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植食性昆虫在漫长的演化中与寄主植物形成了复杂的协同进化关系。寄主植物为植食性昆虫提供了食料来源,但植食性昆虫的生长发育及繁殖也受到寄主植物的影响[1-2]。如牧草盲蝽(Lygus pratensis Linnaeus)取食花椰菜(Brassica oleracea var. botrytis Linnaeus)和田旋花(Convolvulus arvensis L.)后,其生长发育和繁殖力分别出现了上升和下降趋势[3]。苹小卷叶蛾(Adoxophyes orana beijingensis Zhou et Fu)取食适宜寄主植物桃(Amygdalus persica L.)和苹果(Malus pumila Mill.)后,其发育历期缩短,产卵量升高[4],表明寄主植物的种类会影响植食性昆虫的生物学特性。当然,寄主植物不会坐以待毙,也会产生有毒的植物次生代谢物来防御植食性昆虫的取食[5]。此时植食性昆虫会激活以谷胱甘肽S转移酶(GSTs)、羧酸酯酶(CarE) 和细胞色素 P450酶(CYP450)为主的解毒酶系统,使其迅速反应达到代谢解毒的作用[6-7]。如草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda J. E. Smith)幼虫取食烟草(Nicotiana tabacum L.)叶片后,体内GSTs、CarE和CYP450活性均高于取食玉米(Zea mays L.)叶片的草地贪夜蛾幼虫,表明解毒酶在应对来自不同寄主植物的外源毒物和保护机体免受损伤方面发挥了重要作用[8]。另一方面,当昆虫克服植物的防御反应后,还需将寄主植物中的营养物质消化吸收,以维持正常的生长发育[9]。其中蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等消化酶可以将植物中的营养物质分解为昆虫能够吸收的小分子蛋白,这些酶类常被用以评价寄主植物中各类营养物质被昆虫利用的状况以及昆虫与寄主植物之间的相互适应性[10-11]。
云南松毛虫(Dendrolimus houi Lajonquiere)俗称柳杉毛虫或大柏毛虫,属鳞翅目(Lepidoptera)枯叶蛾科(Lasiocampidae)。以幼虫取食针叶、嫩枝,发生严重时将导致林分大面积枯死[12-13]。云南松毛虫寄主植物种类繁多,食物来源广泛,除取食柳杉(Cryptomeria fortunei Hooibrenk)外,还取食云南松(Pinus yunnanensis Franch.)、思茅松(P. kesiya var. langbianensis)、黑松(P. thunbergii Parl.)、侧柏(Platycladus orientalis (L.) Franco)、柏木(Cupressus funebris Endl.)、马尾松(P. massoniana Lamb.)等多种寄主。这些植物的营养物质与次生物质各不相同,云南松毛虫取食后却能完成生活史并造成生物灾害[14-15],推测其对不同寄主植物均具有一定的适应能力。那么,不同寄主植物对云南松毛虫的生长发育、繁殖及生理代谢有什么影响呢?
为此,依据文献记载的寄主植物种类[14-15],拟选取柳杉、侧柏、柏木、马尾松和云南松为供试寄主植物。在室内条件下连续饲喂云南松毛虫,持续观察其当代、子代的生物学特性差异,明确不同寄主植物对云南松毛虫生长发育的影响。测定取食不同寄主植物后5龄幼虫的酶学指标,探析寄主植物种类与害虫生物学特性、生理响应差异的相互关系。
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除取食马尾松的幼虫仅存活至5龄外,取食其他几种寄主植物的幼虫均能够正常生长发育并化蛹,且幼虫发育历期无显著差异(P>0.05)(表1)。其中,取食柳杉的幼虫发育历期(154.83±33.87 d)最短,取食侧柏的发育历期(181.11±38.54 d)最长。而不同寄主植物对云南松毛虫的蛹历期存在显著差异(P<0.05)(表1),依次为侧柏>云南松>柳杉>柏木(F=25.213,P<0.05)。
表 1 不同寄主植物对云南松毛虫生长发育的影响
Table 1. Effects of different host plants on growth and development of Dendrolimus houi
发育历期/d
Developmental duration寄主植物 Host plants 柳杉
C. fortunei柏木
C. funebris侧柏
P. orientalis云南松
P. yunnanensis马尾松
P. massoniana1龄 1st instar 9.89±2.98 a 11.79±3.01 a 14±4.07 a 12.32±3.80 a 10.68±3.22 a 2龄 2nd instar 13.16±3.96 a 14.11±4.07 a 15.16±3.40 a 14.16±3.98 a 15.53±3.85 a 3龄 3rd instar 21±6.14 a 20.47±5.74 a 23.47±7.12 a 21.95±6.61 a 26.26±8.07 a 4龄 4th instar 20.89±6.09 a 21.89±5.10 a 23.37±5.63 a 22.21±5.13 a 17.26±4.13 a 5龄 5th instar 23.16±6.47 a 23.63±6.74 a 27.37±7.40 a 25.47±6.92 a 20.58±4.68 a 6龄 6th instar 27.63±5.68 a 28.21±5.42 a 32.84±6.80 a 30.74±5.70 a / 7龄 7th instar 39.10±3.74 a 42.68±5.56 a 44.89±5.31 a 43±5.50 a / 幼虫期 Larval stage 154.83±33.87 a 162.79±35.06 a 181.11±38.54 a 164.89±35.64 a / 蛹期 Pupal stage 52.9±4.07 b 45.9±3.96 b 66.4±4.58 a 58.5±2.67 ab / 注:表中的数据为平均值±标准误,同一行数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同。
Note: The data in the table are mean±SE and different lowercase letters following the data in each row show significant difference (P<0.05), the same below.不同寄主植物对云南松毛虫幼虫体质量的影响如图1所示,可知云南松毛虫进入4龄后,除取食马尾松的幼虫外,取食其它寄主植物的幼虫体质量呈显著增长趋势。其中取食柳杉的4~7龄幼虫体质量均重于其它处理,而取食马尾松的幼虫体质量最轻且仅持续至5龄阶段;不同寄主植物对云南松毛虫蛹质量的影响如图2所示,可知取食不同寄主植物的云南松毛虫雄蛹蛹质量无显著差异(P>0.05),但雌蛹蛹质量差异显著(F=60.670,P<0.05)。其中,取食柳杉的云南松毛虫雌蛹最重,而取食侧柏的云南松毛虫雌蛹最轻。
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取食不同寄主植物的云南松毛虫成虫寿命存在显著差异(P<0.05),雌虫寿命依次是柳杉>柏木>云南松>侧柏(F=4.394,P<0.05)。雄虫寿命依次是柏木>柳杉>云南松>侧柏(F=3.157,P<0.05)。无论取食哪种寄主植物,雌虫的寿命都长于雄虫。同时,平均单雌产卵量在不同寄主植物之间的差异显著(P<0.05)。幼虫取食柳杉时,成虫的产卵量最多(294.74±28.73 粒·雌−1)。而取食侧柏时,成虫产卵量最少(193.13±16.54 粒·雌−1)(表2)。
表 2 取食不同寄主植物的云南松毛虫成虫寿命及成虫产卵量
Table 2. Adult longevity and fecundity of Dendrolimus houi reared on different host plants
成虫寿命及雌虫繁殖力
Adult longevity and female fecundity寄主植物 Host plants 柳杉
C. fortunei柏木
C. funebris侧柏
P. orientalis云南松
P. yunnanensis雌虫寿命/d Femal longevity 9.88±1.48 a 9.65±1.32 a 6.87±1.37 b 7.91±1.37 ab 雄虫寿命/d Male longevity 6.64±1.51 ab 7.40±1.26 a 5.11±0.82 b 5.78±1.25 ab 产卵量/(粒·雌−1) Fecundity 294.74±28.73 a 265.82±14.50 ab 193.13±16.54 c 237.60±23.28 b -
取食不同寄主植物的云南松毛虫5龄幼虫体内GSTs(F=193.484,P<0.05)和CYP450(F=129.145,P<0.05)活性均存在显著差异。取食柳杉的幼虫体内GSTs(92.22±0.78 nmol·min−1·mg−1)活性最高;取食柏木的幼虫体内CYP450(68.53±2.26 nmol·g−1)活性最高;取食马尾松的幼虫体内GSTs(46.99±0.64 nmol·min−1·mg−1)和CYP450(26.77±1.42 nmol·g−1)活性均最低;取食云南松的幼虫体内GSTs(87.86±4.07 nmol·min−1·mg−1)和CYP450(38.07±2.33 nmol·g−1)活性均处于较高的水平;取食不同寄主植物的云南松毛虫5龄幼虫体内CarE活性无显著差异(F=2.651,P>0.05)(表3)。
表 3 取食不同寄主植物的云南松毛虫解毒酶活性比较
Table 3. Comparison of detoxification enzymes activities of Dendrolimus houi feeding on different host plants
解毒酶
Detoxification enzymes寄主植物 Host plants 柳杉
C. fortunei柏木
C. funebris侧柏
P. orientalis云南松
P. yunnanensis马尾松
P. massoniana谷胱甘肽-S-转移酶/(nmol·min−1·mg−1) GSTs 92.22±0.78 a 90.76±0.59 a 62.30±3.75 b 87.86±4.07 a 46.99±0.64 c 羧酸酯酶(U·mg−1) CarE 0.72±0.06 a 0.84±0.02 a 0.79±0.12 a 0.82±0.03 a 0.71±0.05 a 细胞色素P450酶/(nmol·g−1) CYP450 61.10±3.89 b 68.53±2.26 a 43.21±2.47 c 38.07±2.33 c 26.77±1.42 d -
取食不同寄主植物的云南松毛虫5龄幼虫体内AMS活性顺序依次是:侧柏>柏木>柳杉>云南松>马尾松(F=64.163,P<0.05);LPS活性顺序依次是:侧柏>柏木>柳杉>云南松>马尾松(F=111.159,P<0.05)。其中,取食侧柏、柏木与柳杉的云南松毛虫AMS和LPS活性显著高于取食云南松和马尾松的云南松毛虫(P<0.05);蛋白酶活性顺序依次是:柳杉>柏木>云南松>侧柏>马尾松(F=29.615,P<0.05)。其中,取食柳杉的幼虫体内蛋白酶活性最高(3.26±0.114 nmol·min−1·mg−1),取食柏木的云南松毛虫蛋白酶活性也处于较高水平(表4)。
表 4 取食不同寄主植物的云南松毛虫消化酶活性比较
Table 4. Comparison of digestive enzyme activities of Dendrolimus houi feeding on different host plants
消化酶
Digestive enzyme寄主植物 Host plants 柳杉
C. fortunei柏木
C. funebris侧柏
P. orientalis云南松
P. yunnanensis马尾松
P. massoniana淀粉酶 (mg·min−1·mg−1) AMS 0.25±0.01 b 0.31±0.009 a 0.33±0.033 a 0.19±0.009 c 0.13±0.011 d 脂肪酶(μmol·min−1·mg−1) LPS 1.42±0.020 b 1.57±0.070 a 1.69±0.030 a 1.05±0.070 c 1.04±0.030 c 蛋白酶(nmol·min−1·mg−1) Protease 3.26±0.114 a 2.49±0.164 b 2.44±0.233 b 2.23±0.019 b 2.17±0.217 b
不同寄主植物对云南松毛虫生长发育、繁殖及生理酶活性的影响
Effects of Different Host Plants on the Growth, Reproduction and Physiological Enzyme Activity of Dendrolimus houi Lajonquiere (Lepidoptera: Lasiocampidae)
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摘要:
目的 基于不同寄主植物对云南松毛虫(Dendrolimus houi Lajonquiere)生长发育、繁殖、解毒酶和消化酶活性的影响,解析其对不同寄主植物的生理适应机制,为营造新型混交林开展生态调控提供理论依据。 方法 以柳杉、侧柏、柏木、云南松和马尾松为寄主植物进行室内饲养,分别比较不同寄主植物条件下云南松毛虫幼虫、蛹的发育历期和成虫繁殖力,并测定云南松毛虫5龄幼虫的解毒酶(谷胱甘肽-S-转移酶(GSTs)、细胞色素P450酶(CYP450)、羧酸酯酶(CarE))和消化酶(蛋白酶、淀粉酶(AMS)、脂肪酶(LPS))的活性。 结果 取食柳杉、柏木、侧柏和云南松的云南松毛虫幼虫具完整的生活史,而取食马尾松的幼虫只存活至5龄,不具有完整的生活史。同时,取食柳杉和柏木的云南松毛虫幼虫和蛹发育历期短、雌蛹重且成虫产卵多。取食柳杉和柏木的云南松毛虫5龄幼虫体内谷胱甘肽-S-转移酶和细胞色素P450酶活性显著高于取食云南松、侧柏和马尾松的幼虫(P<0.05)。在3种消化酶中,取食柳杉与柏木的云南松毛虫幼虫体内蛋白酶活性均处于较高水平。 结论 云南松毛虫对柳杉和柏木具较好的适应性,虫体内解毒酶和蛋白酶可能是其对柳杉和柏木有较好适应性的主要原因。 Abstract:Objective To provide insights into carrying out ecological regulation of new mixed forest, the physiological adaptation mechanism of Dendrolimus houi Lajonquiere to different host plants was analyzed based on the effects of different host plants on the growth, reproduction, detoxification enzyme and digestive enzyme activities of D. houi. Methods The developmental duration of the larvae and pupae as well as the fecundity of adult of D. houi were measured through indoor rearing in hots plants of Cryptomeria fortunei Hooibrenk, Platycladus orientalis (L.) Franco, Cupressus funebris Endl., Pinus yunnanensis Franch. and Pinus massoniana Lamb. The activities of detoxification enzymes (i. e. glutathione S-transferases (GSTs), cytochrome P450 (CYP450), and carboxylesterase (CarE)) and digestive enzymes (i. e. protease, amylase (AMS), and lipase (LPS)) in the 5th instar larvae of D. houi feeding on different host plants were also assayed. Results D. houi larvae feeding on C. fortunei, C. funebris, P. orientalis and P. yunnanensis had a complete life cycle, while the larvae feeding on P. massoniana only survived to the 5th instar and did not have a complete life cycle. At the same time, the larvae and pupae of D. houi feeding on C. fortunei and C. funebris had shorter developmental duration, heavier female pupae and more fecundity of adult compared with other host plants. The activities of GSTs and CYP450 in the 5th instar larvae of D. houi feeding on C. fortunei and C. funebris were significantly higher than those feeding on P. yunnanensis, P. orientalis and P. massoniana (P<0.05). Among the three digestive enzymes, the activities of protease in larvae of D. houi feeding on C. fortunei and C. funebris were relatively high. Conclusion Dendrolimus houi has better adaptability to Cryptomeria fortunei and Cupressus funebris than the other host plants, and detoxification enzymes and proteases within D. houi may be the key factors which affect their adaptability to Cryptomeria fortunei and Cupressus funebris. -
Key words:
- Dendrolimus houi
- / host plant
- / developmental duration
- / detoxification enzymes
- / digestive enzymes
-
表 1 不同寄主植物对云南松毛虫生长发育的影响
Table 1. Effects of different host plants on growth and development of Dendrolimus houi
发育历期/d
Developmental duration寄主植物 Host plants 柳杉
C. fortunei柏木
C. funebris侧柏
P. orientalis云南松
P. yunnanensis马尾松
P. massoniana1龄 1st instar 9.89±2.98 a 11.79±3.01 a 14±4.07 a 12.32±3.80 a 10.68±3.22 a 2龄 2nd instar 13.16±3.96 a 14.11±4.07 a 15.16±3.40 a 14.16±3.98 a 15.53±3.85 a 3龄 3rd instar 21±6.14 a 20.47±5.74 a 23.47±7.12 a 21.95±6.61 a 26.26±8.07 a 4龄 4th instar 20.89±6.09 a 21.89±5.10 a 23.37±5.63 a 22.21±5.13 a 17.26±4.13 a 5龄 5th instar 23.16±6.47 a 23.63±6.74 a 27.37±7.40 a 25.47±6.92 a 20.58±4.68 a 6龄 6th instar 27.63±5.68 a 28.21±5.42 a 32.84±6.80 a 30.74±5.70 a / 7龄 7th instar 39.10±3.74 a 42.68±5.56 a 44.89±5.31 a 43±5.50 a / 幼虫期 Larval stage 154.83±33.87 a 162.79±35.06 a 181.11±38.54 a 164.89±35.64 a / 蛹期 Pupal stage 52.9±4.07 b 45.9±3.96 b 66.4±4.58 a 58.5±2.67 ab / 注:表中的数据为平均值±标准误,同一行数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同。
Note: The data in the table are mean±SE and different lowercase letters following the data in each row show significant difference (P<0.05), the same below.表 2 取食不同寄主植物的云南松毛虫成虫寿命及成虫产卵量
Table 2. Adult longevity and fecundity of Dendrolimus houi reared on different host plants
成虫寿命及雌虫繁殖力
Adult longevity and female fecundity寄主植物 Host plants 柳杉
C. fortunei柏木
C. funebris侧柏
P. orientalis云南松
P. yunnanensis雌虫寿命/d Femal longevity 9.88±1.48 a 9.65±1.32 a 6.87±1.37 b 7.91±1.37 ab 雄虫寿命/d Male longevity 6.64±1.51 ab 7.40±1.26 a 5.11±0.82 b 5.78±1.25 ab 产卵量/(粒·雌−1) Fecundity 294.74±28.73 a 265.82±14.50 ab 193.13±16.54 c 237.60±23.28 b 表 3 取食不同寄主植物的云南松毛虫解毒酶活性比较
Table 3. Comparison of detoxification enzymes activities of Dendrolimus houi feeding on different host plants
解毒酶
Detoxification enzymes寄主植物 Host plants 柳杉
C. fortunei柏木
C. funebris侧柏
P. orientalis云南松
P. yunnanensis马尾松
P. massoniana谷胱甘肽-S-转移酶/(nmol·min−1·mg−1) GSTs 92.22±0.78 a 90.76±0.59 a 62.30±3.75 b 87.86±4.07 a 46.99±0.64 c 羧酸酯酶(U·mg−1) CarE 0.72±0.06 a 0.84±0.02 a 0.79±0.12 a 0.82±0.03 a 0.71±0.05 a 细胞色素P450酶/(nmol·g−1) CYP450 61.10±3.89 b 68.53±2.26 a 43.21±2.47 c 38.07±2.33 c 26.77±1.42 d 表 4 取食不同寄主植物的云南松毛虫消化酶活性比较
Table 4. Comparison of digestive enzyme activities of Dendrolimus houi feeding on different host plants
消化酶
Digestive enzyme寄主植物 Host plants 柳杉
C. fortunei柏木
C. funebris侧柏
P. orientalis云南松
P. yunnanensis马尾松
P. massoniana淀粉酶 (mg·min−1·mg−1) AMS 0.25±0.01 b 0.31±0.009 a 0.33±0.033 a 0.19±0.009 c 0.13±0.011 d 脂肪酶(μmol·min−1·mg−1) LPS 1.42±0.020 b 1.57±0.070 a 1.69±0.030 a 1.05±0.070 c 1.04±0.030 c 蛋白酶(nmol·min−1·mg−1) Protease 3.26±0.114 a 2.49±0.164 b 2.44±0.233 b 2.23±0.019 b 2.17±0.217 b -
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