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随着种质资源收集与保存的发展,种质资源库不断扩大,这为种质保存、评价和利用带来了一定难度[1]。为此,Frankel等提出了核心种质的概念[2]。其目的是以最少的种质资源数量最大程度的代表原种质的遗传多样性,从而在遗传资源保护的过程中,大幅降低保存成本,提高效率。同时便于开展资源评价研究,减少工作量,降低筛选和挖掘难度[3],促进种质资源的合理开发与利用[4-5]。目前,国内外已经构建出了多种农作物的核心种质[6-8],木本植物也得到了越来越多的重视,已成功构建核心种质的树种包括苹果[9-10](Malus pumila Mill.)、猕猴桃[11](Actinidia chinensis Planch.)、茶树[12](Camellia sinensis (L.) O. Ktze.)、刺槐[13](Robinia pseudoacacia L.)、白桦[14](Betula platyphylla Suk.)、美洲黑杨[15](Populus deltoides Marsh.)和水青树[16](Tetracentron sinense Oliv.)等。
灰楸(Catalpa fargesii Bur.)为紫葳科(Bignoniaceae)梓属(Catalpa)乔木,材质优良,木材细致,且根系发达,具有很强的固土、抗风、耐旱耐寒能力,为我国特有的珍贵用材树种[17-18];其生态分布幅度较大,主要分布于陕西省、甘肃省、河北省、河南省等地[18]。以往的研究都集中在灰楸的种子发芽特性[19]、组织培养[20]、嫁接育苗[20-21]、抗性评价[22-23]、种质多样性研究[18]及优良种质的选择[24]方面。李秀兰等[25]曾将267个灰楸种质基于生长和叶部性状,通过欧氏距离和离差平方和法,进行随机取样,初步构建了63份核心种质。然而,在核心种质的构建过程中,不同构建策略的效果不同。如在选择遗传距离时,所测性状量纲单位不一致会影响欧氏距离,但不影响马氏距离[26];在选择取样方法时,随机取样法能更好的保留原始种质的群体结构,但不利于核心种质的代表性和多样性;偏离度取样法能保留原种质的变异程度和遗传多样性;优先取样法具有保留特殊或有价值种质的优点[27-28]。因此,选择最适的核心种质构建策略尤为重要。
本研究对11~13年生灰楸的生长、叶部和材性性状的遗传变异与多样性进行分析,基于不同遗传距离、不同系统聚类方法、不同取样方法和取样比例构建灰楸初级核心种质资源,并对不同方法构建的核心种质进行评价,最终选择最适合灰楸的核心种质构建策略,得出较为可靠的灰楸初级核心种质群体,对解决其种质资源保存成本较高问题,促进灰楸种质资源的鉴定和有效利用奠定基础。
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参试的200个灰楸无性系的生长、叶部和材性性状分析结果(表1)表明:10个性状在无性系间均达极显著差异,灰楸的树高平均值为6.37 m,变幅为3.60~14.90 m;胸径平均值为9.4 cm,变幅为4.3~21.5 cm;冠幅平均值为2.64 m,变幅为1.13~6.05 m。树高、胸径和冠幅的变异系数(CV)分别为18.49%、22.57%和30.39%,遗传多样性指数(H')分别为1.778、1.908和1.915。Pilodyn值和弹性模量的平均值分别为14.01 mm和9.22 GPa,CV分别为12.09%和15.55%,H'分别为1.910和2.003。灰楸的叶部性状中,CV均介于9.66%~18.09%之间,H'均大于1.988。因此,灰楸种质各性状均存在丰富的遗传变异,遗传多样性分布范围较广,具有核心种质构建的必要性和可能性。
表 1 灰楸无性系遗传变异和遗传多样性
Table 1. Genetic variation and genetic diversity of C. fargesii clones
性状
Traits平均值
Mean标准差
Standard deviation变异系数
CV/%变异幅度
Variation rangeF值
F value遗传多样性指数
H'生长性状(13年生)
Growth traits树高 Height/m 6.37 1.18 18.49 3.60~14.90 14.10** 1.778 胸径 Diameter/cm 9.4 2.13 22.57 4.3~21.5 6.48** 1.908 冠幅 Crown width/m 2.64 0.82 30.39 1.13~6.05 2.65** 1.915 木材性状(13年生)
Wood traitsPilodyn值 Pilodyn value/mm 14.01 1.69 12.09 8.92~25.00 8.27** 1.910 弹性模量 MOE/GPa 9.22 1.43 15.55 4.76~15.45 3.92** 2.003 叶片性状(11年生)
Leaf traits叶长 Leaf length/cm 14.1 1.81 12.77 9.6~18.9 3.13** 2.074 叶宽 Leaf width/cm 11.0 1.68 14.00 7.3~16.1 4.02** 2.085 叶长宽比 L/W 1.3 0.13 9.66 1.0~1.9 4.30** 1.988 叶柄长 Petiole length/cm 8.2 1.55 18.09 4.1~14.0 3.24** 2.031 SPAD值 SPAD value 44.66 4.59 10.27 27.41~55.68 4.39** 2.056 注:**代表差异极显著(p< 0.01)
Notes: ** represents p < 0.01, the difference is very significant. -
基于欧氏距离、切比雪夫距离、绝对值距离、兰氏距离和明科夫斯基距离5种遗传距离,采用离差平方和法进行聚类,以30%的抽样比例随机取样,构建出的核心种质遗传差异见表2。仅基于兰氏距离构建出的核心种质方差差异百分数(VD)大于0.00%,然而其均值差异百分率(MD)为30.00%,不符合核心种质(MD)低于20.00%的要求,因此,兰氏距离不适于灰楸核心种质的构建。基于切比雪夫距离和明科夫斯基距离构建出的核心种质MD为20.00%;运用欧式距离和绝对值距离构建出的核心种质MD为0.00%,各性状较原始种质均无显著差异。将欧氏距离和绝对值距离进行比较发现,欧氏距离构建的核心种质的极差符合率(CR)(89.14%)和变异系数变化率(VR)(114.09%)均大于绝对值距离的CR(87.52%)和VR(113.07%)。综合分析表明,基于欧式距离构建出的核心种质在还原原种质均值的前提下,极大的保留了原种质的极差,提高了变异系数,更加适用于构建灰楸的核心种质。
表 2 基于不同遗传距离构建的核心种质与原种质差异百分率
Table 2. Percentage difference between core collection and original collection based on different genetic distance
遗传距离
Genetic distance欧氏距离
Euclidean切比雪夫距离
Maximum绝对值距离
Manhattan兰氏距离
Canberra明科夫斯基距离
Minkowski均值差异百分率 MD/% 0.00 20.00 0.00 30.00 20.00 方差差异百分数 VD/% 0.00 0.00 0.00 10.00 0.00 极差符合率 CR/% 89.14 89.39 87.52 79.01 92.40 变异系数变化率 VR/% 114.09 116.92 113.07 105.95 117.48 -
在采用欧氏距离的前提下,基于离差平方和法、最短距离法、类平均法、最长距离法、相似法和中间距离法6种系统聚类方法,以30%的抽样比例进行随机取样,构建出的核心种质遗传差异见表3。基于离差平方和法、最短距离法、类平均法和最长距离法构建的核心种质MD均为0.00%;相似法和中间距离法的MD为20.00%。基于最短距离法构建出的核心种质CR最大,为93.51%,其次为类平均法(89.53%)和离差平方和法(89.14%)。运用最短距离法构建的核心种质VR最大,为120.35%,其次为类平均法(113.10%)和最长距离法(108.95%)。因此,最短距离法更适用于构建灰楸核心种质。
表 3 基于不同系统聚类方法构建的核心种质与原种质差异百分率
Table 3. Percentage of difference between core collection and original collection based on different clustering methods
系统聚类方法
Clustering methods离差平方和法
Ward最短距离法
Single类平均法
Average最长距离法
Compelet相似法
Mcquitty中间距离法
Median均值差异百分率 MD/% 0.00 0.00 0.00 0.00 20.00 20.00 方差差异百分数 VD/% 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 极差符合率 CR/% 89.14 93.51 89.53 87.61 85.42 84.61 变异系数变化率 VR/% 106.92 120.35 113.10 108.95 108.49 106.92 -
采用欧氏距离,最短距离法聚类后,通过随机取样法、优先取样法和偏离度取样法3种方法进行取样,取样比例分别为10%、15%、20%、25%、30%,构建的核心种质遗传差异见图1。结果表明:采用随机取样法时(图1A),仅在取样比例为10%时,VD > 0.00%,此时VR达到最大值151.46%,MD为10.00%。因此,随机取样法应选择10%的取样比例。在采用优先取样法时(图1B),5种取样比例下,VD均为0.00%,CR均为100.00%;在抽样比例为15%、25%、30%时,MD为0.00%;抽样比例越大,VR值越小。因此,进行优先取样法时应选择15%的取样比例。采用偏离度取样法时(图1C),在抽样比例为15%时,MD最小,为10.00%;VD最大,为40.00%;此时CR和VR分别为91.95%和136.96%。因此,偏离度取样法构建核心种质时应选择15%的取样比例。综合分析可知,采用偏离度取样法,取样比例为15%时,不仅能够较好的还原原种质的均值和极差,提高变异系数,还显著增加了核心种质的方差。
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采用欧式距离和最短距离系统聚类法,以15%的取样比例进行偏离度取样法构建的包括30个无性系的灰楸初级核心种质,MD为10.00%、VD为40.00%、CR为91.95%、VR为136.96%,最能代表原有的种质群体。
将各性状的均值进行分析(表4)表明:各性状核心种质的均值均略大于原种质的均值。将原始种质和核心种质在各省中的分布情况进行分析,结果(图3)显示:原始种质中,甘肃省的种质份数占比最大,为81.50%;陕西省、山西省和河南省的种质份数占比分别为2.00%、11.00%和5.50%。在笔者初步构建的核心种质中,甘肃省的种质份数依旧最大,但低于原始种质的占比,为66.67%;陕西省、山西省和河南省的核心种质份数占比均高于原始种质,分别为3.33%、13.33%和16.67%,表明陕西省、山西省和河南省的种质具有较大的变异程度。
表 4 原始种质和核心种质均值
Table 4. The mean value of original germplasm and core germplasm
性状
Traits原种质均值
Mean value of original germplasm核心种质均值
Mean value of core germplasm生长性状(13年生)
Growth traits树高 Height/m 6.39 6.59 胸径 Diameter/cm 9.4 9.6 冠幅 Crown width/m 2.64 3.05 木材性状(13年生)
Wood traitsPilodyn值 Pilodyn value/mm 14.01 14.19 弹性模量 MOE/GPa 9.22 9.44 叶片性状(11年生)
Leaf traits叶长 Leaf length/cm 14.1 15.0 叶宽 Leaf width/cm 11.0 11.3 叶长宽比 L/W 1.3 1.3 叶柄长 Petiole length/cm 8.2 9.0 SPAD值 SPAD value 44.66 44.83
基于表型的灰楸核心种质构建
Construction of Core Collection of Catalpa fargesii Bur. Based on Phenotype
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摘要:
目的 为得出较为可靠的灰楸初级核心种质群体,以加强灰楸种质选育、开发利用和分子遗传学研究,解决其种质资源保存成本较高问题,促进灰楸种质资源的鉴定和有效利用。 方法 本研究以来自甘肃省、陕西省、山西省和河南省的200个11年生灰楸无性系的叶部性状,13年生的生长性状和材性性状为依据,采用5种距离计算方法、6种系统聚类方法、3种取样方法和5种取样比例构建灰楸初级核心种质资源,并进行评价。 结果 采用欧式距离和最短距离系统聚类法,以15%的取样比例进行偏离度取样构建的包括30个无性系的灰楸初级核心种质,均值差异百分率为10.00%、方差差异百分数为40.00%、极差符合率为91.95%、变异系数变化率为136.96%,最能代表原有的种质群体;核心种质的构建提高了叶长、叶宽、叶长宽比、叶柄长、胸径、冠幅和弹性模量高于均值的种质份数占比,降低了Pilodyn值高于均值的种质份数占比;陕西省、山西省和河南省的核心种质份数占比均高于原始种质。 结论 灰楸种质各性状均存在丰富的遗传变异,30份核心种质不仅还原了原种质的均值、极差和变异程度,还提高了种质的变异系数,略提高了核心种质的生长和材性水平,为促进种质资源的鉴定和有效利用奠定了基础。 Abstract:Objective To obtain a more reliable primary core germplasm group of Catalpa fargesii, to strengthen the breeding, development and utilization and molecular genetics research, to reduce the conservation cost of germplasm resources, and to promote the identification and effective utilization of C. fargesii germplasm resources. Method Based on the leaf traits, the growth traits and the wood traits of 200 C. fargesii clones from Gansu, Shaanxi, Shanxi and He'nan provinces, five genetic distance calculation methods, six clustering methods, three sampling methods and five sampling ratios were used to construct the primary core germplasm resources, and then evaluated them. Result Using the Euclidean distance and the Single system clustering method, the deviation sampling with 15% sampling proportion was adopt to construct the primary core collection of 30 clones, the mean difference percentage was 10%, the variance difference percentage was 40%, the coincidence rate of range was 91.95%, and the changeable rate of coefficient of variation was 136.96%, which could best represent the original germplasm group. The construction of core collection increased the percentage of germplasm with leaf length, leaf width, leaf length width ratio, petiole length, diameter at breast height, crown width and elastic modulus higher than the average, and reduced the percentage of germplasm with Pilodyn value higher than the average. The percentage of core collection in Shaanxi, Shanxi and He'nan provinces were higher than that of the original collection. Conclusion This research showed that there are abundant genetic variation in each trait of C. fargesii clones. The 30 core germplasms not only retain the mean, range and degree of variation of the original germplasms, but also increase the variationcoefficient of the germplasms, and slightly increase the growth and the material quality level of the germplasms. This research laid a foundation for promoting the identification and effective utilization of germplasm resources. -
Key words:
- Catalpa fargesii Bur.
- / phenotypic traits
- / genetic variation
- / genetic diversity
- / core germplasm
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表 1 灰楸无性系遗传变异和遗传多样性
Table 1. Genetic variation and genetic diversity of C. fargesii clones
性状
Traits平均值
Mean标准差
Standard deviation变异系数
CV/%变异幅度
Variation rangeF值
F value遗传多样性指数
H'生长性状(13年生)
Growth traits树高 Height/m 6.37 1.18 18.49 3.60~14.90 14.10** 1.778 胸径 Diameter/cm 9.4 2.13 22.57 4.3~21.5 6.48** 1.908 冠幅 Crown width/m 2.64 0.82 30.39 1.13~6.05 2.65** 1.915 木材性状(13年生)
Wood traitsPilodyn值 Pilodyn value/mm 14.01 1.69 12.09 8.92~25.00 8.27** 1.910 弹性模量 MOE/GPa 9.22 1.43 15.55 4.76~15.45 3.92** 2.003 叶片性状(11年生)
Leaf traits叶长 Leaf length/cm 14.1 1.81 12.77 9.6~18.9 3.13** 2.074 叶宽 Leaf width/cm 11.0 1.68 14.00 7.3~16.1 4.02** 2.085 叶长宽比 L/W 1.3 0.13 9.66 1.0~1.9 4.30** 1.988 叶柄长 Petiole length/cm 8.2 1.55 18.09 4.1~14.0 3.24** 2.031 SPAD值 SPAD value 44.66 4.59 10.27 27.41~55.68 4.39** 2.056 注:**代表差异极显著(p< 0.01)
Notes: ** represents p < 0.01, the difference is very significant.表 2 基于不同遗传距离构建的核心种质与原种质差异百分率
Table 2. Percentage difference between core collection and original collection based on different genetic distance
遗传距离
Genetic distance欧氏距离
Euclidean切比雪夫距离
Maximum绝对值距离
Manhattan兰氏距离
Canberra明科夫斯基距离
Minkowski均值差异百分率 MD/% 0.00 20.00 0.00 30.00 20.00 方差差异百分数 VD/% 0.00 0.00 0.00 10.00 0.00 极差符合率 CR/% 89.14 89.39 87.52 79.01 92.40 变异系数变化率 VR/% 114.09 116.92 113.07 105.95 117.48 表 3 基于不同系统聚类方法构建的核心种质与原种质差异百分率
Table 3. Percentage of difference between core collection and original collection based on different clustering methods
系统聚类方法
Clustering methods离差平方和法
Ward最短距离法
Single类平均法
Average最长距离法
Compelet相似法
Mcquitty中间距离法
Median均值差异百分率 MD/% 0.00 0.00 0.00 0.00 20.00 20.00 方差差异百分数 VD/% 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 极差符合率 CR/% 89.14 93.51 89.53 87.61 85.42 84.61 变异系数变化率 VR/% 106.92 120.35 113.10 108.95 108.49 106.92 表 4 原始种质和核心种质均值
Table 4. The mean value of original germplasm and core germplasm
性状
Traits原种质均值
Mean value of original germplasm核心种质均值
Mean value of core germplasm生长性状(13年生)
Growth traits树高 Height/m 6.39 6.59 胸径 Diameter/cm 9.4 9.6 冠幅 Crown width/m 2.64 3.05 木材性状(13年生)
Wood traitsPilodyn值 Pilodyn value/mm 14.01 14.19 弹性模量 MOE/GPa 9.22 9.44 叶片性状(11年生)
Leaf traits叶长 Leaf length/cm 14.1 15.0 叶宽 Leaf width/cm 11.0 11.3 叶长宽比 L/W 1.3 1.3 叶柄长 Petiole length/cm 8.2 9.0 SPAD值 SPAD value 44.66 44.83 -
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