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37份文冠果优新种质资源表型性状遗传变异分析

王娅丽 顾志杰 贾巧霞

引用本文:
Citation:

37份文冠果优新种质资源表型性状遗传变异分析

    通讯作者: 王娅丽, wangyali523@126.com
  • 中图分类号: S722

Genetic Variation Analysis of Phenotypic Traits of 37 Xanthoceras sorbifolium Elite Germplasm

    Corresponding author: WANG Ya-li, wangyali523@126.com ;
  • CLC number: S722

  • 摘要: 目的 明确文冠果优新种质资源表型性状的变异特点和多样性,为遗传改良提供依据。 方法 2019—2020年连续2年对37份种质资源的35个表型性状进行了方差分析、主成分分析、聚类分析等。 结果 37份种质资源的35个表型性状的平均变异系数为25.49%,变异范围为12.80%~63.25%,各部位变异系数大小排序为枝条性状(45.51%)>花序性状(31.01%)>果实性状(24.67%)>花性状(24.35%)>种子性状(21.82%) >叶性状(21.45%)。平均表型分化系数为80.525%,表明种质资源间的变异是表型变异的主要来源。主成分分析结果表明,前9个主成分的累积方差贡献率达到80.333%,可以综合反映35个性状的信息。聚类分析将37份文冠果种质资源根据其特点分为2个主要类群,6个亚类群,并初步明确了各亚类群性状特征和育种价值。 结论 文冠果种质资源表型性状遗传变异丰富,其中,花序、果实和花等性状变异范围大于叶片和种子,为文冠果种质资源的遗传改良、保存和评价提供了有益的信息。
  • 图 1  文冠果37份种质资源表型性状聚类分析

    Figure 1.  Dendrogram of cluster analysis among 37 germplasms of X. sorbifolium by Ward method

    表 1  文冠果37份优新种质资源

    Table 1.  The 37 germplasm resources of X.sorbifolium

    序号
    Code
    种质名称
    Accession
    name
    种质来源
    Origin
    类型

    Germplasm type
    序号
    Code
    种质名称
    Accession
    name
    种质来源
    Origin
    类型

    Germplasm
    type
    序号
    Code
    种质名称
    Accession
    name
    种质来源
    Origin
    类型

    Germplasm
    type
    1 开口笑 山东辉县 品种 14 森淼金紫冠 甘肃定西 品种 27 5-B2-1 宁夏银川 无性系
    2 蒙冠3号 内蒙赤峰 品种 15 森淼桃红冠 甘肃定西 品种 28 Fhg 宁夏银川 无性系
    3 蒙冠2号 内蒙赤峰 品种 16 森淼重瓣冠 陕西富县 品种 29 森淼红粉冠 宁夏银川 品种
    4 蒙冠1号 内蒙赤峰 品种 17 中石四号 辽宁彰武 品种 30 Jhwm 陕西靖边 无性系
    5 N916 甘肃民勤 无性系 18 中石九号 辽宁彰武 品种 31 金公主4号 内蒙赤峰 品种
    6 N917 甘肃民勤 无性系 19 森淼金粉冠 宁夏银川 品种 32 金公主8号 内蒙赤峰 品种
    7 N920 甘肃民勤 无性系 20 Cfg 宁夏银川 无性系 33 金帝3号 内蒙赤峰 品种
    8 N923 甘肃民勤 无性系 21 Bxg 宁夏银川 无性系 34 金王1号 内蒙赤峰 品种
    9 森淼文冠果 甘肃民勤 品种 22 5-C3-2 宁夏银川 无性系 35 Nsjt21 宁夏吴忠 无性系
    10 冠硕 山西太原 品种 23 森淼橙红冠 宁夏银川 品种 36 Nsjt 29 宁夏吴忠 无性系
    11 冠林 山西太原 品种 24 5-C1-1 宁夏银川 无性系 37 Nsjt 32 宁夏吴忠 无性系
    12 Yx02 山西太原 无性系 25 Jhz 陕西靖边 无性系
    13 Jhg 内蒙赤峰 无性系 26 Hrhb 宁夏银川 无性系
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    表 2  文冠果37个种质表型性状多样性分析

    Table 2.  Analysis of diversity of 35 phenotypic traits among 37 X. sorbifolium germplasms

    表型性状
    Phenotypic traits
    平均
    Mean


    方差
    SD
    最小值
    Min
    最大值
    Max


    Shannon-Wiener
    指数
    H
    Simpson遗传
    多样性指数
    D

    变异系数
    CV
    /%
    百分比
    Percentage
    平均
    Means
    枝性状

    Branch traits
    ABL/cm 17.94 11.35 1.90 66.50 1.71 0.79 63.2545.51
    ABD/mm3.170.881.419.651.520.7627.78
    叶性状

    Leaf traits
    CLN/个10.553.434.0025.001.680.8032.5321.45
    RL/cm16.703.124.5027.801.590.7718.69
    RW/cm8.482.331.2021.501.540.7827.45
    LN/个15.082.247.0023.001.540.7414.88
    LL/mm43.657.6221.8970.111.770.8117.45
    LW/mm14.723.108.1032.051.670.7921.04
    LSI2.970.551.445.781.550.7518.14
    花序性状

    Inflorescence
    traits
    IL/mm99.5133.3525.77231.021.700.8033.5131.01
    IW/mm50.7210.7917.0093.091.790.8221.27
    ID/mm2.971.260.9910.201.740.8042.57
    ISI1.960.620.465.901.740.8031.17
    FN/个18.965.038.0042.001.650.7726.52
    花性状

    Flower
    traits
    FL/mm25.496.4210.0048.721.920.8325.1824.35
    CD/mm7.751.301.0614.111.680.7816.73
    PL/mm13.443.340.9031.331.830.8124.84
    PD/mm0.380.200.101.201.590.7853.06
    PL1/mm16.882.767.7328.141.920.8416.36
    PW/mm8.591.514.2620.821.800.8217.64
    PSI1.970.330.134.401.680.8016.66
    果实性状

    Fruit traits
    FW/g42.3315.6010.9694.501.800.8236.8524.67
    SFSN/个15.654.192.0031.000.200.7926.78
    SFSW/g19.517.945.0263.461.830.8240.67
    FTD/mm53.908.7628.4693.241.960.8416.25
    FLD/mm53.3111.7121.0689.051.870.8221.97
    FSI0.990.160.381.861.740.7816.36
    SP/%46.126.3811.9869.851.670.7713.83
    种子性状

    Seed traits
    STD/mm12.471.837.6719.951.820.8214.6421.82
    SLD/mm13.421.827.9919.591.750.8213.54
    SSI1.080.140.621.600.680.4212.80
    SW/g1.040.330.262.161.620.7931.82
    KW/g0.490.180.141.191.790.8035.93
    KP/%47.458.8415.8489.581.310.6318.62
    SHGW/g103.3226.2553.12188.531.940.8425.41
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    表 3  文冠果37份种质资源35个表型性状的方差分析

    Table 3.  Variation analysis of 35 phenotypic traits among 37 X.sorbifolium germplasms

    表型性状

    Phenotypic traits
    均方 Mean squareFF value
    种质间

    Among germplasm
    种质内

    Within
    germplasm
    机误

    Random errors
    种质间

    Among germplasm
    种质内

    Within
    germplasm
    枝性状
    Branch traits
    ABL1 026.075179.19248.42821.188﹡﹡3.700﹡﹡
    ABD5.0210.9680.41512.092﹡﹡2.331﹡﹡
    叶性状

    Leaf traits
    CLN69.90516.5666.26211.164﹡﹡2.646﹡﹡
    RL227.3838.6544.77347.644﹡﹡1.813﹡﹡
    RW163.2556.1381.73294.239﹡﹡3.543﹡﹡
    LN73.9764.5473.48021.259﹡﹡1.307
    LL1 521.998104.05221.98369.235﹡﹡4.733﹡﹡
    LW260.46212.8683.74669.531﹡﹡3.435﹡﹡
    LSI3.8700.5630.20118.535﹡﹡2.697﹡﹡
    花序性状

    Inflorescence traits
    IL25 493.292784.606229.150111.252﹡﹡3.424﹡﹡
    IW2 322.182102.43437.87161.318﹡﹡2.705﹡﹡
    ID39.30318.5018.2744.750﹡﹡2.236﹡﹡
    ISI6.8140.3500.14746.311﹡﹡2.378﹡﹡
    FN350.74758.50710.80732.455﹡﹡5.414﹡﹡
    花性状

    Flower
    traits
    FL2 941.86443.7799.373313.860﹡﹡4.671﹡﹡
    CD86.3173.4030.696124.092﹡﹡4.892﹡﹡
    PL757.5788.3792.876263.392﹡﹡2.913﹡﹡
    PD1.5180.5230.2246.784﹡﹡2.335
    PL1491.80810.8472.199223.659﹡﹡4.933﹡﹡
    PW117.3207.8350.876133.952﹡﹡8.945﹡﹡
    PSI4.3510.2090.06171.365﹡﹡3.426﹡﹡
    果实性状

    Fruit traits
    FW4 747.954590.71355.75285.162﹡﹡10.595﹡﹡
    SFSN339.78712.1776.19954.811﹡﹡1.964﹡﹡
    SFSW1 294.414133.07513.22197.096﹡﹡10.065﹡﹡
    FTD2 384.366864.984434.7865.484﹡﹡1.989﹡﹡
    FLD3 283.29485.40831.645103.752﹡﹡2.699﹡﹡
    FSI0.4830.0280.01142.441﹡﹡2.452﹡﹡
    SP740.30976.50419.71037.560﹡﹡3.881﹡﹡
    种子性状

    Seed traits
    STD83.8596.6111.30764.179﹡﹡5.059﹡﹡
    SLD88.0915.6291.32666.423﹡﹡4.245﹡﹡
    SSI0.3300.0330.01326.276﹡﹡2.649
    SW3.4800.3570.035100.551﹡﹡10.302﹡﹡
    KW0.9150.1240.006145.670﹡﹡19.667﹡﹡
    KP1 214.376226.485122.2269.935﹡﹡1.853﹡﹡
    SHGW6 028.94298.11115.637385.547﹡﹡6.274﹡﹡
      注:﹡﹡表示差异极显著(p<0.01).
      Note:﹡﹡Extremely significant difference(p<0.01).
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    表 4  文冠果表型性状方差分量和表型分化系数

    Table 4.  Variance component and phenotypic differentiation coefficients of 35 phenotypic traits

    表型性状
    Phenotypic traits
    方差分量
    Variance component
    方差分量百分比
    Percentage of variance component / %
    表型分化系数
    VST /%
    种质间
    Among
    germplasm
    种质内
    Within
    germplasm
    机误
    Random
    errors
    种质间
    Among
    germplasm
    2t / s)

    种质内
    Within
    germplasm
    2s)

    机误
    Random
    errors

    百分比
    Percentage
    平均
    Means
    枝性状
    Branch traits
    ABL 53.230 26.153 48.428 41.648 20.462 37.890 67.055 67.868
    ABD 0.243 0.111 0.415 31.574 14.399 54.027 68.680
    叶性状 Leaf
    traits
    CLN 3.138 2.061 6.262 27.383 17.981 54.636 60.364 84.535
    RL 4.755 0.259 4.773 48.584 2.644 48.772 94.839
    RW 3.453 0.294 1.732 63.026 5.361 31.613 92.160
    LN 1.466 0.071 3.480 29.213 1.418 69.369 95.371
    LL 31.021 5.471 21.983 53.050 9.356 37.593 85.007
    LW 5.419 0.608 3.746 55.447 6.223 38.330 89.910
    LSI 0.069 0.024 0.201 23.465 8.204 68.331 74.094
    花序性状

    Inflorescence traits
    IL 815.985 55.546 229.150 74.135 5.046 20.819 93.627 76.419
    IW 72.729 6.456 37.871 62.132 5.516 32.353 91.847
    ID 0.418 1.023 8.274 4.299 10.528 85.173 28.994
    ISI 0.211 0.020 0.147 55.725 5.372 38.903 91.207
    FN 9.381 4.770 10.807 37.587 19.112 43.301 66.292
    花性状

    Flower
    traits
    FL 32.097 1.147 9.373 75.315 2.691 21.994 96.550 83.355
    CD 0.914 0.090 0.696 53.745 5.309 40.947 91.011
    PL 8.292 0.183 2.876 73.049 1.616 25.335 97.836
    PD 0.009 0.010 0.224 3.532 4.109 92.358 46.223
    PL1 5.320 0.288 2.199 68.140 3.692 28.168 94.860
    PW 1.207 0.232 0.876 52.134 10.021 37.845 83.877
    PSI 0.045 0.005 0.061 40.749 4.433 54.818 90.188
    果实性状
    Fruit traits
    FW 136.716 53.496 55.752 55.584 21.750 22.670 71.876 78.876
    SFSN 10.714 0.598 6.199 61.184 3.414 35.402 94.715
    SFSW 38.271 11.985 13.221 60.290 18.881 20.828 76.151
    FTD 36.153 43.020 43.478 29.476 35.075 35.449 45.664
    FLD 105.541 5.376 31.645 74.032 3.771 22.197 95.153
    FSI 0.015 0.002 0.011 53.818 6.182 40.000 89.697
    SP 21.470 5.679 19.710 45.818 12.120 42.062 79.081
    种子性状
    Seed traits
    STD 1.688 0.354 1.307 50.403 10.561 39.036 82.677 80.863
    SLD 1.803 0.287 1.326 52.783 8.398 38.819 86.274
    SSI 0.006 0.001 0.013 30.571 6.459 62.971 82.558
    SW 0.069 0.021 0.035 54.859 17.161 27.980 76.172
    KW 0.017 0.008 0.006 55.713 25.124 19.163 68.920
    KP 19.237 6.951 12.222 50.083 18.097 31.820 73.458
    SHGW 131.449 5.498 15.637 86.148 3.603 10.248 95.985
    平均 Means       49.563 10.117 40.321 80.525  
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    表 5  文冠果37份种质资源35个表型性状主成分分析

    Table 5.  The PCA of 35 phenotypic traits among 37 X. sorbifolium germplasms

    表型性状
    Phenotypic traits
    主成分 Principle component
    PC1PC2PC3PC4PC5PC6PC7PC8PC9
    STD0.853−0.1640.1760.1100.0070.050−0.2320.106−0.006
    FLD0.8450.1020.282−0.173−0.0160.052−0.005−0.0760.003
    SLD0.835−0.1070.2460.134−0.180−0.037−0.248−0.016−0.060
    SHGW0.810−0.272−0.063−0.1350.3530.175−0.0030.1720.065
    FW0.786−0.088−0.059−0.2570.216−0.0430.114−0.1990.369
    SW0.776−0.338−0.137−0.0910.3610.190−0.0260.1480.070
    SFSW0.752−0.148−0.211−0.2300.152−0.0750.210−0.1980.371
    KP0.743−0.184−0.0800.235−0.2380.044−0.0780.119−0.314
    KW0.737−0.358−0.248−0.0990.3190.242−0.0420.150−0.042
    FSI0.7230.0040.3920.093−0.1480.059−0.050−0.206−0.061
    FTD0.7230.0110.0640.0610.042−0.0680.1600.265−0.018
    SP0.706−0.226−0.0830.283−0.302−0.1650.1600.062−0.056
    SSI0.684−0.0580.2460.323−0.427−0.195−0.056−0.057−0.153
    SFSN0.599−0.128−0.1240.039−0.452−0.1160.383−0.2500.080
    ABL0.2660.822−0.3780.1040.1100.0340.113−0.129−0.140
    PL10.2130.806−0.2810.108−0.0520.177−0.006−0.2140.027
    ID0.2290.7290.256−0.068−0.276−0.0200.059−0.0750.131
    FL0.3230.718−0.2650.234−0.0360.194−0.1750.038−0.012
    IL0.2000.7130.119−0.319−0.022−0.145−0.3020.3570.119
    CD0.2670.702−0.0300.0030.284−0.2220.063−0.021−0.055
    IW0.1910.661−0.3200.295−0.003−0.049−0.2590.1500.260
    PW0.1710.586−0.3990.0990.255−0.4860.085−0.095−0.047
    PL0.2090.561−0.4220.1100.1070.1620.181−0.044−0.296
    RL−0.0380.3860.714−0.2280.002−0.1070.207−0.119−0.026
    LL−0.0600.2680.6820.3770.1670.2130.2760.1870.059
    LW−0.0120.0250.6600.5230.398−0.0420.010−0.1790.062
    ABD0.0240.2980.607−0.0580.1260.009−0.187−0.148−0.181
    FN−0.2310.1310.1710.6040.0560.050−0.2840.1760.425
    ISI0.1030.3760.320−0.598−0.028−0.148−0.1540.338−0.087
    PD0.1760.2590.369−0.408−0.149−0.2460.2120.0700.163
    CLN0.1760.1660.196−0.3710.4590.299−0.123−0.245−0.308
    LSI−0.1020.291−0.077−0.285−0.4260.3600.3480.4250.004
    PSI0.0940.2660.106−0.005−0.3610.744−0.079−0.1440.109
    LN−0.2920.1460.039−0.1330.0140.3470.118−0.2310.210
    RW−0.0290.1160.1800.4120.3530.0950.5970.327−0.081
    特征值 Eigen value8.7765.7213.4992.5272.1431.6801.4501.2721.049
    贡献率 Contribution rate/%25.07516.3459.9977.2216.1224.8004.1433.6332.998
    累计贡献率 Cumulative contribution rate/%25.07541.42051.41758.63864.75969.56073.70377.33680.333
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    表 6  文冠果种质资源各类群表型性状特征

    Table 6.  The mean value of phenotypic traits in different groups of X. sorbifolium germplasms

    表型性状
    Phenotypic traits
    类群1 Group 1类群2
    Group 2
    平均
    Means
    亚组I
    Subgroup I
    亚组Ⅱ
    Subgroup Ⅱ
    亚组Ⅲ
    Subgroup Ⅲ
    亚组Ⅳ
    Subgroup Ⅳ
    亚组Ⅴ
    Subgroup Ⅴ
    ABL/cm9.0216.8429.2719.4717.6813.5917.64
    ABD/mm2.973.403.663.412.632.993.18
    CLN/个8.369.5112.9611.1310.9011.6010.74
    RL/cm15.3214.9515.2814.9414.7017.9815.53
    RW/cm15.9616.7918.5517.7015.1617.1916.89
    LN/个8.018.089.139.028.268.078.43
    LL/mm42.4842.9649.4648.0238.5238.5043.32
    LW/mm14.2414.3116.2216.6713.0111.8814.39
    LSI3.063.083.092.962.993.313.08
    IL/mm84.81111.71141.5577.1496.1389.28100.10
    IW/mm47.9558.7856.6042.2350.4543.7949.97
    ID/mm2.663.534.372.512.412.002.91
    ISI1.791.922.571.871.962.062.03
    FN/个20.1522.4818.5317.6616.6815.9718.58
    FL/mm22.8130.5531.2820.3225.0618.1224.69
    CD/mm7.027.939.167.147.887.287.73
    PL/mm11.2315.4515.9311.5813.5012.7413.40
    PD/mm0.340.400.500.430.340.300.38
    PL1/mm15.6618.3820.1114.2216.9616.5816.98
    PW/mm7.989.309.267.538.948.548.59
    PSI1.992.002.221.921.951.942.00
    FW/g26.6537.2147.5141.8754.87--41.62
    SFSN/个14.7816.7113.3314.9917.33--15.43
    SFSW/g12.1417.2920.3118.2927.15--19.03
    FTD/mm50.4152.1958.9051.5560.70--54.75
    FLD/mm42.6352.1861.1353.3057.08--53.27
    FSI0.841.001.041.050.95--0.98
    SP/%46.3046.3042.7744.8949.54--45.96
    STD/mm11.1512.1112.9913.2112.72--12.44
    SLD/mm13.1213.0714.1213.7213.25--13.46
    SSI1.181.081.091.041.04--1.09
    SW/g0.740.831.081.091.35--1.02
    KW/g0.340.390.510.500.67--0.48
    KP/%47.1148.0846.7445.8550.33--47.62
    SHGW/g74.6382.71113.28109.55129.69--101.97
    注:--为缺失值。
      Note:-- means missing data.
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    表 7  不同地理来源的种质在聚类分析中的分布

    Table 7.  Distribution of the different original X. sorbifolium germplasms in clustered groups

    地理来源
    Original
    类群1 Group 1类群2
    Group 2
    合计
    Total
    亚组I
    Subgroup I
    亚组Ⅱ
    Subgroup Ⅱ
    亚组Ⅲ
    Subgroup Ⅲ
    亚组Ⅳ
    Subgroup Ⅳ
    亚组Ⅴ
    Subgroup Ⅴ
    宁夏银川44110010
    甘肃民勤2210005
    山西太原0210003
    内蒙赤峰0011608
    甘肃定西0010001
    辽宁彰武0001102
    陕西靖边0002002
    甘肃会宁0001001
    宁夏吴忠0002103
    山东辉县0000101
    陕西富县0000011
    合计68589137
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出版历程
  • 收稿日期:  2021-11-24
  • 录用日期:  2022-05-11
  • 网络出版日期:  2022-05-24

37份文冠果优新种质资源表型性状遗传变异分析

    通讯作者: 王娅丽, wangyali523@126.com
  • 宁夏林业研究院,种苗生物工程国家重点实验室,宁夏 银川 750004

摘要:  目的 明确文冠果优新种质资源表型性状的变异特点和多样性,为遗传改良提供依据。 方法 2019—2020年连续2年对37份种质资源的35个表型性状进行了方差分析、主成分分析、聚类分析等。 结果 37份种质资源的35个表型性状的平均变异系数为25.49%,变异范围为12.80%~63.25%,各部位变异系数大小排序为枝条性状(45.51%)>花序性状(31.01%)>果实性状(24.67%)>花性状(24.35%)>种子性状(21.82%) >叶性状(21.45%)。平均表型分化系数为80.525%,表明种质资源间的变异是表型变异的主要来源。主成分分析结果表明,前9个主成分的累积方差贡献率达到80.333%,可以综合反映35个性状的信息。聚类分析将37份文冠果种质资源根据其特点分为2个主要类群,6个亚类群,并初步明确了各亚类群性状特征和育种价值。 结论 文冠果种质资源表型性状遗传变异丰富,其中,花序、果实和花等性状变异范围大于叶片和种子,为文冠果种质资源的遗传改良、保存和评价提供了有益的信息。

English Abstract

  • 文冠果(Xanthoceras sorbifolium Bunge)为无患子科(Sapindaceae)文冠果属(Xanthoceras)落叶灌木或小乔木,主要分布在我国北方干旱和半干旱地区[1],是集木本油料、生态造林、园林观赏等为一体的多功能树种。文冠果种仁含油量高达67%,其中,85%~93%为不饱和脂肪酸,包括37.1%~46.2%的亚油酸以及28.6%~37.1%油酸等人体必需的脂肪酸[2-3],还含有3.04%左右的神经酸(组成大脑神经细胞的核心天然成分)[4]。此外,文冠果还含有多种生物活性化合物,是益寿宁等中药的组成成分[5]。如从文冠果壳中提取的文冠果皂苷具有抗肿瘤等作用,并且有可能成为治疗阿尔茨海默症的有效成分[6-7]。近年来,由于文冠果重要的经济价值,其发展非常迅速,到2020年种植面积已达5 × 105 hm2[1]。由于其广泛的分布、丰富的生长环境以及长期的异花授粉,文冠果具有丰富的表型变异和多样性。因此,开展文冠果种质资源表型变异及多样性的研究,不仅可挖掘出有重要经济价值的育种资源,同时对于文冠果种质资源的鉴定、评价等有重要意义。

    表型多样性的研究为通过表型性状分析遗传多样性提供了最传统和最方便的方法[8]。相关性分析、主成分分析和聚类分析是表型多样性研究中应用最普遍和有效的分析方法,目前在李(Prunus salicina Lindl)、宽皮柑橘(Citrus reticulate Blanco)、杜仲(Eucommia ulmoides Oliver)、杏(Armeniaca sibirica Lam)等多种作物中均有应用[9-12]。关于文冠果种质资源表型多样性的研究,王艺林等[13]、张毅等[14]、白鑫磊等[15]及柴春山等[16]对不同种源或群体文冠果的果实和种子的表型性状进行了变异研究和分析,证实文冠果果实和种子表型多样性丰富,且单株结果个数和种子产量变异最大;芦娟等[17]对文冠果花的表型多样性研究结果得出,顶花序不孕花数及顶花序孕花数、侧花序长度等性状变异系数较大;郭军战等[18]对文冠果12个数量性状进行了主成分分析和聚类分析,将12个生物学性状分为树形因子、叶形因子、果形因子、花序因子和综合因子等5类,并将12个数量性状聚为6大类。

    以上研究多数是针对野生群体、不同种源等文冠果果实、种子、花等某一部位的性状进行的表型多样性及变异研究,而针对文冠果种质资源枝、叶、花、果实、种子等多部位表型性状的综合研究还未见报道。本研究以银川植物园收集保存的文冠果优新种质资源为研究对象,全面系统的对枝、叶、花、果实、种子等表型性状进行调查分析,旨在揭示文冠果种质资源表型变异多样性,为文冠果种质资源评价及遗传改良等提供理论依据。

    • 试验于2019、2020年在银川植物园文冠果种质资源圃内开展。共37份种质,来自10个种源地,包括宁夏银川10份,宁夏吴忠3份,甘肃民勤5份,甘肃定西2份,内蒙赤峰8份,陕西靖边2份,陕西富县1份,山西太原3份,山东辉县1份,辽宁彰武2份。从种质分类上包括品种17份,无性系20份(表1)。2014年春季从各地引进各种质2~3年生的嫁接苗,或从拟引进种质上采集1年生枝条做接穗,采用芽接方式以银川植物园种植的3年生文冠果实生苗为砧木进行嫁接。采用完全随机区组设计,10株小区,3次重复,定植株行距2 m×3 m,密度1 650株·hm-2,所有种质均采用统一田间管理措施,采用滴灌进行灌溉和施肥,病虫害和杂草统一防治,每年春季由同一名经验丰富的工作人员对所有种质进行修剪。

      表 1  文冠果37份优新种质资源

      Table 1.  The 37 germplasm resources of X.sorbifolium

      序号
      Code
      种质名称
      Accession
      name
      种质来源
      Origin
      类型

      Germplasm type
      序号
      Code
      种质名称
      Accession
      name
      种质来源
      Origin
      类型

      Germplasm
      type
      序号
      Code
      种质名称
      Accession
      name
      种质来源
      Origin
      类型

      Germplasm
      type
      1 开口笑 山东辉县 品种 14 森淼金紫冠 甘肃定西 品种 27 5-B2-1 宁夏银川 无性系
      2 蒙冠3号 内蒙赤峰 品种 15 森淼桃红冠 甘肃定西 品种 28 Fhg 宁夏银川 无性系
      3 蒙冠2号 内蒙赤峰 品种 16 森淼重瓣冠 陕西富县 品种 29 森淼红粉冠 宁夏银川 品种
      4 蒙冠1号 内蒙赤峰 品种 17 中石四号 辽宁彰武 品种 30 Jhwm 陕西靖边 无性系
      5 N916 甘肃民勤 无性系 18 中石九号 辽宁彰武 品种 31 金公主4号 内蒙赤峰 品种
      6 N917 甘肃民勤 无性系 19 森淼金粉冠 宁夏银川 品种 32 金公主8号 内蒙赤峰 品种
      7 N920 甘肃民勤 无性系 20 Cfg 宁夏银川 无性系 33 金帝3号 内蒙赤峰 品种
      8 N923 甘肃民勤 无性系 21 Bxg 宁夏银川 无性系 34 金王1号 内蒙赤峰 品种
      9 森淼文冠果 甘肃民勤 品种 22 5-C3-2 宁夏银川 无性系 35 Nsjt21 宁夏吴忠 无性系
      10 冠硕 山西太原 品种 23 森淼橙红冠 宁夏银川 品种 36 Nsjt 29 宁夏吴忠 无性系
      11 冠林 山西太原 品种 24 5-C1-1 宁夏银川 无性系 37 Nsjt 32 宁夏吴忠 无性系
      12 Yx02 山西太原 无性系 25 Jhz 陕西靖边 无性系
      13 Jhg 内蒙赤峰 无性系 26 Hrhb 宁夏银川 无性系
    • 每种质选取3株生长正常、无明显缺陷、未发现病虫害、生长基本一致的结果树作为试验对象。2019—2020年每年4月下旬开花盛期在每株树冠中上部选取花序10个,盛开的小花30朵进行花序和花性状调查;8月上旬果实成熟期采集成熟果实10个,成熟种子15个进行果实及种子性状调查(其中,百粒质量为每单株随机取100粒种子,重复3次,取平均值);9月中旬在树冠中上部采集当年生枝条5个,成熟复叶15个,成熟小叶15片进行枝、叶性状的调查。所有采样均按照单株进行,枝、叶、花等性状调查鲜样,果实及种子性状自然阴干后调查测定。

    • 利用电子天平和游标卡尺等对37份种质资源的35个表型性状进行调查统计,包括2个枝性状:当年生枝条长(ABL/cm)、当年生枝条粗(ABD/mm);7个叶性状:复叶数量(CLN/个)、叶轴长(RL/cm)、叶轴宽(RW/cm)、小叶数量(LN/个)、小叶长(LL/mm)、小叶宽(LW/mm)、叶型指数(LSI);5个花序性状:花序长(IL/mm)、花序宽(IW/mm)、花序径(ID/mm)、花序花数量(FN/个)、花序指数(ISI);7个花性状:花朵长(FL/mm)、花冠径(CD/mm)、花梗长(PL/mm)、花梗径(PD/mm)、花瓣长(PL1/mm)、花瓣宽(PW/mm)、花瓣指数(PSI);7个果实性状:果实质量(FW/g)、单果种子数(SFSN/个) 、单果种子质量(SFSW/g)、果实横径(FTD/mm)、果实纵径(FLD/mm)、果型指数(FSI)、出种率(SP/%);7个种子性状:种子横径(STD/mm)、种子纵径(SLD/mm)、种型指数(SSI)、种子质量(SW/g)、种仁质量(KW/g)、出仁率(KP/%)、百粒质量(SHGW/g)。其中,叶形指数 = 叶长/叶宽,花序指数 = 花序长/花序宽、花瓣指数 = 花瓣长/花瓣宽,果形指数 = 果纵径/果横径,种形指数 = 种子纵径/种子横径;出种率 = 种子质量/果实质量×100%;出仁率 = 种仁质量/种子质量×100%。数据取2019及2020年2年调查测量的平均值。

    • 用表型分化系数(VST)来反映种质间表型分化的值,即种质间变异占遗传总变异的百分比,VST =(σ2t/s)/ (σ2t/s + σ2s),σ2t/s为种质间的方差分量百分比,σ2s为种质内的方差分量百分比[19]。用变异系数(CV)表示表型性状的离散程度,CV=S/$\overline X $[20]。根据各性状的平均观测值($\overline X $)与标准差(S)进行性状等级的划分,按照$\overline X $ ± kS(k = 0、0.5、1、1.5、2)将各个性状的观测值划分为 1~10 级,在计算每级的分布频率后计算各性状的Shannon-Wiener指数(H)和Simpson遗传多样性指数(D)[10-11]

      采用SPSS软件的描述性统计,统计了各数量性状的平均值、标准差、最小值、最大值等;采用z-score标准化后的数据对35个表型性状进行主成分分析[21-22];利用平方欧式遗传距离(Squared Euclidean distance)采用离差平方和法(Ward’smethod)进行聚类分析[9,12]。其他统计运算按照常规方法并利用EXCEL2003,SPSS20.0软件包提供的有关程序进行。

    • 表2表明:文冠果种质具有丰富的遗传多样性。Shannon-Wiener指数(H)和Simpson遗传多样性指数(D)变化范围分别为0.20~1.96和0.42 ~ 0.84,其中,FTD、SHGW、 FL、PL1、FLD、SFSW等几个性状的信息指数和遗传多样性指数较大,说明这些性状在每一级中的分布比较均匀;SFSN、SSI、KP、ABD、LN这几个性状的Shannon-Wiener指数和Simpson遗传多样性指数较小,说明这几个性状表现型较少,且在每个表现型上分布不均匀。枝、叶、花序、花、果和种子性状的Shannon-Wiener指数的大小顺序为花性状(1.774)>花序性状(1.724)>叶性状(1.620)>枝性状(1.615) >果实性状(1.581) >种子性状(1.559);Simpson遗传多样性指数的排序与Shannon-Wiener指数排序基本一致。花序、花、果实等性状的表型遗传变异较丰富。

      表 2  文冠果37个种质表型性状多样性分析

      Table 2.  Analysis of diversity of 35 phenotypic traits among 37 X. sorbifolium germplasms

      表型性状
      Phenotypic traits
      平均
      Mean


      方差
      SD
      最小值
      Min
      最大值
      Max


      Shannon-Wiener
      指数
      H
      Simpson遗传
      多样性指数
      D

      变异系数
      CV
      /%
      百分比
      Percentage
      平均
      Means
      枝性状

      Branch traits
      ABL/cm 17.94 11.35 1.90 66.50 1.71 0.79 63.2545.51
      ABD/mm3.170.881.419.651.520.7627.78
      叶性状

      Leaf traits
      CLN/个10.553.434.0025.001.680.8032.5321.45
      RL/cm16.703.124.5027.801.590.7718.69
      RW/cm8.482.331.2021.501.540.7827.45
      LN/个15.082.247.0023.001.540.7414.88
      LL/mm43.657.6221.8970.111.770.8117.45
      LW/mm14.723.108.1032.051.670.7921.04
      LSI2.970.551.445.781.550.7518.14
      花序性状

      Inflorescence
      traits
      IL/mm99.5133.3525.77231.021.700.8033.5131.01
      IW/mm50.7210.7917.0093.091.790.8221.27
      ID/mm2.971.260.9910.201.740.8042.57
      ISI1.960.620.465.901.740.8031.17
      FN/个18.965.038.0042.001.650.7726.52
      花性状

      Flower
      traits
      FL/mm25.496.4210.0048.721.920.8325.1824.35
      CD/mm7.751.301.0614.111.680.7816.73
      PL/mm13.443.340.9031.331.830.8124.84
      PD/mm0.380.200.101.201.590.7853.06
      PL1/mm16.882.767.7328.141.920.8416.36
      PW/mm8.591.514.2620.821.800.8217.64
      PSI1.970.330.134.401.680.8016.66
      果实性状

      Fruit traits
      FW/g42.3315.6010.9694.501.800.8236.8524.67
      SFSN/个15.654.192.0031.000.200.7926.78
      SFSW/g19.517.945.0263.461.830.8240.67
      FTD/mm53.908.7628.4693.241.960.8416.25
      FLD/mm53.3111.7121.0689.051.870.8221.97
      FSI0.990.160.381.861.740.7816.36
      SP/%46.126.3811.9869.851.670.7713.83
      种子性状

      Seed traits
      STD/mm12.471.837.6719.951.820.8214.6421.82
      SLD/mm13.421.827.9919.591.750.8213.54
      SSI1.080.140.621.600.680.4212.80
      SW/g1.040.330.262.161.620.7931.82
      KW/g0.490.180.141.191.790.8035.93
      KP/%47.458.8415.8489.581.310.6318.62
      SHGW/g103.3226.2553.12188.531.940.8425.41

      35个性状的平均变异系数为25.49%,变异范围为12.80%~63.25%。变异系数较大的几个性状是ABL(63.25%)、PD(53.06%)和ID(42.57%)。枝、叶、花序、花、果和种子性状的平均变异系数依次为:枝性状(45.51%)>花序性状(31.01%)>果实性状(24.67%)>花性状(24.35%)>种子性状(21.82%)>叶性状(21.45%)。

    • 表3表明:文冠果表型性状在种质间和种质内存在广泛变异,种质间F值为4.750~385.547 (p<0.01),种质内F值为1.307~19.667 (p<0.01)。除LN、PD和SSI外,其他表型性状在种质间和种质内都有极显著差异。

      表 3  文冠果37份种质资源35个表型性状的方差分析

      Table 3.  Variation analysis of 35 phenotypic traits among 37 X.sorbifolium germplasms

      表型性状

      Phenotypic traits
      均方 Mean squareFF value
      种质间

      Among germplasm
      种质内

      Within
      germplasm
      机误

      Random errors
      种质间

      Among germplasm
      种质内

      Within
      germplasm
      枝性状
      Branch traits
      ABL1 026.075179.19248.42821.188﹡﹡3.700﹡﹡
      ABD5.0210.9680.41512.092﹡﹡2.331﹡﹡
      叶性状

      Leaf traits
      CLN69.90516.5666.26211.164﹡﹡2.646﹡﹡
      RL227.3838.6544.77347.644﹡﹡1.813﹡﹡
      RW163.2556.1381.73294.239﹡﹡3.543﹡﹡
      LN73.9764.5473.48021.259﹡﹡1.307
      LL1 521.998104.05221.98369.235﹡﹡4.733﹡﹡
      LW260.46212.8683.74669.531﹡﹡3.435﹡﹡
      LSI3.8700.5630.20118.535﹡﹡2.697﹡﹡
      花序性状

      Inflorescence traits
      IL25 493.292784.606229.150111.252﹡﹡3.424﹡﹡
      IW2 322.182102.43437.87161.318﹡﹡2.705﹡﹡
      ID39.30318.5018.2744.750﹡﹡2.236﹡﹡
      ISI6.8140.3500.14746.311﹡﹡2.378﹡﹡
      FN350.74758.50710.80732.455﹡﹡5.414﹡﹡
      花性状

      Flower
      traits
      FL2 941.86443.7799.373313.860﹡﹡4.671﹡﹡
      CD86.3173.4030.696124.092﹡﹡4.892﹡﹡
      PL757.5788.3792.876263.392﹡﹡2.913﹡﹡
      PD1.5180.5230.2246.784﹡﹡2.335
      PL1491.80810.8472.199223.659﹡﹡4.933﹡﹡
      PW117.3207.8350.876133.952﹡﹡8.945﹡﹡
      PSI4.3510.2090.06171.365﹡﹡3.426﹡﹡
      果实性状

      Fruit traits
      FW4 747.954590.71355.75285.162﹡﹡10.595﹡﹡
      SFSN339.78712.1776.19954.811﹡﹡1.964﹡﹡
      SFSW1 294.414133.07513.22197.096﹡﹡10.065﹡﹡
      FTD2 384.366864.984434.7865.484﹡﹡1.989﹡﹡
      FLD3 283.29485.40831.645103.752﹡﹡2.699﹡﹡
      FSI0.4830.0280.01142.441﹡﹡2.452﹡﹡
      SP740.30976.50419.71037.560﹡﹡3.881﹡﹡
      种子性状

      Seed traits
      STD83.8596.6111.30764.179﹡﹡5.059﹡﹡
      SLD88.0915.6291.32666.423﹡﹡4.245﹡﹡
      SSI0.3300.0330.01326.276﹡﹡2.649
      SW3.4800.3570.035100.551﹡﹡10.302﹡﹡
      KW0.9150.1240.006145.670﹡﹡19.667﹡﹡
      KP1 214.376226.485122.2269.935﹡﹡1.853﹡﹡
      SHGW6 028.94298.11115.637385.547﹡﹡6.274﹡﹡
        注:﹡﹡表示差异极显著(p<0.01).
        Note:﹡﹡Extremely significant difference(p<0.01).
    • 表4表明:文冠果表型分化系数(VST)范围为28.994%~97.836%;VST较小的性状有ID(28.994%)、FTD(45.664%)和PD(46.223%)3个性状;其余32个性状的VST值均高于50%,说明种质间的变异对表型多样性的贡献高于种质内变异,且种质间变异具有相对优势。枝、叶、花序、花、果实和种子的VST值分别为67.868%、84.535%、76.419%、83.355%、78.876%和80.863%。35个表型性状的平均VST为 80.525%,表明种质间的变异是表型变异的主要来源。

      表 4  文冠果表型性状方差分量和表型分化系数

      Table 4.  Variance component and phenotypic differentiation coefficients of 35 phenotypic traits

      表型性状
      Phenotypic traits
      方差分量
      Variance component
      方差分量百分比
      Percentage of variance component / %
      表型分化系数
      VST /%
      种质间
      Among
      germplasm
      种质内
      Within
      germplasm
      机误
      Random
      errors
      种质间
      Among
      germplasm
      2t / s)

      种质内
      Within
      germplasm
      2s)

      机误
      Random
      errors

      百分比
      Percentage
      平均
      Means
      枝性状
      Branch traits
      ABL 53.230 26.153 48.428 41.648 20.462 37.890 67.055 67.868
      ABD 0.243 0.111 0.415 31.574 14.399 54.027 68.680
      叶性状 Leaf
      traits
      CLN 3.138 2.061 6.262 27.383 17.981 54.636 60.364 84.535
      RL 4.755 0.259 4.773 48.584 2.644 48.772 94.839
      RW 3.453 0.294 1.732 63.026 5.361 31.613 92.160
      LN 1.466 0.071 3.480 29.213 1.418 69.369 95.371
      LL 31.021 5.471 21.983 53.050 9.356 37.593 85.007
      LW 5.419 0.608 3.746 55.447 6.223 38.330 89.910
      LSI 0.069 0.024 0.201 23.465 8.204 68.331 74.094
      花序性状

      Inflorescence traits
      IL 815.985 55.546 229.150 74.135 5.046 20.819 93.627 76.419
      IW 72.729 6.456 37.871 62.132 5.516 32.353 91.847
      ID 0.418 1.023 8.274 4.299 10.528 85.173 28.994
      ISI 0.211 0.020 0.147 55.725 5.372 38.903 91.207
      FN 9.381 4.770 10.807 37.587 19.112 43.301 66.292
      花性状

      Flower
      traits
      FL 32.097 1.147 9.373 75.315 2.691 21.994 96.550 83.355
      CD 0.914 0.090 0.696 53.745 5.309 40.947 91.011
      PL 8.292 0.183 2.876 73.049 1.616 25.335 97.836
      PD 0.009 0.010 0.224 3.532 4.109 92.358 46.223
      PL1 5.320 0.288 2.199 68.140 3.692 28.168 94.860
      PW 1.207 0.232 0.876 52.134 10.021 37.845 83.877
      PSI 0.045 0.005 0.061 40.749 4.433 54.818 90.188
      果实性状
      Fruit traits
      FW 136.716 53.496 55.752 55.584 21.750 22.670 71.876 78.876
      SFSN 10.714 0.598 6.199 61.184 3.414 35.402 94.715
      SFSW 38.271 11.985 13.221 60.290 18.881 20.828 76.151
      FTD 36.153 43.020 43.478 29.476 35.075 35.449 45.664
      FLD 105.541 5.376 31.645 74.032 3.771 22.197 95.153
      FSI 0.015 0.002 0.011 53.818 6.182 40.000 89.697
      SP 21.470 5.679 19.710 45.818 12.120 42.062 79.081
      种子性状
      Seed traits
      STD 1.688 0.354 1.307 50.403 10.561 39.036 82.677 80.863
      SLD 1.803 0.287 1.326 52.783 8.398 38.819 86.274
      SSI 0.006 0.001 0.013 30.571 6.459 62.971 82.558
      SW 0.069 0.021 0.035 54.859 17.161 27.980 76.172
      KW 0.017 0.008 0.006 55.713 25.124 19.163 68.920
      KP 19.237 6.951 12.222 50.083 18.097 31.820 73.458
      SHGW 131.449 5.498 15.637 86.148 3.603 10.248 95.985
      平均 Means       49.563 10.117 40.321 80.525  
    • 表5显示:有9个主成分特征值大于1,累积贡献率达到80.333%,包含了表型性状的大部分信息,可以替代原来35个性状的信息。PC1-PC9贡献率分别为25.075%, 16.345%, 9.997%, 7.221%, 6.122%, 4.800%, 4.143%, 3.633% 和 2.998%。从特征向量的绝对值看,PC1主要反映了果实和种子的性状;PC2主要反映花的性状;PC3主要反映叶片性状。

      表 5  文冠果37份种质资源35个表型性状主成分分析

      Table 5.  The PCA of 35 phenotypic traits among 37 X. sorbifolium germplasms

      表型性状
      Phenotypic traits
      主成分 Principle component
      PC1PC2PC3PC4PC5PC6PC7PC8PC9
      STD0.853−0.1640.1760.1100.0070.050−0.2320.106−0.006
      FLD0.8450.1020.282−0.173−0.0160.052−0.005−0.0760.003
      SLD0.835−0.1070.2460.134−0.180−0.037−0.248−0.016−0.060
      SHGW0.810−0.272−0.063−0.1350.3530.175−0.0030.1720.065
      FW0.786−0.088−0.059−0.2570.216−0.0430.114−0.1990.369
      SW0.776−0.338−0.137−0.0910.3610.190−0.0260.1480.070
      SFSW0.752−0.148−0.211−0.2300.152−0.0750.210−0.1980.371
      KP0.743−0.184−0.0800.235−0.2380.044−0.0780.119−0.314
      KW0.737−0.358−0.248−0.0990.3190.242−0.0420.150−0.042
      FSI0.7230.0040.3920.093−0.1480.059−0.050−0.206−0.061
      FTD0.7230.0110.0640.0610.042−0.0680.1600.265−0.018
      SP0.706−0.226−0.0830.283−0.302−0.1650.1600.062−0.056
      SSI0.684−0.0580.2460.323−0.427−0.195−0.056−0.057−0.153
      SFSN0.599−0.128−0.1240.039−0.452−0.1160.383−0.2500.080
      ABL0.2660.822−0.3780.1040.1100.0340.113−0.129−0.140
      PL10.2130.806−0.2810.108−0.0520.177−0.006−0.2140.027
      ID0.2290.7290.256−0.068−0.276−0.0200.059−0.0750.131
      FL0.3230.718−0.2650.234−0.0360.194−0.1750.038−0.012
      IL0.2000.7130.119−0.319−0.022−0.145−0.3020.3570.119
      CD0.2670.702−0.0300.0030.284−0.2220.063−0.021−0.055
      IW0.1910.661−0.3200.295−0.003−0.049−0.2590.1500.260
      PW0.1710.586−0.3990.0990.255−0.4860.085−0.095−0.047
      PL0.2090.561−0.4220.1100.1070.1620.181−0.044−0.296
      RL−0.0380.3860.714−0.2280.002−0.1070.207−0.119−0.026
      LL−0.0600.2680.6820.3770.1670.2130.2760.1870.059
      LW−0.0120.0250.6600.5230.398−0.0420.010−0.1790.062
      ABD0.0240.2980.607−0.0580.1260.009−0.187−0.148−0.181
      FN−0.2310.1310.1710.6040.0560.050−0.2840.1760.425
      ISI0.1030.3760.320−0.598−0.028−0.148−0.1540.338−0.087
      PD0.1760.2590.369−0.408−0.149−0.2460.2120.0700.163
      CLN0.1760.1660.196−0.3710.4590.299−0.123−0.245−0.308
      LSI−0.1020.291−0.077−0.285−0.4260.3600.3480.4250.004
      PSI0.0940.2660.106−0.005−0.3610.744−0.079−0.1440.109
      LN−0.2920.1460.039−0.1330.0140.3470.118−0.2310.210
      RW−0.0290.1160.1800.4120.3530.0950.5970.327−0.081
      特征值 Eigen value8.7765.7213.4992.5272.1431.6801.4501.2721.049
      贡献率 Contribution rate/%25.07516.3459.9977.2216.1224.8004.1433.6332.998
      累计贡献率 Cumulative contribution rate/%25.07541.42051.41758.63864.75969.56073.70377.33680.333
    • 聚类结果(图1)表明:39个种质分为2个大类群,每一类群表型性状均值见表6。第一类群共有35份种质,分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 、Ⅴ 共5个亚类群,亚类群Ⅰ包括6个种质(Hrhb、5-B2-1、Fhg、5-C1-1、N920和森淼文冠果),这6个种质枝、叶、花序、花、果、种子等性状的平均值都较小;亚类群Ⅱ包括8个种质(N916、冠硕、Bxg、N923、冠林、5-C3-2、森淼红粉冠、Cfg)特征是其花序和花性状的平均值较大,而枝、叶、果和种子性状的平均值较小或中等;亚类群Ⅲ包括5个种质(N917、Yx02、Jhg、森淼桃红冠和森淼金粉冠)特征为其花序、花、枝、叶、果实和种子的性状均值较大,其中,花序和花性状值为几个亚类群中最大;亚类群Ⅳ由8个种质组成(中石四号、Jhz、森淼橙红冠、森淼金紫冠、Nsjt21、Nsjt29、Jhwm和金公主8号))特征为枝、叶性状的平均值较大、花序和花性状的平均值较小,而果实和种子性状的平均值为中等水平;亚类群Ⅴ包括9个种质(蒙冠3号、蒙冠1号、开口笑、Nsjt32、中石九号、金公主4号、蒙冠2号、金帝3号和金王1号)主要特征是果实和种子性状的平均值较大。第二类群只有1个种质森淼重瓣冠,其特征为重瓣花,不结果,花小,枝叶性状平均值为中等水平。

      图  1  文冠果37份种质资源表型性状聚类分析

      Figure 1.  Dendrogram of cluster analysis among 37 germplasms of X. sorbifolium by Ward method

      表 6  文冠果种质资源各类群表型性状特征

      Table 6.  The mean value of phenotypic traits in different groups of X. sorbifolium germplasms

      表型性状
      Phenotypic traits
      类群1 Group 1类群2
      Group 2
      平均
      Means
      亚组I
      Subgroup I
      亚组Ⅱ
      Subgroup Ⅱ
      亚组Ⅲ
      Subgroup Ⅲ
      亚组Ⅳ
      Subgroup Ⅳ
      亚组Ⅴ
      Subgroup Ⅴ
      ABL/cm9.0216.8429.2719.4717.6813.5917.64
      ABD/mm2.973.403.663.412.632.993.18
      CLN/个8.369.5112.9611.1310.9011.6010.74
      RL/cm15.3214.9515.2814.9414.7017.9815.53
      RW/cm15.9616.7918.5517.7015.1617.1916.89
      LN/个8.018.089.139.028.268.078.43
      LL/mm42.4842.9649.4648.0238.5238.5043.32
      LW/mm14.2414.3116.2216.6713.0111.8814.39
      LSI3.063.083.092.962.993.313.08
      IL/mm84.81111.71141.5577.1496.1389.28100.10
      IW/mm47.9558.7856.6042.2350.4543.7949.97
      ID/mm2.663.534.372.512.412.002.91
      ISI1.791.922.571.871.962.062.03
      FN/个20.1522.4818.5317.6616.6815.9718.58
      FL/mm22.8130.5531.2820.3225.0618.1224.69
      CD/mm7.027.939.167.147.887.287.73
      PL/mm11.2315.4515.9311.5813.5012.7413.40
      PD/mm0.340.400.500.430.340.300.38
      PL1/mm15.6618.3820.1114.2216.9616.5816.98
      PW/mm7.989.309.267.538.948.548.59
      PSI1.992.002.221.921.951.942.00
      FW/g26.6537.2147.5141.8754.87--41.62
      SFSN/个14.7816.7113.3314.9917.33--15.43
      SFSW/g12.1417.2920.3118.2927.15--19.03
      FTD/mm50.4152.1958.9051.5560.70--54.75
      FLD/mm42.6352.1861.1353.3057.08--53.27
      FSI0.841.001.041.050.95--0.98
      SP/%46.3046.3042.7744.8949.54--45.96
      STD/mm11.1512.1112.9913.2112.72--12.44
      SLD/mm13.1213.0714.1213.7213.25--13.46
      SSI1.181.081.091.041.04--1.09
      SW/g0.740.831.081.091.35--1.02
      KW/g0.340.390.510.500.67--0.48
      KP/%47.1148.0846.7445.8550.33--47.62
      SHGW/g74.6382.71113.28109.55129.69--101.97
      注:--为缺失值。
        Note:-- means missing data.

      表7表明:37份种质资源共10个地理来源,部分相同来源的种质分布在同一组中,如来自宁夏银川和和甘肃民勤的种质主要分布在亚组I中,来自内蒙赤峰的种质主要分布在亚组Ⅴ中;其他来源的种质则分散在各个亚组中。说明相同地理来源的种质既有相对聚合的现象,也有分布混杂的现象,并未完全归为一类。

      表 7  不同地理来源的种质在聚类分析中的分布

      Table 7.  Distribution of the different original X. sorbifolium germplasms in clustered groups

      地理来源
      Original
      类群1 Group 1类群2
      Group 2
      合计
      Total
      亚组I
      Subgroup I
      亚组Ⅱ
      Subgroup Ⅱ
      亚组Ⅲ
      Subgroup Ⅲ
      亚组Ⅳ
      Subgroup Ⅳ
      亚组Ⅴ
      Subgroup Ⅴ
      宁夏银川44110010
      甘肃民勤2210005
      山西太原0210003
      内蒙赤峰0011608
      甘肃定西0010001
      辽宁彰武0001102
      陕西靖边0002002
      甘肃会宁0001001
      宁夏吴忠0002103
      山东辉县0000101
      陕西富县0000011
      合计68589137
    • 表型性状的变异是基于植物基因型和环境之间的变异和相互作用[23]。系统的形态学性状描述和鉴定是种质资源研究的最基本的方法和最便捷的途径[24]。本研究首次将枝、叶、花序、花、果实、种子等多部位表型性状进行全面系统的综合研究,对37份种质资源的35个表型性状的遗传变异进行了分析。文冠果种质资源表型变异丰富,表型多样性高,其中,花序、果实和花等性状变异范围大于叶片和种子。

      变异系数(CV)反映性状的离散程度,变异系数越大,观测值的离散度越高,表型多样性越丰富[25]。 本研究中,文冠果枝、叶、花序、花、果实和种子性状的变异系数均处于中等水平。叶性状的平均变异系数为21.45%,高于戚建莉等[7] 16.18%、白鑫磊等[15] 19.21% 的报道;花序平均变异系数为31.01%,花平均变异系数为24.35%,花序和花平均为27.13%,小于卢娟等[17]报道的32.64%;果实性状的平均变异系数为24.67%,小于马新等[26]和柴春山等[16]报道的43.6%和28.72%,但大于王艺林等[13]报道的6.14%;种子性状平均变异系数为21.82%,小于白鑫磊等[15]报道的29.19%,大于王艺林等[13]和柴春山等[16]报道的10.02%和13.57%。与其他植物相比,文冠果种质资源间的表型分化(VST=80.525%)处于较高水平,如硬叶兜兰[27]Paphiopedilum micranthumT. Tang, VST = 64%)、水青树[28]Tetracentron sinense Oliv, VST = 56.34%)和闽楠[25]Phoebe bournei Yang, VST = 53.77%)。

      主成分分析(PCA)是降低多元数据集维度的有力工具,它可以将大量的指标整合压缩成少量的反映较多信息的综合指标[29],该方法非常适合用来进行多性状的选择,以此来确定导致所选材料变异的最主要的性状[30]。本文主成分分析结果表明,前9个主成分的累积方差贡献率达到80.333%,可以综合反映35个性状的信息;该数值略高于白鑫磊报道的74.693%[15]和郭军战报道的70.260% [18]的结果,与马新等[26]的86.053%的结果相似。

      聚类分析将37份文冠果种质资源划分为2个大类群和6个亚类,初步明确了每个亚类群的特征,可为其合理开发利用提供帮助,其中,亚类 Ⅳ叶性状值较大,可用于选育以叶用为主的品种,如开发文冠果叶茶等;亚类Ⅱ和Ⅲ具有较高的花序和花性状值,可用于选育观花等为主的观赏类品种;亚类Ⅴ的果实性状和种子性状都较大,具有较高的 FW、SFSN、SFSW、FTD、KP、SW、KW KP和SHGW值,这些性状与果实和种子等产量成显著正相关[15,26],因此,亚类Ⅴ的种质可用于选育果用型品种。

      聚类分析结果与种质地理来源分布并不完全一致,同一地理区域的种质资源既相互聚合,又与来自其他类群的种质资源相互关联。这主要是因为本试验所用的种质均是从当地苗木中筛选获得的优良品种(品系);在长期选择的过程中,不同省份的种质也进行了资源交换,这种种质交换导致聚类结果与地理来源之间并不完全一致。

    • 37份文冠果优新种质资源表型性状遗传变异丰富,按部位划分,花序、果实和花等性状变异范围大于叶片和种子;主成分分析可以简化种质资源筛选评价指标;聚类分析初步明确了各亚类群特征和育种价值。这些结果很好的揭示了文冠果优新种质资源的表型遗传变异,为种质资源的遗传改良、保存和评价提供了有益的信息。

参考文献 (30)

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