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广西引种伞房属三种桉树的生长和抗病性早期选择

李昌荣 郑永邓 郭东强 覃开锋 陈升侃 李娟 唐庆兰 吴秦展

引用本文:
Citation:

广西引种伞房属三种桉树的生长和抗病性早期选择

    通讯作者: 吴秦展, 247679007@qq.com
  • 中图分类号: S763

Early Selection on Growth and Disease Resistance in Three Corymbia Species in Guangxi

    Corresponding author: WU Qin-zhan, 247679007@qq.com
  • CLC number: S763

  • 摘要: 目的 了解伞房属斑皮桉、大叶斑皮桉和柠檬桉2个亚种(柠檬桉和斑皮柠檬桉)引种广西的生长情况,初步选育抗病的树种、种源、家系,为桉树锯材树种定向培育提供科学依据。 方法 以广西国有三门江林场伞房属桉树种源/家系试验林为研究材料,调查林龄3个月试验林的树高和病害情况,采用抗病指数分析试验林病害情况,方差及变异分析性状差异性与遗传变异情况,独立淘汰法初步选择抗病树种、种源、家系。 结果 树种间树高、保存率、抗病指数差异极显著(P<0.001);斑皮桉和大叶斑皮桉种源间树高、保存率、抗病指数差异不显著,但2树种3性状在家系间差异极显著(P<0.01),斑皮桉抗病指数家系间差异不显著除外,;斑皮柠檬桉种源间和家系间树高、抗病指数差异极显著(P<0.001),保存率差异不显著;柠檬桉种源间和家系间仅抗病指数差异极显著(P<0.01)。各性状遗传力变化范围为0.05~0.43,受弱至中等强度遗传控制。柠檬桉比其他3个树种生长快,最抗病;共选出7个抗病种源和47个抗病家系,其树高、保存率、抗病指数平均值比总体平均值高57.1%、1.8%、67.4%和57.1%、0.9%、69.8%,种源和家系的树高、抗病指数遗传增益分别为12.0%、21.9%和17.1%、21.6%。 结论 选择出的抗病树种柠檬桉,抗病种源和家系,为下一步改良提供种质材料。
  • 表 1  参试树种/种批/家系的起源

    Table 1.  Origin information of species, seedlots and families

    树种/亚种
    Species/subspecies
    种批
    Seedlot
    家系号
    Family code
    种源地
    State of origin
    经度
    E Longitude
    纬度
    S Latitude
    海拔
    Altitude/m
    斑皮桉
    Corymbia maculata
    Hook.
    20598 7-9 新南威尔士州
    New South Wales
    150°01′ 36°16′ 100
    20599 10-24 新南威尔士州
    New South Wales
    150°06′ 36°17′ 60
    20772 25-65 新南威尔士州
    New South Wales
    145°14′ 35°29′ 100
    20884 66-78 新南威尔士州
    New South Wales
    145°14′ 35°29′ 100
    21075 79-87 维多利亚州
    Victoria
    142°04′ 37°49′ 205
    大叶斑皮桉
    Corymbia henryi
    S.T.Blake
    21040 180-187 新南威尔士州
    New South Wales
    147°23′ 35°32′ 343
    20664 188-192 新南威尔士州
    New South Wales
    145°13′ 35°01′ 100
    20539 193-203 新南威尔士州
    New South Wales
    145°13′ 35°31′ 100
    20786 204-210 新南威尔士州
    New South Wales
    145°13′ 35°01′ 100
    柠檬桉
    Corymbia citriodora
    Hook. subsp. citriodora
    19693 1、2、4、6 昆士兰州
    Queensland
    150°59′ 24°48′ 500
    20014 3 昆士兰州
    Queensland
    144°42′ 15° 53′ 700
    19961 5 昆士兰州
    Queensland
    144°14′ 19° 47′ 880
    斑皮柠檬桉
    Corymbia citriodora
    Hook. subsp. variegata
    F. Muell
    19664 88-93 昆士兰州
    Queensland
    150°32′ 26°16′ 300
    20753 94-99 昆士兰州
    Queensland
    152°18′ 27°17′ 300
    20883 100-116 昆士兰州
    Queensland
    152°39′ 26°00′ 113
    19666 117-127 昆士兰州
    Queensland
    147°59′ 24°53′ 1 000
    19694 128-132 昆士兰州
    Queensland
    150°56′ 24°49′ 475
    20756 133-138 昆士兰州
    Queensland
    151°42′ 25°19′ 130
    19691 139-150 昆士兰州
    Queensland
    149°11′ 25°17′ 420
    20396 151-166 新南威尔士州
    New South Wales
    152°10′ 30°06′ 1 100
    20422 167 新南威尔士州
    New South Wales
    152°48′ 28°38′ 350
    19665 168-173 昆士兰州
    Queensland
    148°04′ 25°06′ 700
    20787 174-179 新南威尔士州
    New South Wales
    145°13′ 35°01′ 100
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    表 2  抗病指数对应的抗病水平

    Table 2.  The grade of resistance level

    抗病水平
    Resistancelevel
    抗病指数
    Resistance index
    特抗 Extremely high resistance 1.0
    高抗 High resistance 0.8~1.0
    抗病 Resistance 0.6~0.8
    易感 Susceptibility 0.4~0.6
    高感 High susceptibility ≤0.4
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    表 3  树高、保存率、抗病指数方差分析

    Table 3.  Variance analysis of height, survival and resistance disease indiex

    树种
    Species
    变异来源
    Source of variation
    自由度
    Df
    树高
    Height
    保存率
    Survival
    抗病指数
    Resistance index
    FPrFPrFPr
    斑皮桉
    Corymbia maculata Hook.
    种源 Provenance 4 2.22 0.06 0.04 0.99 1.27 0.28
    家系 Family 79 3.50 <0.000 1 1.49 0.006 1.02 0.44
    大叶斑皮桉
    Corymbia henryi S.T.Blake
    种源 Provenance 3 1.61 0.19 1.54 0.20 0.72 0.54
    家系 Family 30 3.87 <0.000 1 2.35 0.000 2 2.15 0.000 8
    柠檬桉
    Corymbia citriodora Hook. subsp.
    citriodora
    种源 Provenance 2 1.59 0.22 0.61 0.54 6.88 0.003
    家系 Family 5 0.66 0.66 0.34 0.88 4.14 0.005
    斑皮柠檬桉
    Corymbia citriodora Hook. subsp.
    variegata F. Muell
    种源 Provenance 10 22.70 <0.000 1 1.56 0.11 36.93 <0.000 1
    家系 Family 91 5.32 <0.000 1 1.15 0.17 7.93 <0.000 1
    树种间 Between species 3 1002.08 <0.000 1 83.92 <0.000 1 354.18 <0.000 1
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    表 4  不同树种树高、保存率、抗病指数变异参数

    Table 4.  Variation parameters of height, survival and resistance disease indiex of different species

    树种
    Species
    性状
    Traits
    平均值
    Means
    变幅
    Range
    表型变异系数遗传变异系数狭义遗传力
    种源重复力
    斑皮桉
    Corymbia maculata Hook.
    树高 Height/m 0.5 0.1~4.9 104.18 71.19 0.25 0.37
    保存率 Survival/% 90.0 30.0~100.0 28.32 12.73 0.12 0.15
    抗病指数 Resistance index 0.15 0~0.83 119.65 72.23 0.14 0.31
    大叶斑皮桉
    Corymbia henryi S.T.Blake
    树高 Height/m 0.7 0.1~2.4 76.21 45.15 0.43 0.35
    保存率 Survival/% 73.4 30.0~100.0 31.61 12.71 0.13 0.11
    抗病指数 Resistance index 0.33 0~0.92 83.41 49.88 0.23 0.26
    柠檬桉
    Corymbia citriodora Hook. subsp.
    citriodora
    树高 Height/m 2.4 1.6~3.0 16.57 8.69 0.28 0.16
    保存率 Survival/% 90.6 50.0~100.0 16.43 6.76 0.11 0.12
    抗病指数 Resistance index 0.71 0.17~1.0 35.08 22.35 0.25 0.31
    斑皮柠檬桉
    Corymbia citriodora Hook.
    subsp.variegata F. Muell
    树高 Height/m 1.9 0.3~4.5 29.24 18.15 0.32 0.26
    保存率 Survival/% 85.3 30.0~100.0 19.73 5.77 0.08 0.05
    抗病指数 Resistance index 0.55 0~1.0 50.27 35.02 0.37 0.34
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    表 5  不同树种不同种源的树高、保存率和抗病指数

    Table 5.  Mean values of height, survival and resistance disease index of species and provenance

    树种
    Species
    种源
    Provenance
    树高
    Height/
    m
    保存率
    Survival/
    %
    抗病指数
    Resistance
    index
    树种
    Species
    种源
    Provenance
    树高
    Height/
    m
    保存率
    Survival/
    %
    抗病指数
    Resistance
    index
    斑皮桉
    Corymbia maculata Hook.
    20598 0.4 86.5 0.16 斑皮柠檬桉
    Corymbia citriodora
    Hook. subsp. variegata
    F. Muell
    20756 2.3A 86.6 0.75 A
    20884 0.6 90.4 0.16 19694 2.3 A 85.6 0.73 A
    20599 0.6 90.0 0.16 20883 2.1 A 85.8 0.72 A
    20772 0.6 91.0 0.14 20753 2.2 A 81.3 0.71 A
    21075 0.5 92.7 0.11 20396 2.0 AB 87.5 0.64 A
    平均值 Mean 0.5 C 90.1 A 0.15 D 20422 2.1 A 78.1 0.58 A
    大叶斑皮桉
    Corymbia henryi
    S.T.Blake
    20539 0.6 68.5 0.36 19664 1.7 BC 85.4 0.46 B
    21040 0.7 73.0 0.33 20787 1.7 C 83.9 0.45 B
    20664 0.7 76.3 0.32 19691 1.7 BC 89.9 0.40 BC
    20786 0.7 75.9 0.30 19665 1.7 C 85.1 0.36 BC
    平均值 Mean 0.7 C 73.4 C 0.33 C 19666 1.5 C 88.7 0.28 C
    柠檬桉
    Corymbia citriodora
    Hook. subsp. citriodora
    20014 2.4 90.6 0.90 A 平均值 Mean 1.9 B 85.3 B 0.55 B
    19693 2.4 87.5 0.63 B 总体平均值 Total mean 1.4 84.8 0.43
    19961 2.2 93.8 0.59 B
    平均值 Mean 2.4 A 90.6 A 0.71 A
    注:同列不同大写字母表示不同树种间、种源间差异显著(P < 0.01);树种性状平均值后面的字母表示不同树种间的多重比较显著性。(请用大、小写字母区别)
      Notes: The difference capital letters indicate significant difference among species and among provenances upon the error bars (P < 0.01). The letters after the mean values of traits indicate multiple comparative significance among different species.
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    表 6  抗病家系树高、保存率、抗病指数平均表现

    Table 6.  Mean values of height, survival and resistance disease index of resistance family

    树种
    Species
    种源
    Provenance
    家系
    Family
    树高
    Height/
    m
    保存率Survival/
    %
    抗病指数
    Resistance
    index
    树种
    Species
    种源
    Provenance
    家系
    Family
    树高
    Height/
    m
    保存率Survival/
    %
    抗病指数
    Resistance
    index
    柠檬桉
    Corymbia citriodora
    Hook. subsp. citriodora
    20014 3 2.4 90.6 0.90 A 斑皮柠檬桉
    Corymbia
    citriodora
    Hook. subsp. variegata
    F. Muell
    20753 99 2.0 75.0 0.76
    19693 6 2.4 84.4 0.72 AB 20753 95 2.2 78.1 0.64
    19693 1 2.5 87.5 0.63 AB 20753 96 1.9 75.0 0.64
    19693 2 2.5 87.5 0.62 B 20753 94 2.4 96.9 0.60
    斑皮柠檬桉
    Corymbia citriodora
    Hook. subsp. variegata
    F. Muell
    19691 142 1.6 84.4 0.73 20756 136 2.5 78.1 0.87
    19691 148 2.0 90.6 0.65 20756 133 2.4 84.4 0.83
    19694 128 2.3 81.3 0.83 20756 138 2.7 90.6 0.80
    19694 132 2.5 96.9 0.71 20756 135 2.3 82.1 0.76
    19694 129 2.2 87.5 0.69 20756 134 2.0 90.6 0.65
    20396 164 2.2 90.6 0.78 20787 174 2.2 90.6 0.68
    20396 158 1.7 75.0 0.78 20883 113 2.3 81.3 0.91
    20396 157 2.2 87.5 0.77 20883 107 2.2 75.0 0.87
    20396 166 2.1 90.6 0.71 20883 109 2.0 87.5 0.85
    20396 165 2.2 81.3 0.69 20883 104 2.3 84.4 0.84
    20396 155 2.2 84.4 0.67 20883 110 2.5 90.6 0.81
    20396 159 2.1 81.3 0.67 20883 100 2.3 81.3 0.80
    20396 153 2.2 87.5 0.66 20883 106 2.6 90.6 0.77
    20396 151 2.0 87.5 0.65 20883 116 2.0 81.3 0.75
    20396 156 1.9 84.4 0.64 20883 114 2.0 93.8 0.71
    20396 154 2.0 87.5 0.63 20883 102 1.7 84.4 0.71
    20396 160 2.1 100.0 0.62 20883 101 2.0 87.5 0.70
    20396 161 2.3 93.8 0.62 20883 103 2.0 75.0 0.66
    20753 97 2.5 84.4 0.83 20883 115 1.9 84.4 0.63
    20753 98 2.5 78.1 0.76 平均值 Mean 2.2 85.6 0.73
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    表 7  入选种源/家系树高、保存率、抗病指数的均值和遗传增益

    Table 7.  Mean values and genetic gain of height, survival and resistance index of selected provenances and families

    种源/家系
    Provenance/ Family
    树高
    Height
    保存率
    Survival
    抗病指数
    Resistance index
    均值
    Mean/m
    遗传增益
    Genetic gain/%
    均值
    Mean/%
    均值
    Mean
    遗传增益
    Genetic gain/%
    入选种源(7个) Selected Provenances 2.2 12.0 86.4 0.72 21.9
    入选家系(47个) Selected Family 2.2 17.1 85.6 0.73 21.6
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出版历程
  • 收稿日期:  2021-04-11
  • 录用日期:  2022-04-20
  • 网络出版日期:  2022-09-23

广西引种伞房属三种桉树的生长和抗病性早期选择

    通讯作者: 吴秦展, 247679007@qq.com
  • 1. 广西壮族自治区林业科学研究院,国家林业局中南速生材繁育实验室,广西优良用材林资源培育重点实验室,广西 南宁 530002
  • 2. 广西壮族自治区国有三门江林场,广西 柳州 545006
  • 3. 广西壮族自治区国有大桂山林场,广西 贺州 542899

摘要:  目的 了解伞房属斑皮桉、大叶斑皮桉和柠檬桉2个亚种(柠檬桉和斑皮柠檬桉)引种广西的生长情况,初步选育抗病的树种、种源、家系,为桉树锯材树种定向培育提供科学依据。 方法 以广西国有三门江林场伞房属桉树种源/家系试验林为研究材料,调查林龄3个月试验林的树高和病害情况,采用抗病指数分析试验林病害情况,方差及变异分析性状差异性与遗传变异情况,独立淘汰法初步选择抗病树种、种源、家系。 结果 树种间树高、保存率、抗病指数差异极显著(P<0.001);斑皮桉和大叶斑皮桉种源间树高、保存率、抗病指数差异不显著,但2树种3性状在家系间差异极显著(P<0.01),斑皮桉抗病指数家系间差异不显著除外,;斑皮柠檬桉种源间和家系间树高、抗病指数差异极显著(P<0.001),保存率差异不显著;柠檬桉种源间和家系间仅抗病指数差异极显著(P<0.01)。各性状遗传力变化范围为0.05~0.43,受弱至中等强度遗传控制。柠檬桉比其他3个树种生长快,最抗病;共选出7个抗病种源和47个抗病家系,其树高、保存率、抗病指数平均值比总体平均值高57.1%、1.8%、67.4%和57.1%、0.9%、69.8%,种源和家系的树高、抗病指数遗传增益分别为12.0%、21.9%和17.1%、21.6%。 结论 选择出的抗病树种柠檬桉,抗病种源和家系,为下一步改良提供种质材料。

English Abstract

  • 桉树是桃金娘科(Myrtaceae)杯果木属(Angophora Cav.)、伞房属(Corymbia K.D. Hill & L.A.S. Johnson)和桉树属(Eucalyptus L’Herit.)树种的统称[1]。伞房属包含一些优质锯材树种和亚种,如斑皮桉(Corymbia maculata Hook.)、大叶斑皮桉(Corymbia henryi S.T.Blake)、柠檬桉(Corymbia citriodora Hook. subsp. Citriodora)和斑皮柠檬桉(Corymbia citriodora Hook. subsp. variegate F. Muell) [2],这几个树种是澳大利亚有名的硬木树种[3-5],其木材可用作造纸、原木和锯材等,大径级原木更是优良的造船材,是澳大利亚东部地区主要的商业木材来源[6]

    目前,已开展一些伞房属树种的育种改良研究。澳大利亚较早研究了不同自然环境下的斑皮柠檬桉、柠檬桉生长潜力,选育出抗病能力强、速生的杂种子代和无性系[3,7-10];巴西[11]和南非[12]等国家已经成功引种伞房属树种。我国引种最早的伞房属树种是柠檬桉,早期仅作为行道树,后来进行了斑皮桉种源试验[13]。2000年华南农业大学开展了系统的伞房属引种试验,在广东4个点建立试验林,早期适应性研究表明,不同树种间和同一树种不同地点间差异极显著,初步筛选出平均单株材积高于对照的种源和家系[14-16]。国内早期引种未有病害的相关报道,但近年发现伞房属一些树种易受彼特氏桉座孢(Quambalaria pitereka)引起的顶梢与白叶枯萎病危害[17],病害主要症状为顶端和枝条尖梢嫩叶与新芽出现白斑,感病部位逐渐白化、枯萎[17-19],甚至全株死亡[20]。本课题组在国家林业局“948”项目支持下,系统引种了伞房属3个树种,试验林中发生了较严重的顶梢与白叶枯萎病[17],对伞房属树种的推广应用有不良影响。因此,有必要进行抗病种质的选择。

    本文基于广西引种的伞房属3个树种生长和病害调查数据,分析树种、种源和家系间的差异,初步筛选抗病树种、种源和家系,为种质资源改良利用提供材料保障。

    • 试验点位于广西壮族自治区国有三门江林场江口分场(109°30′E,24°30′N),海拔132 m,属南亚热带与中热带交替过度气候带,年平均气温20.5 ℃,年平均降水量1 490 mm,土壤以红壤为主。

    • 参试材料为伞房属3个树种,包括斑皮桉、大叶斑皮桉和柠檬桉2个亚种(柠檬桉和斑皮柠檬桉),共23个种源209个家系(表1,斑皮桉种批20772的家系58无苗,未参试),材料来源于澳大利亚林木种子中心(堪培拉)。试验设计为随机完全区组,4株小区,8次重复,株行距为2 m × 3 m,2015年4月造林。

      表 1  参试树种/种批/家系的起源

      Table 1.  Origin information of species, seedlots and families

      树种/亚种
      Species/subspecies
      种批
      Seedlot
      家系号
      Family code
      种源地
      State of origin
      经度
      E Longitude
      纬度
      S Latitude
      海拔
      Altitude/m
      斑皮桉
      Corymbia maculata
      Hook.
      20598 7-9 新南威尔士州
      New South Wales
      150°01′ 36°16′ 100
      20599 10-24 新南威尔士州
      New South Wales
      150°06′ 36°17′ 60
      20772 25-65 新南威尔士州
      New South Wales
      145°14′ 35°29′ 100
      20884 66-78 新南威尔士州
      New South Wales
      145°14′ 35°29′ 100
      21075 79-87 维多利亚州
      Victoria
      142°04′ 37°49′ 205
      大叶斑皮桉
      Corymbia henryi
      S.T.Blake
      21040 180-187 新南威尔士州
      New South Wales
      147°23′ 35°32′ 343
      20664 188-192 新南威尔士州
      New South Wales
      145°13′ 35°01′ 100
      20539 193-203 新南威尔士州
      New South Wales
      145°13′ 35°31′ 100
      20786 204-210 新南威尔士州
      New South Wales
      145°13′ 35°01′ 100
      柠檬桉
      Corymbia citriodora
      Hook. subsp. citriodora
      19693 1、2、4、6 昆士兰州
      Queensland
      150°59′ 24°48′ 500
      20014 3 昆士兰州
      Queensland
      144°42′ 15° 53′ 700
      19961 5 昆士兰州
      Queensland
      144°14′ 19° 47′ 880
      斑皮柠檬桉
      Corymbia citriodora
      Hook. subsp. variegata
      F. Muell
      19664 88-93 昆士兰州
      Queensland
      150°32′ 26°16′ 300
      20753 94-99 昆士兰州
      Queensland
      152°18′ 27°17′ 300
      20883 100-116 昆士兰州
      Queensland
      152°39′ 26°00′ 113
      19666 117-127 昆士兰州
      Queensland
      147°59′ 24°53′ 1 000
      19694 128-132 昆士兰州
      Queensland
      150°56′ 24°49′ 475
      20756 133-138 昆士兰州
      Queensland
      151°42′ 25°19′ 130
      19691 139-150 昆士兰州
      Queensland
      149°11′ 25°17′ 420
      20396 151-166 新南威尔士州
      New South Wales
      152°10′ 30°06′ 1 100
      20422 167 新南威尔士州
      New South Wales
      152°48′ 28°38′ 350
      19665 168-173 昆士兰州
      Queensland
      148°04′ 25°06′ 700
      20787 174-179 新南威尔士州
      New South Wales
      145°13′ 35°01′ 100
    • 造林后第2个月发现病害,第3个月进行每株调查。用测杆测量每株树高,精确到0.1 m。参照有关桉树病害研究[17],调查每株树的病害情况,受害程度分为0、1、2、3共四级。0级:无病害;1级:受害程度30%以下;2级:受害程度30%~60%;3级:受害程度60%以上。

    • 保存率=保存植株数/调查总株数 × 100%。

      参考病害相关研究[21-22],计算抗病指数(表2)。

      表 2  抗病指数对应的抗病水平

      Table 2.  The grade of resistance level

      抗病水平
      Resistancelevel
      抗病指数
      Resistance index
      特抗 Extremely high resistance 1.0
      高抗 High resistance 0.8~1.0
      抗病 Resistance 0.6~0.8
      易感 Susceptibility 0.4~0.6
      高感 High susceptibility ≤0.4

      抗病指数=1-∑(各级病株数 × 发病级别数)/(总株数 × 最高发病级别数)。

      树种间方差分析的线性模型为:

      $ {Y_{ijk}} = \mu + {P_{i(j)}} + {T_j} + {R_k} + {E_{ijk}} $

      树种内方差分析的线性模型为:

      $ {Y_{ijk}} = \mu + {F_{i(j)}} + {P_j} + {R_k} + {E_{ijk}} $

        式中:Yijk为观察值,µ为总体平均值,Pi(j)为树种内种源随机效应,Tj为树种随机效应,Rk为重复的固定效应;Eijk为随机误差; Fi(j)为种源内家系随机效应;;Pj为种源随机效应。方差分析利用小区平均值,采用SAS/STAT® 8.1 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)完成 GLM过程。

      性状间存在的显著差异,利用Duncan法对各树种、种源、家系的树高、保存率、抗病指数进行多重比较。

      本文采用独立淘汰法[21],以抗病指数在0.6以上、保存率在75%以上、树高大于总体平均值为标准进行种源和家系的选择。

      表型变异系数(PCV)和遗传变异系数(GCV)计算公式:

      $ \begin{split} &PCV = \sqrt {\delta _F^2 + \delta _P^2 + \delta _E^2} /\overline X \times 100\text{%} \text{,}\\ &GCV = \sqrt {\delta _F^2 + \delta _P^2} /\overline X \times 100\text{%} \end{split}$

      式中:$\delta _F^2$表示家系方差分量,$\delta _P^2$表示种源方差分量,$\delta _E^2$表示环境方差分量,$\overline X $表示性状总平均值。

      狭义遗传力($h_i^2$)和种源重复力(${H^2}$)计算公式:

      $ h_i^2 = \delta _F^2/((\delta _F^2 + \delta _P^2 + \delta _E^2) \times r) $

      $ {H^2} = \delta _P^2/(\delta _F^2 + \delta _P^2 + \delta _E^2)\qquad $

      式中: $r$为家系间的相关系数。

      遗传增益计算公式:$\Delta G = S \times {h^2}/\overline X \times 100\text{%}$

      式中:${h^2}$为性状的遗传力,$S$为选择差(入选各抗病种源/家系性状平均值与参试种源/家系平均值的差值),$\overline X $为参试种源/家系平均值[23]

    • 对树种、种源、家系的树高、保存率、抗病指数进行方差分析,由表3可知:斑皮桉、大叶斑皮桉、柠檬桉、斑皮柠檬桉种间树高、保存率、抗病指数差异极显著(P < 0.001);斑皮桉种源间树高、保存率、抗病指数差异不显著,家系间的树高、保存率差异极显著(P < 0.01),抗病指数差异不显著;大叶斑皮桉种源间树高、保存率、抗病指数差异不显著,家系间树高、保存率、抗病指数差异极显著(P < 0.001);柠檬桉种源间和家系间仅有抗病指数差异极显著(P < 0.01);斑皮柠檬桉种源间和家系间差异显著性一致,树高、抗病指数差异极显著(P < 0.001),保存率差异不显著。性状的差异性为树种、种源、家系选择提供了重要基础。

      表 3  树高、保存率、抗病指数方差分析

      Table 3.  Variance analysis of height, survival and resistance disease indiex

      树种
      Species
      变异来源
      Source of variation
      自由度
      Df
      树高
      Height
      保存率
      Survival
      抗病指数
      Resistance index
      FPrFPrFPr
      斑皮桉
      Corymbia maculata Hook.
      种源 Provenance 4 2.22 0.06 0.04 0.99 1.27 0.28
      家系 Family 79 3.50 <0.000 1 1.49 0.006 1.02 0.44
      大叶斑皮桉
      Corymbia henryi S.T.Blake
      种源 Provenance 3 1.61 0.19 1.54 0.20 0.72 0.54
      家系 Family 30 3.87 <0.000 1 2.35 0.000 2 2.15 0.000 8
      柠檬桉
      Corymbia citriodora Hook. subsp.
      citriodora
      种源 Provenance 2 1.59 0.22 0.61 0.54 6.88 0.003
      家系 Family 5 0.66 0.66 0.34 0.88 4.14 0.005
      斑皮柠檬桉
      Corymbia citriodora Hook. subsp.
      variegata F. Muell
      种源 Provenance 10 22.70 <0.000 1 1.56 0.11 36.93 <0.000 1
      家系 Family 91 5.32 <0.000 1 1.15 0.17 7.93 <0.000 1
      树种间 Between species 3 1002.08 <0.000 1 83.92 <0.000 1 354.18 <0.000 1
    • 斑皮桉、大叶斑皮桉、柠檬桉、斑皮柠檬桉的树高、保存率、抗病指数变异参数见表4。各性状表型变异系数变化范围为16.43%~119.65%,遗传变异系数变化范围为5.77%~72.23%;表型变异系数均大于遗传变异系数,树高和抗病指数变异系数大于保存率变异系数;斑皮桉的树高和抗病指数变异系数最大,分别为104.18、119.65和71.19、72.23,其次是大叶桉,变异较小的是柠檬桉。树高、保存率、抗病指数狭义遗传力变化范围分别为0.25~0.43、0.08~0.13、0.14~0.37,种源重复力变化范围分别为0.16~0.37、0.05~0.15、0.26~0.34,保存率的遗传力较小,为弱遗传控制,树高和抗病指数遗传力相近,为弱至中等强度遗传控制。

      表 4  不同树种树高、保存率、抗病指数变异参数

      Table 4.  Variation parameters of height, survival and resistance disease indiex of different species

      树种
      Species
      性状
      Traits
      平均值
      Means
      变幅
      Range
      表型变异系数遗传变异系数狭义遗传力
      种源重复力
      斑皮桉
      Corymbia maculata Hook.
      树高 Height/m 0.5 0.1~4.9 104.18 71.19 0.25 0.37
      保存率 Survival/% 90.0 30.0~100.0 28.32 12.73 0.12 0.15
      抗病指数 Resistance index 0.15 0~0.83 119.65 72.23 0.14 0.31
      大叶斑皮桉
      Corymbia henryi S.T.Blake
      树高 Height/m 0.7 0.1~2.4 76.21 45.15 0.43 0.35
      保存率 Survival/% 73.4 30.0~100.0 31.61 12.71 0.13 0.11
      抗病指数 Resistance index 0.33 0~0.92 83.41 49.88 0.23 0.26
      柠檬桉
      Corymbia citriodora Hook. subsp.
      citriodora
      树高 Height/m 2.4 1.6~3.0 16.57 8.69 0.28 0.16
      保存率 Survival/% 90.6 50.0~100.0 16.43 6.76 0.11 0.12
      抗病指数 Resistance index 0.71 0.17~1.0 35.08 22.35 0.25 0.31
      斑皮柠檬桉
      Corymbia citriodora Hook.
      subsp.variegata F. Muell
      树高 Height/m 1.9 0.3~4.5 29.24 18.15 0.32 0.26
      保存率 Survival/% 85.3 30.0~100.0 19.73 5.77 0.08 0.05
      抗病指数 Resistance index 0.55 0~1.0 50.27 35.02 0.37 0.34
    • 斑皮桉、大叶斑皮桉和柠檬桉(2个亚种)共23个种源的树高、保存率和抗病指数平均值见表5,由于家系数量较多(209个),限于篇幅,只列出抗病家系的树高、保存率和抗病指数平均值(表6)。

      表 5  不同树种不同种源的树高、保存率和抗病指数

      Table 5.  Mean values of height, survival and resistance disease index of species and provenance

      树种
      Species
      种源
      Provenance
      树高
      Height/
      m
      保存率
      Survival/
      %
      抗病指数
      Resistance
      index
      树种
      Species
      种源
      Provenance
      树高
      Height/
      m
      保存率
      Survival/
      %
      抗病指数
      Resistance
      index
      斑皮桉
      Corymbia maculata Hook.
      20598 0.4 86.5 0.16 斑皮柠檬桉
      Corymbia citriodora
      Hook. subsp. variegata
      F. Muell
      20756 2.3A 86.6 0.75 A
      20884 0.6 90.4 0.16 19694 2.3 A 85.6 0.73 A
      20599 0.6 90.0 0.16 20883 2.1 A 85.8 0.72 A
      20772 0.6 91.0 0.14 20753 2.2 A 81.3 0.71 A
      21075 0.5 92.7 0.11 20396 2.0 AB 87.5 0.64 A
      平均值 Mean 0.5 C 90.1 A 0.15 D 20422 2.1 A 78.1 0.58 A
      大叶斑皮桉
      Corymbia henryi
      S.T.Blake
      20539 0.6 68.5 0.36 19664 1.7 BC 85.4 0.46 B
      21040 0.7 73.0 0.33 20787 1.7 C 83.9 0.45 B
      20664 0.7 76.3 0.32 19691 1.7 BC 89.9 0.40 BC
      20786 0.7 75.9 0.30 19665 1.7 C 85.1 0.36 BC
      平均值 Mean 0.7 C 73.4 C 0.33 C 19666 1.5 C 88.7 0.28 C
      柠檬桉
      Corymbia citriodora
      Hook. subsp. citriodora
      20014 2.4 90.6 0.90 A 平均值 Mean 1.9 B 85.3 B 0.55 B
      19693 2.4 87.5 0.63 B 总体平均值 Total mean 1.4 84.8 0.43
      19961 2.2 93.8 0.59 B
      平均值 Mean 2.4 A 90.6 A 0.71 A
      注:同列不同大写字母表示不同树种间、种源间差异显著(P < 0.01);树种性状平均值后面的字母表示不同树种间的多重比较显著性。(请用大、小写字母区别)
        Notes: The difference capital letters indicate significant difference among species and among provenances upon the error bars (P < 0.01). The letters after the mean values of traits indicate multiple comparative significance among different species.

      表 6  抗病家系树高、保存率、抗病指数平均表现

      Table 6.  Mean values of height, survival and resistance disease index of resistance family

      树种
      Species
      种源
      Provenance
      家系
      Family
      树高
      Height/
      m
      保存率Survival/
      %
      抗病指数
      Resistance
      index
      树种
      Species
      种源
      Provenance
      家系
      Family
      树高
      Height/
      m
      保存率Survival/
      %
      抗病指数
      Resistance
      index
      柠檬桉
      Corymbia citriodora
      Hook. subsp. citriodora
      20014 3 2.4 90.6 0.90 A 斑皮柠檬桉
      Corymbia
      citriodora
      Hook. subsp. variegata
      F. Muell
      20753 99 2.0 75.0 0.76
      19693 6 2.4 84.4 0.72 AB 20753 95 2.2 78.1 0.64
      19693 1 2.5 87.5 0.63 AB 20753 96 1.9 75.0 0.64
      19693 2 2.5 87.5 0.62 B 20753 94 2.4 96.9 0.60
      斑皮柠檬桉
      Corymbia citriodora
      Hook. subsp. variegata
      F. Muell
      19691 142 1.6 84.4 0.73 20756 136 2.5 78.1 0.87
      19691 148 2.0 90.6 0.65 20756 133 2.4 84.4 0.83
      19694 128 2.3 81.3 0.83 20756 138 2.7 90.6 0.80
      19694 132 2.5 96.9 0.71 20756 135 2.3 82.1 0.76
      19694 129 2.2 87.5 0.69 20756 134 2.0 90.6 0.65
      20396 164 2.2 90.6 0.78 20787 174 2.2 90.6 0.68
      20396 158 1.7 75.0 0.78 20883 113 2.3 81.3 0.91
      20396 157 2.2 87.5 0.77 20883 107 2.2 75.0 0.87
      20396 166 2.1 90.6 0.71 20883 109 2.0 87.5 0.85
      20396 165 2.2 81.3 0.69 20883 104 2.3 84.4 0.84
      20396 155 2.2 84.4 0.67 20883 110 2.5 90.6 0.81
      20396 159 2.1 81.3 0.67 20883 100 2.3 81.3 0.80
      20396 153 2.2 87.5 0.66 20883 106 2.6 90.6 0.77
      20396 151 2.0 87.5 0.65 20883 116 2.0 81.3 0.75
      20396 156 1.9 84.4 0.64 20883 114 2.0 93.8 0.71
      20396 154 2.0 87.5 0.63 20883 102 1.7 84.4 0.71
      20396 160 2.1 100.0 0.62 20883 101 2.0 87.5 0.70
      20396 161 2.3 93.8 0.62 20883 103 2.0 75.0 0.66
      20753 97 2.5 84.4 0.83 20883 115 1.9 84.4 0.63
      20753 98 2.5 78.1 0.76 平均值 Mean 2.2 85.6 0.73

      表5可知:柠檬桉平均树高、保存率、抗病指数分别为2.4 m、90.6%、0.71,斑皮桉平均树高、保存率、抗病指数分别为0.5 m、90.1%、0.15,大叶斑皮桉平均树高、保存率、抗病指数分别为0.7 m、73.4%、0.33,斑皮桉柠檬桉平均树高、保存率、抗病指数分别为1.9 m、85.3%、0.55,4个树种(亚种)的生长、保存率和抗病指数存在差异,柠檬桉生长最快,保存率最高,最抗病,树高和抗病指数显著高于其余3个树种,其次是斑皮柠檬桉,最易感病的是斑皮桉和大叶斑皮桉。柠檬桉和斑皮柠檬桉内部种源生长、保存率和抗病指数差异较大,而斑皮桉和大叶斑皮桉种源间差异较小;柠檬桉种源20014最抗病,抗病指数为0.90,显著高于其余2个种源,属高抗种源(表2);斑皮柠檬桉种源20756、19694、20883、20753、20396属于抗病种源,而其余6个种源为易感病种源;斑皮桉和大叶斑皮桉9个种源均为高感病种源(表2)。

      根据独立淘汰法,柠檬桉2个种源(20014、19693)、斑皮柠檬桉5个种源(20756、19694、20883、20753、20396)共有7个抗病种源入选(表5),占参试种源的30%,其树高、保存率、抗病指数平均值分别为2.2 m、86.4%、0.72(表7),树高、保存率、抗病指数比总体平均值高57.1%、1.9%、67.4%,树高、抗病指数遗传增益分别为12.0%、21.9%(表7)。

      表 7  入选种源/家系树高、保存率、抗病指数的均值和遗传增益

      Table 7.  Mean values and genetic gain of height, survival and resistance index of selected provenances and families

      种源/家系
      Provenance/ Family
      树高
      Height
      保存率
      Survival
      抗病指数
      Resistance index
      均值
      Mean/m
      遗传增益
      Genetic gain/%
      均值
      Mean/%
      均值
      Mean
      遗传增益
      Genetic gain/%
      入选种源(7个) Selected Provenances 2.2 12.0 86.4 0.72 21.9
      入选家系(47个) Selected Family 2.2 17.1 85.6 0.73 21.6

      表6可知:只有柠檬桉和斑皮柠檬桉2个种树共有抗病家系47个入选,占参试家系的22.5%,其树高、保存率、抗病指数平均值分别为2.2 m、85.6%、0.73,树高、保存率、抗病指数比总体平均值高57.1%、0.9%、69.8%,树高、抗病指数遗传增益分别为17.1%、21.6%(表7);柠檬桉有4个抗病家系,其中,家系3为高抗病家系,斑皮柠檬桉有43个抗病家系,其中,家系113、136、107、109、104、128、97、133、110、138、100为高抗病家系;斑皮柠檬桉抗病种源20396和20883各有13个抗病家系,是23个种源中抗病家系最多的2个种源。

      抗病指数与树高生长基本一致,抗病的树种、种源、家系生长较快,反之生长则受抑制。抗病指数与保存率并不一致,如柠檬桉为抗病树种,保存率为90.6%,斑皮桉为高感病树种,保存率达90.1%,这主要是因为抗病指数只与顶梢和白叶枯萎病病症等级有关,而保活率还受病害以外的多种条件影响。

    • 本研究发现,斑皮桉和大叶桉斑皮桉易感顶梢与白叶枯萎病,所有种源和家系均为易感病或高感病,抗病指数分别为0.15和0.33;生长也受抑制,3个月树高平均值仅为0.5 m和0.7 m。相反,抗病性较强的柠檬桉抗病指数和树高平均值分别为0.71和2.4 m。因此,顶梢与白叶枯萎病对斑皮桉和大叶桉斑皮桉的推广种植是至关重要的限制因子。在澳大利亚伞房属树种的种源试验中,斑皮桉所有种源均受顶梢与白叶枯萎病危害,大叶斑皮桉没有发现抗顶梢与白叶枯萎病的种源[24];研究也发现,斑皮桉顶梢与白叶枯萎病受害情况与降雨量有一定的关系,降雨量越大的地方发病率越高,认为降雨量可以作为斑皮桉推广种植的一个参考指标,斑皮桉适应于年均降雨量700~1 400 mm的不同土壤类型区[25-27]。广西柳州试验点的斑皮柠檬桉和柠檬桉种源、家系抗病指数差异极显著(P < 0.001),受中等强度遗传控制,通过改良可以选育出抗病种源和家系。澳大利亚研究也发现,斑皮柠檬桉不同种源和家系对顶梢与白叶枯萎病的抗性表现出很大的差异,如昆士兰州Gympie地区的种源对这种病害具有很强的抗性[7]。本研究初步选择出柠檬桉和斑皮柠檬桉抗性较强的种源7个和家系47个,树高、抗病指数遗传增益分别为12.0%、21.9%和17.1%、21.6%。这仅是3个月时调查数据分析的结果,此时的选择结果具有一定的偏差,需要继续跟踪调查。柳州试验点年平均降雨量为1 490 mm,根据国外研究结论,下一步把选育的抗病种源和家系在降雨量1 000 mm左右的桂西北地区测试。

      广西引种伞房属桉树出现严重的病害,在大规模推广之前必须解决病害问题。目前,还没有有效的物理和化学方法可以防治顶梢与白叶枯萎病,对林业而言,抗病品种的选育是最主要的途径,杂交是引入外源基因的有效方法,种间杂种可以综合亲本的优良性状,为进一步的选育提供广阔的遗传基础[28]。因此,下一步的育种工作主要对选育出的抗病种源、家系进行纯种改良,为生产选育高抗良种。同时,伞房属树种间的杂交育种也是一种改良抗病品系的重要途径。据澳大利亚伞房属改良研究发现,托里桉在自然条件和试验测试中均不会感染顶梢与白叶枯萎病,是伞房属树种理想的杂交亲本[29],并进行了杂交育种研究,初选了一批抗顶梢与白叶枯萎病的杂交种和无性系[30];在杂交子代测定中,托里桉和斑皮桉的杂交种能保持亲本的优良特性,对顶梢与白叶枯萎病有很强的抗性[7-8,24],其适应性、抗病性、抗寒性比纯种更强,能够在纯种生长表现不好的区域推广种植[7]。因此,对伞房属桉树树种的改良工作,重点放在抗病遗传材料的挖掘,设计合理的纯种和杂交育种策略,选择优良家系或单株,以托里桉作为母本,斑皮柠檬桉、柠檬桉、斑皮桉和大叶斑皮桉为父本进行杂交,通过杂交子代测试,评估子代生长、材性和抗病性,选择优良家系或单株建立种子园或无性系测试。同时扩大抗病性较强的柠檬桉和斑皮桉种源的引种,丰富遗传资源基础。

    • 适应性分析表明,柠檬桉和斑皮柠檬桉抗病能力较强,选出种源7个和家系47个,为进一步利用提供材料基础。

参考文献 (30)

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