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植物种间关联性一直以来都是生态学领域的研究热点,群落中的物种通过直接或间接的作用形成了复杂的种间关系[1-3]。种间关联是对群落物种的空间分布上的分析,能够反映群落的结构和稳定性,揭示群落演替过程中的生态机制,有助于认识群落在演替过程中的发展方向,是驱动群落稳定发展的重要因子之一,也是定量评价群落所处地位的重要手段;通过研究植物的种间关联性,能够合理的预测森林植被群落的演替和发展动态,更科学的探讨物种分布、群落结构、生物多样性、群落稳定性等与环境因子之间的关系[4-7]。
近年来,学者对植物的种间联结性的研究主要集中于未过火林地乔木、灌木和草本,而对于火烧迹地上的植被种间关联性鲜有研究[4-11]。青藏高原东北边缘迭山北坡对于长江流域和黄河流域的水土保持、水源涵养、调节小气候和生物多样性保护等具有重要意义。历年来,青藏高原东北边缘由于受人类活动和自然因素的综合影响,森林生态系统遭到的干扰较强,曾连续多年发生森林火灾,次数频繁,造成森林生态系统、群落结构和景观格局遭到破坏,生物多样性减少,甚至在重度火干扰后,森林植被化为灰烬,造成生态功能丧失。本研究以青藏高原东北边缘迭山北坡云冷杉林重度火烧迹地恢复15 a后的灌木群落为研究对象,分析重度火干扰后群落更新演替进程中的灌木树种种间关联性,阐明迭山北坡火烧迹地植被群落恢复与重建生态过程中群落生态机制和稳定性。
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研究区位于青藏高原东北边缘迭山北坡,地处秦岭西,白龙江中游高山峡谷之中,属于甘南高原山地植被区,是长江流域和黄河流域的重要分水岭[12]。在气候分区上属于甘南高寒湿润区,处于大陆性气候与季风气候的过渡带上,年平均气温8~11 ℃,无霜期147 d,降水量635 mm,平均海拔3200 m,地形相对高差约1 200 m,平均坡度30°~50°,平均土层深度约70 cm。研究区森林火灾发生于2005年4月19日,位于迭部县益哇镇纳家村47林班,过火面积约5.72 hm2,森林火灾级别为重度,过火后其森林生态系统遭到毁灭性破坏,火烧迹地上大部分生物多样性丧失,现以灌木植物为建群种,森林覆盖率55%,调查发现火烧迹地灌木层植物有17种,平均高度61.85 m,主要有唐古特忍冬(Lonicera tangutica Maxim.),扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii Koehne),黑水柳(Salix heishuiensis N.Chao),大刺茶藨子(Ribes alpestre Wall.ex Decne.),山梅花(Philadelphus incanus Koehne),峨眉蔷薇(Rosa omeiensis Rolfe)等树种;草本层植物有43种,平均高度13.74 cm,主要有密生薹草(Carex crebra V. I. Krecz.),总状橐吾(Ligularia botryodes (C.Winkl.) Hand.-Mazz.),野草莓(Fragaria vesca L.),三角鳞毛蕨(Dryopteris subtriangularis (C.Hope) C.Chr.),珠芽蓼(Bistorta vivipara (L.) Delarbre),大耳叶风毛菊(Saussurea macrota Franch.),车前(Plantago asiatica L.)等。样地基本信息见表1。
表 1 火烧迹地样地基本信息
Table 1. Basic information of burned sites
样地
Sample plot海拔高度/m
Altitude坡位
Slope position坡度/(°)
Slope坡向
Aspect树木死亡率/%
Tree mortality土层深度/cm
Depth of soil layer枯落物厚度/cm
Litter thickness干扰状况
Interference condition15-S-1 3133 上 30 NW 100 53~87 5.00 轻 15-S-2 3154 上 28 NE 100 49~97 6.10 轻 15-Z-1 3055 中 38 NW 100 58~81 5.83 轻 15-Z-2 3061 中 41 NE 100 51~79 5.40 轻 15-X-1 2981 下 20 NW 100 60~96 4.60 重 15-X-2 2996 下 25 NE 100 50~107 2.93 重 注:数据来自于赵安[13]
Note: Data are quoted from Zhao An[13] -
2020年8月,通过对火烧迹地充分的野外调查,在恢复15 a的云冷杉林火烧迹地不同坡位处设置20 m × 20 m(闭合差<1/200)的样地,共计6个。在每个样地中设置5个5 m × 5 m的灌木样方,并在每个灌木样方中设置1个1 m × 1 m草本样方。在样地中记录坡向、坡度、坡位、海拔、土层深度、枯落物厚度等样地基本信息;在灌木样方中测定灌木种类、平均树高、地径、株(丛)数、冠幅、盖度等;在草本样方测定草本种类、株(丛)数、平均高度、盖度等。此次共设置灌木样方和草本样方分别都为30个,共计60个样方[13]。
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火烧迹地上共有17种灌木(表2),种类较少,对整个灌木群落树种的种间关系进行分析,对于研究火烧迹地种间关联性具有较高的科学性和代表性。采用Schluter[14]提出的方差比率法(VR)来分析群落的总体联结性,在独立性零假设条件下,期望值为VR=1,表示为群落物种间无联结,各物种相互独立;若VR>1,群落物种间呈现为正联结;若VR<1,群落物种间呈现为负联结。采用统计量W[15]来检验群落总体联结性是否显著,即VR偏移1的显著程度,若群落总体联结性不显著(P>0.05),那么
$ \chi_{0.95(\mathrm{N})}^{2}<W<\chi_{0.05(\mathrm{N})}^{2}$ ,W值落入χ2分布区间内几率为90%;否则W值落入χ2分布区间内几率为10%。具体公式如下:表 2 火烧迹地灌木树种基本信息
Table 2. Basic information about shrub species on burned sites
树种
Tree species相对多度
Relative abundance相对盖度
Relative coverage相对频度
Relative frequency重要值
Important value黑水柳 Salix heishuiensis 0.1207 0.2744 0.0952 0.1634 箭竹 Fargesia spathacea 0.1872 0.1361 0.1095 0.1443 大刺茶藨子 Ribes alpestre 0.1544 0.0558 0.1286 0.1129 峨眉蔷薇 Rosa omeiensis 0.079 0 0.1142 0.1286 0.1073 唐古特忍冬 Lonicera tangutica 0.1074 0.0845 0.1286 0.1068 山梅花 Philadelphus incanus 0.1571 0.0297 0.1190 0.1019 扁刺蔷薇 Rosa sweginzowii 0.0515 0.1289 0.081 0 0.0871 毛花忍冬 Lonicera trichosantha 0.0568 0.0432 0.0667 0.0555 小叶蔷薇 Rosa willmottiae 0.0115 0.0582 0.0286 0.0328 秦岭蔷薇 Rosa tsinglingensis 0.0124 0.0369 0.0190 0.0228 藤山柳 Clematoclethra scandens 0.0355 0.0032 0.0238 0.0208 蓝靛果忍冬 Lonicera caerulea 0.0098 0.0089 0.0286 0.0158 红脉忍冬 Lonicera nervosa 0.0115 0.0048 0.0190 0.0118 甘肃小檗 Berberis kansuensis 0.0018 0.0209 0.0095 0.0107 六道木 Zabelia biflora 0.0018 0.0002 0.0048 0.0022 尖叶栒子 Cotoneaster acuminatus 0.0009 0.0001 0.0048 0.0019 灰栒子 Cotoneaster acutifolius 0.0009 0.0001 0.0048 0.0019 物种相对多度方差:
$ \delta _T^2 = \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^s {P_i} (1 - Pi) $ 物种数的方差:
$S_T^2 = \dfrac{1}{N}\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^N {{{(T_j - t)}^2}}$ 相对多度频率:
$ P_i = \dfrac{{n_i}}{N} $ 方差比率:
$ VR = \dfrac{{S_T^2}}{{\delta _T^{\text{2}}}} $ 统计量检验:
$ W = N \times VR $ 式中:N为样方数,S为总物种数,n为一个物种所占据的样方数,Tj为每个样方的物种数,t为所有样方的物种数平均值。
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首先将30个灌木样方中的所有物种的丰富度进行统计,随后转化为30 × 17的0、1二元数据矩阵,计算出a、b、c、d值[16-17]。由于取样是非连续性的,因此需要用Yates的连续校正公式进行计算[18]。具体公式如下:
$ {\chi ^2} = \dfrac{{N{{[{\text{|}}ad - bc{\text{|}} - 0.5N]}^{\text{2}}}}}{{(a + b)(b + d)(c + d)(a + c)}} $
式中:N为总样方数,a为A和B物种同时出现的样方数,b为B物种出现的样方数,c为A物种出现的样方数,d为A和B物种都没有出现的样方数。当χ2>0时,ad−bc>0表示两物种间呈正联结;ad−bc<0表示两物种间呈负联结;ad−bc=0表示两物种相互独立。当χ2<3.841(P>0.05)时,表示两物种联结性不显著;当3.841<χ2<6.635(0.01≤P≤0.05)时,表示两物种间联结性显著;当χ2>6.635(P<0.01)时,表示两物种间联结性达到极显著。
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采用联结系数(AC)进一步检验χ2统计量和两物种间的联结程度[16, 19]。
若ad−bc≥0,则
$ AC = \dfrac{{ad - bc}}{{(a + b)(b + d)}} $ ;若bc−da>0,且d≥a,则
$ AC = \dfrac{{ad - bc}}{{(a + b)(a + c)}} $ ;若bc−ad>0且d<a,则
$ AC = \dfrac{{ad - bc}}{{(b + d)(d + c)}} $ 。联结系数(AC)的值域为[−1,1],AC越接近1,表示两物种间正联结性越强;AC越接近−1,表示两物种间负联结性越强;AC=0,表示两物种间完全独立。
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也叫共同出现百分率,可用于判断正联结强度,相比于AC更能准确的测定物种的正联结强度[10, 20],具体公式如下:
$ PC = \dfrac{a}{{a + b + c}} $
式中:0≤PC≤1,PC越接近于1,说明种间正联结性越强。
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基于Excel 2016进行基础数据整理,所有数据分析结果都在R 3.5.2中实现,其中VR、χ2、AC、PC均在spaa包中的sp.pair( )、sp.assoc( )函数完成。
迭山北坡云冷杉林火烧迹地灌木树种种间关联性
Interspecific Association of Shrub Species in Burned Site of Picea asperata-Abies fabri Forest on the Northern Slope of Dieshan Mountains
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摘要:
目的 揭示青藏高原东北边缘迭山北坡云冷杉林火烧迹地灌木树种种间关联性。 方法 在调查数据的基础上,基于2 × 2列联表采用方差比率法(VR)、χ2检验、联结系数(AC)和Jaccard相似系数(PC)4种方法,研究火烧迹地灌木群落17种灌木的种间关联性。 结果 总体联结性VR值等于0.93;χ2检验显示有9个种对达到极显著正联结,2个种对达到显著联结,125个种对呈不显著联结;联结系数AC值在[0.6,1]的种对共有27对、在[0.2,0.6)的种对共有9对、在[−0.2,0.2)的种对共有40对,在[−0.6,−0.2)的种对共有13对,在[−1,−0.6)的种对共有47对;Jaccard相似系数PC值在[0.57,1]的种对共有17对、在[0.29,0.57)的种对共有12对、在[0,0.29)的种对共有107对,各研究方法得到的结果基本相似,但各检验方法存在一定的差异,结果显示各种对间的关联性不强,达到显著和极显著的种对很少,群落物种间总体联结性呈不显著负联结趋势。 结论 火烧迹地灌木树种种间的关联性不强,群落稳定性不高,灌木树种种间联结性主要受植物生物学特性、生态适应性和人为活动、土壤、气候、竞争以及化感作用等方面影响。 Abstract:Objective To reveal the interspecific association of shrub species in the burned area of Picea asperata-Abies fabri forest on the north slope of Dieshan mountains, the northeastern margin of Qinghai -Tibetan Plateau. Method Based on the field survey data, the interspecific association of 17 shrub species in the burned area was studied by using variance ratio method (VR), chi-square (χ2) test, association coefficient (AC) and Jaccard similarity coefficient (PC) with 2 × 2 contingency table. Result The VR value of overall association was equal to 0.93; χ2 test showed that 9 species pairs reached extremely significant positive association, 2 species pairs reached significant association, 125 species pairs showed no significant association; there were 27 species pairs with the AC value of [0.6, 1], 9 species pairs with the AC value of [0.2, 0.6), 40 species pairs with the AC value of [−0.2, 0.2), 13 species pairs with the AC value of [−0.6, −0.2), and 47 species pairs with the AC value of [−1, −0.6); the value of Jaccard was similar, there were 17 pairs with PC value of [0.57, 1], 12 pairs with PC value of [0.29, 0.57) and 107 pairs with PC value of [0, 0.29). The results obtained by each research method were basically similar, but there were some differences among the test methods. Conclusion The correlation among the pairs is not strong, few species pairs are significant or extremely significant, and the overall association among species in the community shows no significantly negative trends. The results show that the interspecific association of shrub species is not strong and the community stability is not high. The interspecific association of shrub species is mainly affected by plant biological characteristics, ecological adaptability and human activities, soil, climate, competition and allelopathy. -
表 1 火烧迹地样地基本信息
Table 1. Basic information of burned sites
样地
Sample plot海拔高度/m
Altitude坡位
Slope position坡度/(°)
Slope坡向
Aspect树木死亡率/%
Tree mortality土层深度/cm
Depth of soil layer枯落物厚度/cm
Litter thickness干扰状况
Interference condition15-S-1 3133 上 30 NW 100 53~87 5.00 轻 15-S-2 3154 上 28 NE 100 49~97 6.10 轻 15-Z-1 3055 中 38 NW 100 58~81 5.83 轻 15-Z-2 3061 中 41 NE 100 51~79 5.40 轻 15-X-1 2981 下 20 NW 100 60~96 4.60 重 15-X-2 2996 下 25 NE 100 50~107 2.93 重 注:数据来自于赵安[13]
Note: Data are quoted from Zhao An[13]表 2 火烧迹地灌木树种基本信息
Table 2. Basic information about shrub species on burned sites
树种
Tree species相对多度
Relative abundance相对盖度
Relative coverage相对频度
Relative frequency重要值
Important value黑水柳 Salix heishuiensis 0.1207 0.2744 0.0952 0.1634 箭竹 Fargesia spathacea 0.1872 0.1361 0.1095 0.1443 大刺茶藨子 Ribes alpestre 0.1544 0.0558 0.1286 0.1129 峨眉蔷薇 Rosa omeiensis 0.079 0 0.1142 0.1286 0.1073 唐古特忍冬 Lonicera tangutica 0.1074 0.0845 0.1286 0.1068 山梅花 Philadelphus incanus 0.1571 0.0297 0.1190 0.1019 扁刺蔷薇 Rosa sweginzowii 0.0515 0.1289 0.081 0 0.0871 毛花忍冬 Lonicera trichosantha 0.0568 0.0432 0.0667 0.0555 小叶蔷薇 Rosa willmottiae 0.0115 0.0582 0.0286 0.0328 秦岭蔷薇 Rosa tsinglingensis 0.0124 0.0369 0.0190 0.0228 藤山柳 Clematoclethra scandens 0.0355 0.0032 0.0238 0.0208 蓝靛果忍冬 Lonicera caerulea 0.0098 0.0089 0.0286 0.0158 红脉忍冬 Lonicera nervosa 0.0115 0.0048 0.0190 0.0118 甘肃小檗 Berberis kansuensis 0.0018 0.0209 0.0095 0.0107 六道木 Zabelia biflora 0.0018 0.0002 0.0048 0.0022 尖叶栒子 Cotoneaster acuminatus 0.0009 0.0001 0.0048 0.0019 灰栒子 Cotoneaster acutifolius 0.0009 0.0001 0.0048 0.0019 -
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