% ± 11%;NH4+-N处理下,铵态氮和DON含量下降幅度为29% ± 5%与52% ± 10%;土壤铵态氮在NO3−-N处理下的降幅显著高于NH4+-N处理(表2)。
表 2 AMF与不同形态N添加对土壤硝态氮、铵态氮、全氮、可溶性有机氮的影响
Table 2. Effects of AMF inoculation and different forms of N addition on soil of nitrate nitrogen, ammonium nitrogen, total nitrogen and dissolved organic nitrogen
氮处理
Nitrogen
treatment接种处理
Inoculation
treatment硝态氮
Nitrate nitrogen/
(mg·kg−1)铵态氮
Ammonium nitrogen/
(mg·kg−1)全氮
Total nitrogen/
(mg·kg−1)可溶性有机氮
Dissolved
organic nitrogen/
(mg·kg−1)CK + M 1.40 ± 0.38Ca 3.06 ± 0.54Ca 895.89 ± 27.02Bb 24.06 ± 1.92Aa −M 2.36 ± 0.47Ca 3.83 ± 1.22Ca 967.49 ± 6.41Aa 13.18 ± 4.69Ba NH4 + M 6.48 ± 1.23Ba 17.73 ± 0.75Ab 966.40 ± 31.52Aa 22.18 ± 1.53Ab −M 10.33 ± 1.08Ba 25.31 ± 1.57Aa 972.71 ± 23.13Aa 50.81 ± 9.40ABa NO3 + M 14.58 ± 0.58Ab 11.64 ± 0.65Bb 1012.36 ± 27.34Aa 13.69 ± 0.25Bb −M 22.74 ± 1.03Aa 18.23 ± 0.6Ba 1016.57 ± 47.54Aa 53.04 ± 16.03Aa M *** *** NS ** N *** *** ** NS M × N ** *** NS ** -
图2显示:接种AMF与不同形态氮添加及二者的交互作用对AP、URE、PRO和NAG有显著影响(AMF接种与不同形态氮添加对AP、NAG的交互作用除外)。与对照相比,氮添加显著提高了土壤PRO活性,但添加NH4+-N处理显著降低了土壤NAG的活性(p<0.05)。接种AMF显著提高了各处理下AP、URE(CK除外)和NAG的活性(图2),其中,NO3−-N处理对NAG活性的促进作用(22% ± 6%)高于NH4+-N处理(10% ± 2%),而NH4+-N处理对URE的促进作用(23% ± 23%)高于NO3−-N处理(8% ± 12%)。
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图3表明:接种AMF与不同形态氮添加对URE:AP、PRO:AP、NAG:AP存在显著影响,且二者的交互作用对URE:AP和NAG:AP存在显著影响。不同接种处理和不同氮添加处理对根际土壤N:P比虽没有显著影响,但略微提高了土壤的N:P比。与未接种AMF相比,杉木接种AMF后普遍降低了土壤URE:AP、PRO:AP及NAG:AP的比值,其下降幅度分别为−2%~16%、17%~24%、2%~15%(图3);但不同形态氮添加对于不同土壤酶的化学计量比的下降幅度具有差异性,NO3−-N处理下URE:AP和PRO:AP的下降幅度(分别为10% ± 3%和21% ± 4%)均高于NH4+-N处理(−2% ± 0.2%、17% ± 2%),而NH4+-N处理下NAG:AP下降幅度(9% ± 5%)高于NO3−-N处理(2% ± 2%)。
丛枝菌根真菌和不同形态氮对杉木幼苗根际土壤氮磷养分含量及其相关酶化学计量比的影响
Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi Inoculation and Different Forms of Nitrogen Addition on Soil Nitrogen and Phosphorus Contents and Enzyme Stoichiometry in the Rhizosphere of Chinese Fir Seedlings
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摘要:
目的 探究丛枝菌根真菌(AMF)和不同形态氮(NH4+-N、NO3−-N)对杉木根际土壤氮(N)与磷(P)养分含量、相关酶活性及其化学计量比的影响,为杉木人工林的可持续经营管理提供理论依据与数据支持。 方法 本研究以1年生杉木幼苗为研究对象,采用盆栽实验,研究杉木幼苗在接种摩西球囊霉(G. mosseae, Gm)和添加不同形态N(NH4+-N、NO3−-N)后根际土壤N、P养分含量及其相关酶活性与化学计量比的变化。 结果 (1)AMF接种提高了土壤有效P含量,降低了土壤中硝态氮、铵态氮、可溶性有机氮以及全P含量,与NH4+-N处理相比,NO3−-N处理下AMF对土壤N、P养分的调节作用更显著(p<0.05);(2) AMF和不同形态N添加提高了土壤中酸性磷酸酶(AP)、脲酶(URE)、N-乙酰-β-D葡萄糖苷酶(NAG)活性,其中,NH4+-N处理下AMF更有利于提高URE活性,NO3−-N处理下AMF更有利于提高NAG活性。(3)接种AMF降低了土壤URE:AP、PRO:AP以及NAG:AP的比值(p<0.05),且在NO3−-N处理下土壤URE:AP、PRO:AP的化学计量比的下降幅度高于NH4+-N处理。 结论 AMF接种通过提高土壤中氮磷相关转化酶的活性,降低氮磷转化酶的化学计量比来提高杉木土壤P有效性,促进土壤中有效N、P向植物体内的转移,维持土壤N、P平衡,且NO3−-N处理下AMF对土壤N、P平衡的调节效果强于NH4+-N处理。 Abstract:Objective To understand the influences of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) inoculation and different forms of nitrogen (N) addition on soil nitrogen (N) and phosphorus (P) nutrients, soil N and P enzyme activities and their enzyme stoichiometry in the rhizosphere of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) for providing theoretical basis of sustainable management of Chinese fir plantations. Method In the present study, a pot experiments were carried out to investigate the AMF inoculation (G. mosseae, Gm) and different forms of N (NH4+ -N, NO3−-N) addition on soil N and P nutrients, related enzyme activities and their stoichiometry of one-year-old Chinese fir seedlings. Result The results showed that: (1) AMF inoculation increased soil available P content, but decreased the NO3−-N, NH4+ -N, DON and total P content. Compared with NH4 + -N treatment, AMF under NO3−-N treatment had more significant effect on soil N and P nutrients (P<0.05). (2) AMF inoculation and different forms of N addition increased the activities of soil acid phosphatase (AP), urease (URE), and N-acetyl-β-D glucosidase (NAG). Inoculation of AMF under NH4+ -N treatment was more conducive to improve urease activity, and inoculation of AMF under NO3−-N treatment was more conducive to improve N-acetyl-β-D glucosidase activity. (3) AMF inoculation reduced the ratios of soil URE: AP, PRO: AP and NAG: AP (p<0.05), and the decrease of soil URE: AP, PRO: AP stoichiometry under NO3-N treatment was higher than that under NH4-N treatment. Conclusion AMF inoculation can improve soil P availability, and increase the transfer of soil available N to the plants by increasing the activities of nitrogen and phosphorus-related enzyme in the soil and reducing the stoichiometry of nitrogen and phosphorus-related enzyme to maintain soil N and P balance. Moreover, the effects of NO3−-N treatment on soil nitrogen and phosphorus balance is larger than that under NH4 + -N treatment. -
Key words:
- arbuscular mycorrhizal fungi
- / nitrogen forms
- / rhizosphere soil
- / enzyme activity
- / enzyme stoichiometry
- / Chinese fir
-
表 1 AMF接种与不同形态氮添加对杉木根系侵染以及氮磷吸收的影响
Table 1. Effects of AMF inoculation and different forms of N addition on root colonization and nitrogen and phosphorus uptake of Chinese fir
氮处理
Nitrogen treatment接种处理
Inoculation treatment根系侵染率/%
Root colonization rate植株氮含量/(g·株−1)
Plant nitrogen content植株磷含量/(mg·株−1)
Plant phosphorus contentCK + M 59 ± 5Aa 0.27 ± 0.03ABa 11.61 ± 1.69Aa −M 5 ± 0.3Ab 0.17 ± 0.03Ab 9.17 ± 0.77Aa NH4 + M 73 ± 2Aa 0.34 ± 0.1Aa 14.00 ± 1.02Aa −M 5 ± 0.2Ab 0.16 ± 0.1Ab 10.02 ± 0.17Ab NO3 + M 77 ± 7Aa 0.27 ± 0.02Ba 13.34 ± 0.75Aa −M 6 ± 0.2Ab 0.22 ± 0.02Ab 10.43 ± 1.93Ab M *** *** ** N NS NS NS M × N NS NS NS 注:表中数据为平均值 ± 标准误(n=4),表1部分来自文献[21]。CK:空白对照;NH4:铵态氮;NO3:硝态氮;M:丛枝菌根真菌,N:氮,不同大写字母表示同一接种处理下不同氮处理间差异显著(p<0.05),不同小写字母表示同一氮处理下不同接种处理间差异显著(p<0.05);***、**和*分别表示p < 0.001、p < 0.01、p < 0.05上差异显著,NS表示影响不显著。下表同。
Notes: The data are means ± standard error(n=4), Part of data in Table 1 derived from our published data[21]. CK: Blank control; NH4: Ammonium nitrogen; NO3: Nitrate nitrogen; M: AMF; N: Nitrogen, Different uppercase letters indicate significant difference among different nitrogen treatments for the same inoculation treatment(p<0.05), Different lowercase letters indicate significant difference between different inoculations for the same nitrogen addition treatment(p<0.05). ***, p<0.001; **, p<0.01; *, p<0.05; NS, not significant. The same below.表 2 AMF与不同形态N添加对土壤硝态氮、铵态氮、全氮、可溶性有机氮的影响
Table 2. Effects of AMF inoculation and different forms of N addition on soil of nitrate nitrogen, ammonium nitrogen, total nitrogen and dissolved organic nitrogen
氮处理
Nitrogen
treatment接种处理
Inoculation
treatment硝态氮
Nitrate nitrogen/
(mg·kg−1)铵态氮
Ammonium nitrogen/
(mg·kg−1)全氮
Total nitrogen/
(mg·kg−1)可溶性有机氮
Dissolved
organic nitrogen/
(mg·kg−1)CK + M 1.40 ± 0.38Ca 3.06 ± 0.54Ca 895.89 ± 27.02Bb 24.06 ± 1.92Aa −M 2.36 ± 0.47Ca 3.83 ± 1.22Ca 967.49 ± 6.41Aa 13.18 ± 4.69Ba NH4 + M 6.48 ± 1.23Ba 17.73 ± 0.75Ab 966.40 ± 31.52Aa 22.18 ± 1.53Ab −M 10.33 ± 1.08Ba 25.31 ± 1.57Aa 972.71 ± 23.13Aa 50.81 ± 9.40ABa NO3 + M 14.58 ± 0.58Ab 11.64 ± 0.65Bb 1012.36 ± 27.34Aa 13.69 ± 0.25Bb −M 22.74 ± 1.03Aa 18.23 ± 0.6Ba 1016.57 ± 47.54Aa 53.04 ± 16.03Aa M *** *** NS ** N *** *** ** NS M × N ** *** NS ** -
[1] SCHUβLER A, SCHWARZOTT D, WALKER C. A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution[J]. Mycological research, 2001, 105(12): 1413-1421. doi: 10.1017/S0953756201005196 [2] SCHNEPF A, LEITNER D, Klepsch S, et al. Modelling phosphorus dynamics in the soil-plant system[M]. Berlin: Springer Berlin Heidelberg, 2011: 113-133. [3] XIAO L, BI Y, DU S, et al. Effects of re-vegetation type and arbuscular mycorrhizal fungal inoculation on soil enzyme activities and microbial biomass in coal mining subsidence areas of Northern China[J]. Catena, 2019, 177: 202-209. doi: 10.1016/j.catena.2019.02.019 [4] 宰学明, 郝振萍, 赵 辉, 等. 丛枝菌根化滨梅苗的根际微生态环境[J]. 林业科学, 2014, 50(1):41-48. [5] 马 放, 苏 蒙, 王 立, 等. 丛枝菌根真菌对小麦生长的影响[J]. 生态学报, 2014, 34(21):6107-6114. [6] 杨建军. 丛枝菌根对吉贝和木棉抗旱性及其根区营养的影响[D]. 昆明: 西南林业大学, 2015. [7] 赵乾旭, 史 静, 张仕颖, 等. 土著从枝菌根真菌(AMF)与不同形态氮对紫色土间作大豆生长及氮利用的影响[J]. 菌物学报, 2017, 36(7):983-995. doi: 10.13346/j.mycosystema.170094 [8] MEI L, YANG X, CAO H, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi alter plant and soil C: N: P stoichiometries under warming and nitrogen input in a semiarid meadow of China[J]. International Journal of Environmental Research and Public Health, 2019, 16(3): 397-409. doi: 10.3390/ijerph16030397 [9] 王 岩, 邢 丹, 宋拉拉, 等. AM真菌对石漠化地区桑树的促生及养分调控作用[J]. 热带作物学报, 2020, 41(1):7-14. doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.002 [10] 郑兴蕊, 王克勤, 宋娅丽, 等. 滇中亚高山不同森林土壤酶活性对模拟N沉降的响应[J]. 林业科学研究, 2021, 34(2):50-62. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2021.02.006 [11] ZHANG N, GUO R, SONG P, et al. Effects of warming and nitrogen deposition on the coupling mechanism between soil nitrogen and phosphorus in Songnen Meadow Steppe, northeastern China[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 65: 96-104. doi: 10.1016/j.soilbio.2013.05.015 [12] 张晓荣, 段广德, 郝龙飞, 等. 氮沉降和接种菌根真菌对灌木铁线莲非结构性碳水化合物及根际土壤酶活性的影响[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2022, 46(1):171-178. [13] 熊淑萍, 车芳芳, 马新明, 等. 氮肥形态对冬小麦根际土壤氮素生理群活性及无机氮含量的影响[J]. 生态学报, 2012, 32(16):5138-5145. [14] LI Y, WANG C, GAO S, et al. Impacts of simulated nitrogen deposition on soil enzyme activity in a northern temperate forest ecosystem depend on the form and level of added nitrogen[J]. European Journal of Soil Biology, 2021, 103: 1-9. [15] 张 艺, 王春梅, 许 可, 等. 模拟氮沉降对温带森林土壤酶活性的影响[J]. 生态学报, 2017, 37(6):1956-1965. [16] 国家林业局.第八次全国森林资源清查结果[J]. 林业资源管理, 2014(1): 1-2. [17] LI L, ZHOU G Y, LIU J A, et al. The resource investigation and community structure characteristics of mycorrhizal fungi associated with Chinese fir[J]. African Journal of Biotechnology, 2011, 10(30): 5719-5724. [18] 彭紫薇, 焦鹏宇, 高李文, 等. 不同林龄杉木人工林土壤氮转化酶活性特征[J]. 林业科学研究, 2022, 35(2):104-111. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2022.02.012 [19] 徐小冲, 王新杰, 卢妮妮, 等. 不同林龄杉木人工林根际土添加对其幼苗菌根侵染及生长的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(12):74-82. doi: 10.12171/j.1000-1522.20200044 [20] 崔莉娜, 郭弘婷, 李维扬, 等. 不同林龄杉木人工林菌根侵染特征研究[J]. 生态学报, 2019, 39(6):1926-1934. [21] 雷 梅, 丁 驰, 甘子莹, 等. 丛枝菌根真菌和施加不同形态氮肥对杉木幼苗养分吸收的影响[J]. 热带亚热带植物学报, 2022, 30(4): 518-527. [22] 苏宝玲, 韩士杰, 王建国. 根际微域研究中土样采集方法的研究进展[J]. 应用生态学报, 2000, 11(3):477-480. doi: 10.3321/j.issn:1001-9332.2000.03.036 [23] 盛萍萍, 刘润进, 李 敏. 丛枝菌根观察与侵染率测定方法的比较[J]. 菌物学报, 2011, 30(4):519-525. doi: 10.13346/j.mycosystema.2011.04.002 [24] 张淑民. 植物氮、磷、钾联合测定的快速消煮法[J]. 北京农业大学学报, 1988, 14(3):295-300. [25] 索沛蘅, 杜大俊, 王玉哲, 等. 杉木连栽对土壤氮含量和氮转化酶活性的影响[J]. 森林与环境学报, 2019, 39(2):113-119. [26] 吴汉卿, 杜世宇, 高 娜, 等. 水氮调控对设施土壤有机氮组分、全氮和矿质氮的影响[J]. 水土保持学报, 2017, 31(6):212-219. doi: 10.13870/j.cnki.stbcxb.2017.06.034 [27] SECK-MBENGUE M F, MULLER A, NGWENE B, et al. Transport of nitrogen and zinc to rhodes grass by arbuscular mycorrhiza and roots as affected by different nitrogen sources (NH4 + -N and NO3−-N)[J]. Symbiosis, 2017, 73(3): 191-200. doi: 10.1007/s13199-017-0480-9 [28] 孙思怡, 卢胜旭, 陆宇明, 等. 杉木林下套种阔叶树对土壤生态酶活性及其化学计量比的影响[J]. 林业科学研究, 2021, 34(1):106-113. doi: 10.13275/j.cnki.lykxyj.2021.01.013 [29] QIU L, BI Y, JIANG B, et al. Arbuscular mycorrhizal fungi ameliorate the chemical properties and enzyme activities of rhizosphere soil in reclaimed mining subsidence in northwestern China[J]. Journal of Arid Land, 2019, 11(1): 135-147. doi: 10.1007/s40333-018-0019-9 [30] YE S, YANG Y, XIN G, et al. Studies of the Italian ryegrass–rice rotation system in southern China: Arbuscular mycorrhizal symbiosis affects soil microorganisms and enzyme activities in the Lolium mutiflorum L. rhizosphere[J]. Applied Soil Ecology, 2015, 90: 26-34. doi: 10.1016/j.apsoil.2015.01.017 [31] 苏友波, 林 春, 张福锁, 等. 不同AM菌根菌分泌的磷酸酶对根际土壤有机磷的影响[J]. 土壤, 2003, 35(4):334-338,343. doi: 10.3321/j.issn:0253-9829.2003.04.013 [32] 张宇亭, 朱 敏, 线岩相洼, 等. 接种AM真菌对玉米和油菜种间竞争及土壤无机磷组分的影响[J]. 生态学报, 2012, 32(22):7091-7101. [33] YANG K, ZHU J, GU J, et al. Changes in soil phosphorus fractions after 9 years of continuous nitrogen addition in a Larix gmelinii plantation[J]. Annals of Forest Science, 2015, 72(4): 435-442. doi: 10.1007/s13595-014-0444-7 [34] TRESEDER K K, VITOUSEK P M. Effects of soil nutrient availability on investment in acquisition of N and P in Hawaiian rain forests[J]. Ecology, 2001, 82(4): 946-954. doi: 10.1890/0012-9658(2001)082[0946:EOSNAO]2.0.CO;2 [35] 黄 眯. 不同形态氮对油茶幼苗生长及土壤酶活性的影响[D]. 南昌: 江西农业大学, 2021. [36] 刘春华, 吴东梅, 刘雨晖, 等. 氮沉降对米槠天然林土壤有机碳及微生物群落结构的影响[J]. 林业科学研究, 2021, 34(2):42-49. [37] 彭正萍. 植物氮素吸收、运转和分配调控机制研究[J]. 河北农业大学学报, 2019, 42(2):1-5. doi: 10.13320/j.cnki.jauh.2019.0024 [38] 严 君, 韩晓增, 王树起, 等. 不同形态氮素对种植大豆土壤中微生物数量及酶活性的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2010, 16(2):341-347. doi: 10.11674/zwyf.2010.0212 [39] 张 雪, 刘守伟, 吴凤芝, 等. 不同氮素形态对黄瓜根区土壤微生物数量及土壤酶活性的影响[J]. 中国蔬菜, 2014(3):19-25. doi: 10.3969/j.issn.1000-6346.2014.03.006 [40] 马宗斌, 熊淑萍, 何建国, 等. 氮素形态对专用小麦中后期根际土壤微生物和酶活性的影响[J]. 生态学报, 2008, 28(4):1544-1551. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2008.04.022 [41] HE W, ZHANG M, JIN G, et al. Effects of nitrogen deposition on nitrogen-mineralizing enzyme activity and soil microbial community structure in a korean pine plantation[J]. Microbial Ecology, 2021, 81(2): 410-424. doi: 10.1007/s00248-020-01595-6 [42] WANG C, LV Y, LIU X L, et al. Ecological effects of atmospheric nitrogen deposition on soil enzyme activity[J]. Journal of forestry research, 2013, 24(1): 109-114. doi: 10.1007/s11676-013-0330-4 [43] LV Y, WANG C, WANG F, et al. Effects of nitrogen addition on litter decomposition, soil microbial biomass, and enzyme activities between leguminous and non-leguminous forests[J]. Ecological research, 2013, 28(5): 793-800. doi: 10.1007/s11284-013-1060-y [44] HUANG W, LIU J, WANG Y P, et al. Increasing phosphorus limitation along three successional forests in southern China[J]. Plant and Soil, 2013, 364(1): 181-191.