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生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡(主要是碳、氮、磷元素)的科学,在生态学各个层次和不同尺度方面已取得众多研究成果,是当前生态学研究的热点领域之一[1-5]。土壤碳、氮、磷生态化学计量学特征是表征土壤内部碳、氮、磷平衡的重要参数[6],直接影响植被的生长、组成和分布[7-8]。受纬度、水热条件、成土作用、植被分布和生长等环境因子影响[5,9],土壤碳、氮、磷及其生态化学计量学特征存在明显的纬度格局,但这种格局在不同空间尺度或不同地区相似尺度上存在差异[9],如我国黄土高原地区土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量学特征总体上随纬度升高而减小[10-12],而我国东部自然保护区和亚热带海岛天然林土壤碳、氮、磷含量却随纬度的升高而升高[13-14]。控制这种差异的机制尚不完全清楚[9],但区域固有的特性(如气候、植被、土壤性质等)使得影响生态化学计量学特征的因素也有所不同。因此,通过对不同区域生态系统土壤生态化学计量学特征及其影响因素的分析,进一步验证和丰富土壤生态化学计量学特征,有助于土壤养分的科学管理和生态系统生产力的提高[5-6]。
马尾松(Pinus massoniana (Lamb.))是我国亚热带地区造林的先锋树种之一,面积约0.08亿hm2[15],发挥着重要的生态功能(如碳汇、水土保持等)。目前,关于马尾松林土壤生态化学计量学特征的研究主要集中在样点尺度,如马尾松林与其他树种林地类型间[16-17]、马尾松纯林与混交林间[18]及马尾松不同林龄间[19-20]的差异,缺乏样带尺度上马尾松林土壤碳、氮、磷生态化学计量学特征变化及其影响因素的研究。另外,不管是区域尺度还是样点(带)尺度上,关于影响土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量学特征变化的主次因素也很少报道[5,9]。本研究通过对亚热带东南至西北8个研究点马尾松人工纯林0~20 cm土壤进行采样分析,研究土壤有机碳、全氮和全磷含量以及碳氮比、碳磷比和氮磷比随纬度梯度的变化特征及其影响主次因素,为马尾松人工林的可持续经营和生产力提高提供科学依据。
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本研究样带地处23.09~33.01° N间(图1和表1)。研究点由东南至西北依次为:广东肇庆、广西贺州和桂林、湖南会同和永顺、重庆忠县、四川万源、陕西汉中(图1)。这些研究点均属于亚热带季风气候,1980—2012年的年均气温13.8~22.0 ℃,年均降水量917~1 747 mm(表1),降雨季节性变化较大,集中在5—10月。地带性植被为亚热带常绿阔叶林,但大多数在20世纪中叶遭人为破坏,现存的植被以次生林或人工林为主。本研究在马尾松人工纯林内进行,以近熟林为主(表1)。马尾松人工林为人工栽植或飞播而成,林下植被稀少。土壤类型为红壤(肇庆、贺州、桂林、会同)、黄壤(永顺、忠县、万源)和黄棕壤(汉中)。另外,研究区(由东南至西北)跨越了南亚热带(肇庆、贺州)、中亚热带(桂林、会同、永顺、忠县)和北亚热带(万源、汉中),是适合研究马尾松人工林土壤养分及其生态化学计量学特征纬度变化的地带之一。
图 1 马尾松人工林沿纬度梯度的采样点分布图
Figure 1. Distribution of sampling site in Pinus massoniana (Lamb.) plantations along the latitudinal gradient
表 1 研究点基本信息
Table 1. Basic information of sampling sites
研究点
Site经度
Long./
(°E)纬度
Lat./
(°N)年均气温
MAT/
℃年均降水量
MAP/
mm土壤类型
Soil type年龄
Age/
a密度
Density/
(株·hm−2)胸径
DBH/
cmpH 黏粒
Clay/
%肇庆 Zhaoqing 112.50 23.09 22.0 1 747 红壤 19~24 617~2 500 18.87~24.30 4.58~4.76 17.70~32.92 贺州 Hezhou 111.70 24.15 20.5 1 631 红壤 23~25 440~617 23.34~29.61 4.81~4.90 35.97~46.65 桂林 Guilin 110.31 25.06 19.2 1 648 红壤 23~27 467~1 550 22.34~26.10 5.44~5.48 35.92~53.88 会同 Huitong 109.64 26.82 16.8 1 330 红壤 21~27 700~2 352 19.69~24.18 4.98~5.07 18.97~38.19 永顺 Yongshun 109.95 29.11 16.2 1 395 黄壤 18~23 733~883 18.49~20.74 5.12~5.82 29.75~33.20 忠县 Zhongxian 108.05 30.41 16.9 1 211 黄壤 21~39 700~2 167 16.54~19.49 4.40~5.11 27.52~38.74 万源 Wanyuan 108.04 32.13 15.5 1 091 黄壤 26~50 1 267~2 900 16.13~22.42 5.57~6.15 21.26~24.78 汉中 Hanzhong 107.07 33.01 13.8 917 黄棕壤 23~44 1 983~2 133 13.06~16.56 5.65~5.83 11.15~13.33 注:土壤pH和黏粒(<0.002 mm)含量为0~20 cm土层的值。缩写词long.为经度,Lat.为纬度,MAT年均气温,MAP年均降水量,DBH为
胸径。
Notes: Soil pH and clay (<0.002 mm) content represented the values of 0~20 cm layer. Long.: longitude; Lat.: latitude; MAT: mean annual temperature; MAP: mean annual precipitation; DBH: diameter at breast height of 1.3 m. -
从表2可看出:土壤有机碳、全氮、全磷含量的平均值分别为16.02、1.22、0.35 g·kg−1,变异系数分别为42.5%、50.4%、24.7%;土壤全磷含量的空间变异性低于土壤有机碳和全氮含量,三者均服从正态分布(P>0.05)。由图2可知:土壤有机碳和全氮含量随纬度的升高而显著降低(P<0.01),土壤全磷含量未表现出显著的纬度变化趋势。
表 2 土壤有机碳、全氮、全磷含量及其生态化学计量学特征
Table 2. Soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus contents and their ecological stoichiometry
指标
Indicator最小值
Minimum最大值
Maximum平均值
Mean变异系数
Coefficient of variation/%正态性检验
Normality test有机碳 Organic carbon/(g·kg−1) 7.30 27.01 16.02±6.80 42.5 0.423 全氮 Total nitrogen/(g·kg−1) 0.49 2.31 1.22±0.62 50.4 0.505 全磷 Total phosphorus/(g·kg−1) 0.25 0.70 0.35±0.09 24.7 0.044 碳氮比 C:N ratio 9.65 33.29 14.18±4.78 33.7 0.090 碳磷比 C:P ratio 15.26 72.08 47.01±18.09 38.5 0.449 氮磷比 N:P ratio 1.02 6.84 3.59±1.70 47.4 0.807 -
从表2还看出:土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比的平均值分别为14.18、47.01、3.59,变异系数分别为33.7%、38.5%、47.4%,土壤碳氮比的空间变异性低于土壤碳磷比和氮磷比,三者均服从正态分布(P>0.05)。由图2还可知:土壤碳氮比随纬度的升高而显著增大(P<0.05),但碳磷比和氮磷比均随纬度的增加而显著减小(P<0.01)。
-
相关分析结果(表3)表明:土壤有机碳含量与年均气温(P<0.01)、年均降水量(P<0.01)和胸径(P<0.05)呈显著正相关,与pH值(P<0.01)呈显著负相关;土壤全氮含量与年均气温(P<0.01)、年均降水量(P<0.01)、胸径(P<0.01)和黏粒含量(P<0.05)呈显著正相关,与林分年龄(P<0.01)、林分密度(P<0.05)和pH值(P<0.05)呈显著负相关。土壤碳磷比和氮磷比与年均气温(P<0.01)、年均降水量(P<0.01)、胸径(P<0.05)和黏粒含量(P<0.05)呈显著正相关,与林分年龄(P<0.05)呈显著负相关;土壤碳磷比与pH值(P<0.01)和土壤氮磷比与林分密度(P<0.05)呈显著负相关(表3)。另外,土壤碳氮比与林分年龄(P<0.05)和林分密度(P<0.05)呈显著正相关,与年均降水量(P<0.01)和胸径(P<0.05)呈显著负相关(表3)。
表 3 土壤有机碳、全氮、全磷及其生态化学计量学特征与环境因子之间的相关系数
Table 3. Correlation coefficient between soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and their ecological stoichiometry and environmental factors
项目
Item有机碳
Total carbon全氮
Total nitrogen全磷
Total phosphorus碳氮比
C∶N碳磷比
C∶P氮磷比
N∶P年均气温 Mean annual temperature 0.528** 0.617** −0.104 −0.323 0.538** 0.627** 年均降水量 Mean annual precipitation 0.551** 0.691** −0.183 −0.444* 0.598** 0.737** 林分年龄 Stand Age −0.333 −0.518** 0.381 0.507* −0.443* −0.604** 林分密度 Stand density −0.302 −0.467* 0.085 0.421* −0.330 −0.497* 胸径 Diameter at breast height 0.453* 0.596** −0.056 −0.426* 0.453* 0.609** pH −0.600** −0.405* −0.006 −0.265 −0.570** −0.356 黏粒含量 Clay content 0.398 0.418* −0.252 −0.082 0.459* 0.472* 注Note: * P<0.05; ** P<0.01. 冗余分析结果(图3)表明:第一和第二排序轴共同解释了63.8%(两个排序轴解释率分别为54.6%和9.2%)土壤有机碳、全氮和全磷含量及其生态化学计量学特征的纬度变化,且土壤有机碳、全氮和全磷含量及其生态化学计量学特征的纬度变化与年均气温(P<0.01)、年均降水量(P<0.01)、林分年龄(P<0.01)、林分密度(P<0.05)、胸径(P<0.01)、土壤pH值(P<0.01)和土壤黏粒含量(P<0.05)均显著相关。方差分解结果(图3)表明:气候因子(年均气温和年均降水量)、林分特征(年龄、密度和胸径)及土壤性质(pH值和黏粒含量)总体上解释了64.8%土壤碳、氮、磷及其生态化学计量学特征的纬度变化,相对解释率大小表现为气候因子(46.3%)>林分特征(43.3%)>土壤性质(35.5%)。气候因子、林分特征和土壤性质的共同作用对土壤碳、氮、磷及其生态化学计量学特征的纬度变化相对解释率最高(20.6%),其次是气候因子与林分特征的交互作用(18.1%),气候因子或林分特征与土壤性质的共同作用相对解释率较低(0.6%或0.5%)(图3)。
马尾松人工林土壤碳氮磷生态化学计量学特征的纬度变化
Latitudinal Variations of Soil C-N-P Stoichiometry in Pinus massoniana (Lamb.) Plantations
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摘要:
目的 探讨马尾松人工林土壤碳、氮、磷养分及其生态化学计量学特征的纬度变化,为马尾松人工林的可持续经营和生产力提高提供科学依据。 方法 通过对亚热带地区东南至西北8个研究点马尾松人工林0~20 cm矿质土层土壤有机碳、全氮、全磷含量的测定,利用回归分析法探索土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量学特征的纬度变化趋势,利用Pearson相关法和冗余分析法分析气候因子(年均气温和年均降水量)、林分特征(年龄、密度和胸径)和土壤性质(pH值与黏粒含量)对其纬度变化的影响,采用方差分解法分析气候、林分和土壤因子对其纬度变化的相对贡献率。 结果 (1)土壤有机碳、全氮、全磷的平均含量分别为16.02、1.22、0.35 g·kg−1,土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比的平均值分别为14.18、47.01、3.59;(2)土壤有机碳和全氮含量均随纬度的升高而显著降低(P<0.01),全磷含量无明显的纬度变化;(3)土壤碳氮比随纬度的升高而显著增大(P<0.05),碳磷比和氮磷比却显著下降(P<0.01);(4)土壤有机碳和全氮含量与年均气温、年均降水量、胸径呈显著正相关(P<0.05),与土壤pH值呈显著负相关(P<0.05);土壤碳磷比和氮磷比与年均气温、年均降水量、胸径、土壤黏粒含量呈显著正相关(P<0.05),与林分年龄呈显著负相关(P<0.05);(5)气候因子、林分特征和土壤性质总体上解释了63.8%土壤有机碳、全氮和全磷含量及其生态化学计量学特征的变化,相对贡献率表现为气候因子(46.3%)>林分特征(43.3%)>土壤性质(35.5%)。 结论 在马尾松人工林中,土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比表现出明显的纬度变化,年均气温、年均降水量、林分年龄、林分密度、胸径、土壤pH值、土壤黏粒含量是其驱动因素,这些因素的交互效应大于单独效应。 Abstract:Objective To explore the latitudinal variations of soil organic carbon (C), total nitrogen (N) and total phosphorus (P) and their ecological stoichiometry in Pinus massoniana (Lamb.) plantations of subtropical China. Method Soil samples of 0-20 cm layer were collected from the pure plantations in eight sites ranging from southeast to northwest to determine the contents of soil organic C, total N and total P. The variations of soil C-N-P contents and their ecological stoichiometry along the latitudinal gradient were explored by regression analysis. The relationships of climatic factors (mean annual temperature, MAT and mean annual precipitation, MAP), stand characteristics (age, density and DBH) and soil key properties (pH value and clay content) with soil C-N-P contents and stoichiometry were examined by Pearson’s correlation analysis and redundancy analysis. Besides, the relative contribution rates of these environmental factors to the variations in soil C-N-P contents and stoichiometry were analyzed using the variation partitioning analysis. Result The average contents of soil organic C, total N and total P were 16.02, 1.22, and 0.35 g·kg-1, respectively; and the average ratios of soil C:N, C:P and N:P were 14.18, 47.01, and 3.59, respectively. Both soil organic C and total N decreased significantly (P<0.01) with increasing latitude, while no obvious spatial pattern of total P was found. Soil C:N significantly increased (P<0.05) while soil C:P and N:P decreased (P<0.01) over latitude. The soil organic C and total N were significantly positively correlated with MAT, MAP, and diameter at breast height (DBH) (P<0.05), but negatively correlated with soil pH value (P<0.05). The soil C:P and N:P were significantly positively correlated with MAT, MAP, DBH, and soil clay content (P<0.05), while negatively correlated with stand age (P<0.05). Climatic factors, stand characteristics and soil key properties totally explained 63.8% of latitudinal variations in soil organic C, total N, total P and soil C:N, C:P, N:P, with characteristics of climatic factors (46.3%) > stand characteristics (43.3%) > soil properties (35.5%). Conclusion Soil C:N, C:P and N:P in P. massoniana (Lamb.) plantations follows obvious latitudinal patterns, which are driven by MAT, MAP, stand age, stand density, DBH, soil pH value, and soil clay content. Importantly, the interaction effects of these environmental factors are greater than the single effects. -
Key words:
- soil C-N-P content
- / ecological stoichiometry
- / latitudinal gradient
- / plantation
- / Pinus massoniana
-
表 1 研究点基本信息
Table 1. Basic information of sampling sites
研究点
Site经度
Long./
(°E)纬度
Lat./
(°N)年均气温
MAT/
℃年均降水量
MAP/
mm土壤类型
Soil type年龄
Age/
a密度
Density/
(株·hm−2)胸径
DBH/
cmpH 黏粒
Clay/
%肇庆 Zhaoqing 112.50 23.09 22.0 1 747 红壤 19~24 617~2 500 18.87~24.30 4.58~4.76 17.70~32.92 贺州 Hezhou 111.70 24.15 20.5 1 631 红壤 23~25 440~617 23.34~29.61 4.81~4.90 35.97~46.65 桂林 Guilin 110.31 25.06 19.2 1 648 红壤 23~27 467~1 550 22.34~26.10 5.44~5.48 35.92~53.88 会同 Huitong 109.64 26.82 16.8 1 330 红壤 21~27 700~2 352 19.69~24.18 4.98~5.07 18.97~38.19 永顺 Yongshun 109.95 29.11 16.2 1 395 黄壤 18~23 733~883 18.49~20.74 5.12~5.82 29.75~33.20 忠县 Zhongxian 108.05 30.41 16.9 1 211 黄壤 21~39 700~2 167 16.54~19.49 4.40~5.11 27.52~38.74 万源 Wanyuan 108.04 32.13 15.5 1 091 黄壤 26~50 1 267~2 900 16.13~22.42 5.57~6.15 21.26~24.78 汉中 Hanzhong 107.07 33.01 13.8 917 黄棕壤 23~44 1 983~2 133 13.06~16.56 5.65~5.83 11.15~13.33 注:土壤pH和黏粒(<0.002 mm)含量为0~20 cm土层的值。缩写词long.为经度,Lat.为纬度,MAT年均气温,MAP年均降水量,DBH为
胸径。
Notes: Soil pH and clay (<0.002 mm) content represented the values of 0~20 cm layer. Long.: longitude; Lat.: latitude; MAT: mean annual temperature; MAP: mean annual precipitation; DBH: diameter at breast height of 1.3 m.表 2 土壤有机碳、全氮、全磷含量及其生态化学计量学特征
Table 2. Soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus contents and their ecological stoichiometry
指标
Indicator最小值
Minimum最大值
Maximum平均值
Mean变异系数
Coefficient of variation/%正态性检验
Normality test有机碳 Organic carbon/(g·kg−1) 7.30 27.01 16.02±6.80 42.5 0.423 全氮 Total nitrogen/(g·kg−1) 0.49 2.31 1.22±0.62 50.4 0.505 全磷 Total phosphorus/(g·kg−1) 0.25 0.70 0.35±0.09 24.7 0.044 碳氮比 C:N ratio 9.65 33.29 14.18±4.78 33.7 0.090 碳磷比 C:P ratio 15.26 72.08 47.01±18.09 38.5 0.449 氮磷比 N:P ratio 1.02 6.84 3.59±1.70 47.4 0.807 表 3 土壤有机碳、全氮、全磷及其生态化学计量学特征与环境因子之间的相关系数
Table 3. Correlation coefficient between soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and their ecological stoichiometry and environmental factors
项目
Item有机碳
Total carbon全氮
Total nitrogen全磷
Total phosphorus碳氮比
C∶N碳磷比
C∶P氮磷比
N∶P年均气温 Mean annual temperature 0.528** 0.617** −0.104 −0.323 0.538** 0.627** 年均降水量 Mean annual precipitation 0.551** 0.691** −0.183 −0.444* 0.598** 0.737** 林分年龄 Stand Age −0.333 −0.518** 0.381 0.507* −0.443* −0.604** 林分密度 Stand density −0.302 −0.467* 0.085 0.421* −0.330 −0.497* 胸径 Diameter at breast height 0.453* 0.596** −0.056 −0.426* 0.453* 0.609** pH −0.600** −0.405* −0.006 −0.265 −0.570** −0.356 黏粒含量 Clay content 0.398 0.418* −0.252 −0.082 0.459* 0.472* 注Note: * P<0.05; ** P<0.01. -
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