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土壤养分状况受凋落物质量及其化学组成的直接影响,土壤中绝大部分的养分元素来自凋落物分解、养分的释放和淋溶过程[1]。凋落物的生成和分解与植物群落息息相关,植物体内约90%的氮(N)、磷(P)、钾(K)来源于凋落物的养分再循环[2]。因此,凋落物分解是植物向土壤输送养分的重要环节,其在植物更新、提供土壤肥力、维持生物多样性以及保证生态系统碳库稳定性方面都发挥了重要作用[3-5]。
生态化学计量比能表征森林生态系统内土壤、植物叶片和凋落物等有机体内部的养分水平,有机体内部养分元素组成比例与外部环境元素供应是否稳定,是生态化学计量学的研究前提[6]。森林土壤碳(C)、N、P元素存在相对稳定的化学计量比,受气候、地形和植被等环境因素的影响,其比值会在一定范围内发生改变[7-8]。凋落物作为向土体供应养分的主要对象,其养分含量和现存量对土壤养分变化具有显著影响[9]。因树种、林分起源和环境条件等因素发生变化,凋落物现存量及其养分特征在不同森林生态系统中具有异质性[10-11]。分解者通过控制微生物的N、P循环过程,改变凋落物的C/N和C/P进而影响土壤养分水平[12]。凋落物C/N<40,开始出现凋落物矿化分解净氮释放[13]。Zhou等[14]通过研究2 600个中国森林生态系统的样地数据发现,较低的凋落物C/N和较高的湿度指数是提高土壤有机质积累的重要因素;赵畅等[15]研究发现,茂兰喀斯特森林凋落物现存量随土壤密度和全磷含量的减少而增加。因此,研究凋落物特征及其对土壤养分的影响对理解林分尺度下生态系统的养分循环及衡量地下生态系统稳定性具有重要意义。
云冷杉-阔叶混交林是由红皮云杉(Picea koraiensis Nakai)、臭冷杉(Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.)针叶树种与白桦(Betula platyphylla Suk.)、水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)和山杨(Populus davidiana Dode)等落叶乔木树种组成的温带常绿针阔混交林,在我国环境保护和生态平衡进程中具有不可替代的功能和价值[16]。目前,国内外关于云冷杉林的研究主要集中在土壤肥力质量综合评价[17]和森林凋落物养分空间变异[11]等方面,而关于“凋落物-土壤”养分周转及其相关性研究较少。因此,本文以云冷杉-阔叶混交林为研究对象,分析不同深度(0~20、20~40 cm)土壤养分和化学计量比对不同分解程度(半分解F层和完全分解H层)凋落物C、N、P含量、现存量及其化学计量比的响应,以期阐明长白山北坡云冷杉-阔叶混交林凋落物特征及其对土壤养分的影响。
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2013年7月,在研究区内设置了12块面积1 hm2、立地条件相似的云冷杉-阔叶混交中龄林样地。2017年8月,为了保证样本的代表性且减少误差,在12块样地中随机选取4块样地,样地基本概况见表1。
样地
Plot海拔
Altitude/m坡度
Slope/(°)坡向
Aspect平均树高
Mean height/m平均胸径
Mean DBH/cm林分密度
Stand density/
(株·hm−2)郁闭度
Canopy density针叶树株数比例
Proportion of coniferous
stem/%Ⅰ 742 3 东北NE 13.9 14.5 934 0.74 47.8 Ⅱ 732 5 东北NE 11.4 12.3 1 167 0.76 55.6 Ⅲ 769 5 东北NE 13.6 13.7 1 301 0.78 54.7 Ⅳ 773 3 东北NE 15.1 14.0 1 437 0.81 52.1 注:DBH为胸径。
Note: DBH is the abbreviation of diameter at breast height.Table 1. Characteristics of sample plots
在随机选取的4块样地中,各设置100个10 m × 10 m的样方,在各样方中心0.5 m × 0.5 m方形区域内,拣出最上层肉眼可识的新鲜凋落物,然后采集其下方F层(叶片外观轮廓不完整,大多数凋落物成褐色碎末状)和最底层H层(颜色发黑,达到腐朽状态)的凋落物样品装入自封袋中标记好,共计800个并称质量[11]。采用“S”形取样法,在各样方随机选取5个采样点,用土钻分别取0~20 cm和20~40 cm的土样,将5个采样点同一土层的土壤放在塑料薄膜上去除石块和植物残茬等,混合均匀后用四分法取1 kg左右装入贴有标签的自封袋中,共计800个。土样经风干、磨细后,过2 mm筛用于土壤pH、有效磷(AP)和速效钾(AK)的测定;过0.25 mm筛用于土壤有机质(SOM)、全氮(TN)和全磷(TP)的测定。
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土壤pH、SOM、TN、TP、AP、AK及凋落物C、N、P测定方法均参考《土壤农化分析》[18]。
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采用 SPSS 22.0对4块样地F层和H层凋落物现存量[19]、养分含量、化学计量比和土壤养分指标等数据进行t检验和皮尔森相关分析。采用R 4.0.3对凋落物现存量、养分含量和化学计量比与土壤养分含量及其化学计量比的关系进行冗余分析(RDA)。表2、3中数据均为均值±标准差。
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表2表明:4块样地F层凋落物C较H层显著增大,而F层凋落物P较H层显著减小(P < 0.05);F层凋落物N含量,样地Ⅳ中最高,样地Ⅲ次之,二者显著高于样地Ⅰ和Ⅱ;H层凋落物N含量,样地Ⅳ中最高,显著高于其它3块样地(P < 0.05)。各分解阶段凋落物化学计量比均为C/P > C/N > N/P;各样地F层凋落物C/P和N/P显著高于H层,样地Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ中F层凋落物C/N较H层显著增大(P<0.05);F层凋落物C/P和N/P均表现为样地Ⅳ > Ⅲ > Ⅰ > Ⅱ,样地Ⅳ中C/P显著高于其它样地,而N/P和样地Ⅲ无显著差异,但均显著高于样地Ⅰ和Ⅱ。H层中,样地Ⅱ中凋落物C/N、C/P和N/P均显著高于其它3块样地。
凋落物层
Litter horizon样地
Plot碳C/
(g·kg−1)氮N/
(g·kg−1)磷P/
(g·kg−1)碳/氮
C/N碳/磷
C/P氮/磷
N/P半分解层(F层)
Semi-decomposed horizonⅠ 419.90 ± 60.90 bA 16.45 ± 4.71 cB 1.30 ± 0.21 bB 27.55 ± 8.40 aA 332.66 ± 73.47 bA 12.93 ± 4.32 bA Ⅱ 436.03 ± 66.60 abA 17.21 ± 2.64 cA 1.49 ± 0.40 aB 25.85 ± 5.54 aA 314.07 ± 108.25 bA 12.45 ± 4.48 bA Ⅲ 377.58 ± 77.67 cA 20.02 ± 2.19 bA 1.12 ± 0.21 cB 19.01 ± 4.13 bA 349.70 ± 96.30 bA 18.44 ± 3.57 aA Ⅳ 453.22 ± 93.73 aA 21.76 ± 3.01 aA 1.12 ± 0.22 cB 21.31 ± 6.07 bA 417.03 ± 110.11 aA 19.93 ± 4.03 aA 完全分解层(H层)
Completely decomposed horizonⅠ 354.22 ± 81.90 aB 17.71 ± 3.07 bA 2.73 ± 0.70 bA 20.32 ± 4.78 bB 135.32 ± 39.80 bB 6.80 ± 1.86 bB Ⅱ 368.90 ± 76.73 aB 16.70 ± 2.75 cA 2.14 ± 0.48 cA 22.60 ± 5.75 aB 181.39 ± 58.60 aB 8.09 ± 2.06 aB Ⅲ 321.32 ± 80.40 bB 17.54 ± 3.00 bB 2.64 ± 0.82 bA 18.60 ± 5.13 bA 132.57 ± 51.26 bB 7.24 ± 2.41 bB Ⅳ 358.70 ± 108.30 aB 19.30 ± 2.70 aB 3.18 ± 0.82 aA 19.00 ± 6.78 bB 120.81 ± 54.00 bB 6.48 ± 2.00 bB 注:同列不同小写字母表示样地间差异显著(P < 0.05);同列不同大写字母表示凋落物层间差异显著(P < 0.05)。
Notes: Means that in the same column do not share the same lowercase letters are significantly different at 0.05 level between the sample plots and that do not share the same capital letters are significantly different at 0.05 level between litter horizons.Table 2. Litter nutrient characteristics of decomposed horizons in spruce-fir broad-leaved mixed forest
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由表3可知:研究区土壤整体呈弱酸性;土壤养分含量均随土壤深度增加而显著减小(P < 0.05)。0~20 cm土层,样地Ⅰ和Ⅲ中TP较高,显著高于其他2块样地;样地Ⅲ中AK显著低于其它样地(P < 0.05)。20~40 cm土层,样地Ⅱ中SOM和TN均显著低于其它样地(P < 0.05),AP在不同样地间差异显著(P < 0.05)。土壤C/P和N/P均随土壤深度增加而显著减小(P < 0.05)。0~20 cm土层,不同样地土壤C/N差异不显著(P > 0.05),样地Ⅰ和Ⅳ中土壤N/P显著高于其他样地(P < 0.05)。20~40 cm土层,土壤N/P样地Ⅳ中最大,样地Ⅰ次之,二者均显著高于样地Ⅱ和Ⅲ(P < 0.05)。样地Ⅱ中20~40 cm土层土壤C/N显著高于0~20 cm土层(P < 0.05),0~20 cm和20~40 cm土层土壤C/P均是样地Ⅳ中最大。
土壤深度
Soil depth/
cm样地
PlotpH 有机质
Organic
matter/
(g·kg−1)全氮
Total
nitrogen/
(g·kg−1)全磷
Total
phosphorus/
(g·kg−1)有效磷
Available
phosphorus/
(mg·kg−1)速效钾
Readily
available
potassium/
(mg·kg−1)碳/氮
C/N碳/磷
C/P氮/磷
N/P0~20 Ⅰ 5.49 ±
0.25 aB155.41 ±
96.81 aA5.83 ±
3.18 aA0.88 ±
0.31 aA7.31 ±
4.89 bA128.86 ±
54.27 aA30.68 ±
22.60 aA176.45 ±
87.07 bcA6.84 ±
3.24 aAⅡ 4.76 ±
0.18 dB121.59 ±
36.21 bA4.39 ±
2.07 bA0.75 ±
0.17 cA10.48 ±
3.82 aA122.68 ±
39.29 aA30.07 ±
7.90 aB163.67 ±
38.91 cA5.84 ±
2.45 bAⅢ 4.99 ±
0.24 cB144.78 ±
40.77 aA4.51 ±
1.41 bA0.81 ±
0.19 bA10.80 ±
3.69 aA93.31 ±
36.84 bA33.14 ±
7.37 aA180.90 ±
45.41 bA5.57 ±
1.27 bAⅣ 5.21 ±
0.23 bA153.14 ±
63.53 aA4.82 ±
2.03 bA0.75 ±
0.22 cA5.06 ±
2.01 cA114.65 ±
76.91 aA32.34 ±
7.03 aA205.43 ±
64.94 aA6.47 ±
2.31 aA20~40 Ⅰ 5.62 ±
0.37 aA76.13 ±
45.89 aB2.51 ±
1.63 abB0.61 ±
0.17 bB4.00 ±
1.94 cB73.20 ±
29.94 bB31.10 ±
8.16 bA121.87 ±
52.24 bB4.08 ±
2.17 aBⅡ 4.94 ±
0.44 cA60.79 ±
23.87 bB1.70 ±
0.92 cB0.57 ±
0.13 bB7.63 ±
2.14 aB53.50 ±
17.16 cB42.65 ±
22.00 aA107.20 ±
35.10 cB2.91 ±
1.20 cBⅢ 5.11 ±
0.41 bA77.67 ±
22.89 aB2.33 ±
0.99 bB0.67 ±
0.19 aB6.49 ±
2.14 bB77.23 ±
24.32 bB38.93 ±
32.50 aA117.71 ±
28.72 bcB3.50 ±
1.20 bBⅣ 5.18 ±
0.36 bA83.50 ±
30.30 aB2.71 ±
1.03 aB0.63 ±
0.18 abB3.15 ±
1.46 dB102.68 ±
50.80 aB31.43 ±
6.21 bA137.87 ±
46.90 aB4.43 ±
1.41 aB注:同列不同小写字母表示同一土壤深度各样地间差异显著(P < 0.05);同列不同大写字母表示同一样地不同土壤深度间差异显著(P < 0.05)。
Notes: Means that in the same column do not share the same lowercase letters are significantly different at 0.05 level among different plots at the same soil depth and that do not share the same capital letters are significantly different at 0.05 level between different soil depths in the same plot.Table 3. Descriptive statistics of soil chemical indicators in spruce-fir broad-leaved mixed forest
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研究区凋落物现存量和养分指标与不同土层土壤养分指标的相关性存在差异(表4)。
土壤深度
Soil depth/cm指标
Indicator土壤
pH有机质Organic matter 全氮
Total
nitrogen全磷
Total phosphorus有效磷
Available phosphorus速效钾
Readily available potassium碳/氮
C/N碳/磷
C/P氮/磷
N/P0~20 FLSC 0.160** 0.103* −0.032 0.061 −0.093 0.003 0.131** 0.056 −0.088 FLC −0.006 −0.041 −0.049 −0.091 −0.080 0.151** 0.006 0.015 0.003 FLN 0.029 0.179** −0.056 0.049 −0.156** −0.048 0.261** 0.169** −0.069 FLP −0.092 −0.170** −0.072 −0.049 0.061 0.176** −0.115* −0.198** −0.091 FLCN −0.001 −0.162** 0.017 −0.099* 0.021 0.145** −0.222* −0.130** 0.075 FLCP 0.081 0.101* 0.008 −0.041 −0.143** −0.070 0.116* 0.149** 0.045 FLNP 0.051 0.219** 0.017 0.043 −0.115* −0.178** 0.243** 0.226** 0.006 HLSC −0.025 0.131** −0.029 0.060 0.042 −0.132** 0.184** 0.101* −0.068 HLC 0.051 0.116* 0.067 0.138** 0.016 0.169** 0.045 0.029 −0.025 HLN 0.174** 0.098 0.095 0.021 −0.240** −0.001 −0.013 0.139** 0.162** HLP 0.261** 0.212** 0.018 0.169** −0.286** −0.010 0.219** 0.113* −0.068 HLCN −0.050 0.020 −0.008 0.091 0.123* 0.183** 0.022 −0.042 −0.093 HLCP −0.189** −0.078 0.042 −0.023 0.253** 0.117* −0.151** −0.065 0.055 HLNP −0.173** −0.131** 0.050 −0.132** 0.170** −0.022 −0.232** −0.044 0.160** 20~40 FLSC 0.119* 0.061 0.084 0.041 −0.136** 0.006 −0.053 0.051 0.097 FLC −0.008 −0.030 −0.002 −0.086 −0.042 0.063 −0.027 0.026 0.076 FLN 0.012 0.218** 0.196** 0.095 −0.122* 0.267** −0.036 0.197** 0.201** FLP −0.047 −0.161** −0.139** −0.096 0.181** −0.204** 0.009 −0.147** −0.107* FLCN 0.034 −0.199** −0.147** −0.144** 0.038 −0.167** −0.013 −0.143** −0.089 FLCP 0.044 0.133** 0.131** 0.014 −0.192** 0.234** −0.037 0.139** 0.142** FLNP 0.015 0.255** 0.206** 0.125* −0.180* 0.318** 0.001 0.212** 0.176** HLSC 0.013 0.143** 0.043 0.096 −0.060 0.251** 0.075 0.099* 0.019 HLC 0.053 0.048 0.069 0.140** 0.081 −0.102* −0.06 −0.044 0.001 HLN 0.056 0.164** 0.207** 0.097 −0.148** 0.172** −0.103* 0.107* 0.159** HLP 0.246** 0.194** 0.305** 0.140** −0.294** 0.224** 0.103* −0.107* −0.159** HLCN 0.023 −0.070 −0.056 0.054 0.158** −0.227** 0.016 −0.092 −0.089 HLCP −0.151** −0.115* −0.170** −0.025 0.314** −0.264** 0.130** −0.121* −0.215** HLNP −0.213** −0.085 −0.153** −0.082 0.230** −0.112* 0.129** −0.066 −0.175** 注:FLSC:F层凋落物现存量;FLC:F层凋落物碳含量;FLN:F层凋落物氮含量;FLP:F层凋落物磷含量; FLCN:F层凋落物碳氮比;FLCP:F层凋落物碳磷比;FLNP:F层凋落物氮磷比;HLSC:H层凋落物现存量;HLC:H层凋落物碳含量;HLN:H层凋落物氮含量;HLP:H层凋落物磷含量;HLCN:H层凋落物碳氮比;HLCP:H层凋落物碳磷比;HLNP:H层凋落物氮磷比(下同);**表示在P < 0.01水平极显著相关;*表示在P < 0.05水平显著相关。
Notes: FLSC: litter standing crop in the semi-decomposed horizon; FLC: litter carbon concentration in the semi-decomposed horizon; FLN: litter nitrogen concentration in the semi-decomposed horizon; FLP: litter phosphorus concentration in the semi-decomposed horizon; FLCN: litter C/N ratio in the semi-decomposed horizon; FLCP: litter C/P ratio in the semi-decomposed horizon; FLNP: litter N/P ratio in the semi-decomposed horizon; HLSC: litter standing crop in the completely decomposed horizon; HLC: litter carbon concentration in the completely decomposed horizon; HLN: litter nitrogen concentration in the completely decomposed horizon; HLP: litter phosphorus concentration in the completely decomposed horizon; HLCN: litter C/N ratio in the completely decomposed horizon; HLCP: litter C/P ratio in the completely decomposed horizon; HLNP: litter N/P ratio in the completely decomposed horizon (the same below); ** meant a very significant correlation at 0.01 level; * meant a significant correlation at 0.05 level.Table 4. Correlation analysis between litter indicators and soil nutrients at varied depths
0~20 cm土层,F层和H层凋落物现存量(FLSC&HLSC)均与土壤C/N呈极显著正相关(P < 0.01),且HLSC(r = 0.184)较FLSC(r = 0.131)与土壤C/N相关系数大,相关性更强。F层凋落物碳(FLC)仅与土壤AK呈极显著正相关(P < 0.01),而H层凋落物碳(HLC)与土壤TP和AK呈极显著正相关(P < 0.01),与SOM呈显著正相关(P < 0.05)。F和H层凋落物磷(FLP&HLP)与SOM均呈极显著相关(P < 0.01),相关系数分别为−0.170和0.212。F层凋落物碳氮比(FLCN)与土壤C/N呈显著负相关(P < 0.05),与土壤C/P呈极显著负相关(P < 0.01),而H层凋落物碳氮比(HLCN)与土壤C、N、P化学计量比无显著相关性(P > 0.05)。
20~40 cm土层,HLC与土壤TP呈极显著正相关(P < 0.01),与土壤AK呈显著负相关(P < 0.05),而FLC与土壤养分指标无显著相关性(P > 0.05)。FLCN与SOM、AK、TN、TP和土壤C/P呈极显著负相关(P < 0.01),而HLCN仅与AP和AK呈极显著相关(P < 0.01)。FLSC与土壤pH呈显著正相关(P < 0.05),HLP、H层凋落物碳磷比(HLCP)和凋落物氮磷比(HLNP)均与土壤pH呈极显著相关,且HLP与土壤pH相关性最强(r=0.246,P < 0.01)。
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RDA分析(图1)表明:0~20 cm和20~40 cm土层前2轴凋落物因子对土壤养分含量及其化学计量比的累积解释量分别达72.60%和82.41%。FLN、HLP、HLNP和HLCP对排序结果的贡献率较大。FLSC与FLC、FLCP和HLP具有较强的正效应。FLSC、FLN、FLNP和HLP与0~20 cm土壤碳氮比(SCN1)呈正相关,其中,FLN与SCN1呈较强的正效应。HLSC与0~20 cm土层全氮(TN1)和土壤氮磷比(SNP1)呈较强负相关,与20~40 cm土壤碳磷比(SCP2)和土壤有机质(SOM2)呈较强正相关,但其对排序模型的贡献率一般。HLN与0~20 cm土壤pH1、有机质(SOM1)、碳磷比(SCP1)、全磷(TP1)和速效钾(AK1)以及20 ~ 40 cm土壤全氮(TN2)呈较强的正效应,对TN1的正效应较弱,说明HLN是影响pH1、SOM1、SCP1、TP1、AK1和TN2的关键因子,而TN1受多个因子的叠加影响。
Eco-stoichiometry Characteristics of Litter-Soil in Coniferous and Broad-leaved Mixed Forest of Changbai Mountains
- Received Date: 2022-05-04
- Accepted Date: 2022-08-19
- Available Online: 2023-06-20
Abstract: