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檫木(Sassafras tzumu(Hemsley)Hemsley)隶属樟科(Lauraceae)檫木属(Sassafras J. Presl),又名檫树、黄楸木、桐梓树、鹅脚板,落叶大乔木,自然分布于我国长江流域及其以南地区海拔100~1 900 m的森林中,是山地次生林的主要先锋树种和优势树种[1-2]。檫木早期生长快,树冠常居于林冠上层,早春开花,花色明黄,先花后叶,秋季叶色转红或黄,色彩醒目,是重要的彩叶景观树种之一[3-4];檫木树干通直,木材花纹明显美观,耐腐有香气,也是优良的用材树种[5-7],2017年被国家林业局列入《中国主要栽培珍贵树种参考名录》。
檫木属包括3个种,分别为檫木、台湾檫木(S. randaiense (Hayata) Rehder)和美洲檫木(S. albidum (Nuttall) Nees),为典型的东亚-北美间断分布属[2, 8],研究表明檫木属3个种属于单系发生类群,东亚的2种组成与北美种是相对的姊妹群,并认为台湾檫木源于大陆檫木[9]。不同于美洲檫木明确的花性别特征,台湾檫木和檫木在花性别描述上一直存在争议[10-11]。早期文献记载檫木为雌雄异株[1],沈卓君等[10]认为这种记载是由于早期样本采集时出现了错误,并总结了前人对檫木花性别的描述,包括单性雌雄异株、两性或功能上雌雄异株、杂性异株、花两性以及花近乎两性等,后续通过对大量花的观察认为檫木花为两性花。谷淑芳等[12]和王馨等[13]的研究在一定程度上支持了该观点,并认为檫木花为雌蕊先熟的两性花结构。但到目前为止,包括修订后的《中国植物志》等权威著作尚无对檫木的花性别进行界定[2]。在果实研究方面,仅见沈卓君等[10]与谷淑芳等[12]对果实结构进行过初步观察,对果实整个发育过程规律尚缺乏系统的研究。为深化对檫木花和果实的生物学认知,本试验进一步观察檫木开花与果实发育过程,解析檫木开花与果实发育规律,为檫木种质资源收集评价、保存利用及育种等研究提供参考依据。
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利用体视显微镜和石蜡切片对檫木花整体及组成部位进行观察,主要结果如下:檫木花由花被片6枚、雄蕊12枚和雌蕊1枚组成(图1-A)。花被片呈披针形,长约3 mm,分2轮排列,每轮3枚;12枚雄蕊分4轮排列,最外2轮每轮雄蕊3枚,由花药和花丝组成,长约3 mm;第3轮雄蕊3枚,在其基部着生2枚腺体,腺体成熟时呈杏黄色或橘红色,可吸引昆虫授粉,体式显微镜下观察到腺体外部呈马蹄形(图1-B),石蜡切片观察发现其含有大量油性细胞(图1-C);第4轮雄蕊3枚,外形呈倒三角形,围绕雌蕊排列,形态退化无育性且较前3轮体积小,长约1.5 mm(图1-D),试验中观察到的花多为该结构。
作者还观察到另一种檫木花结构类型,其由花被片8枚、雄蕊16枚和雌蕊1枚组成(图1-E),花被片8枚分2轮排列,16枚雄蕊分4轮排列,具体表现最外2轮雄蕊每轮4枚,第3轮雄蕊4枚,第4轮雄蕊4枚,其中前3轮雄蕊可育,第4轮雄蕊退化;檫木花雌蕊位于整个花的中央,由柱头、花柱和子房3部分组成,柱头具有乳头状突起(图1-F),子房上位,包含1室1胚珠(图1-G);可育雄蕊花药4室(图1-H),花药囊朝向雌蕊,授粉时花粉囊破裂花粉外散(图1-I),雄配子体经花柱进入胚囊与卵结合并最终完成授粉。
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檫木开花过程可分为4个阶段,分别为I-芽鳞开裂期、Ⅱ-初花期、Ⅲ-盛花期、Ⅳ-末花期,整个过程持续约60 d。檫木成花的芽位于枝条顶端(图2-A),是由簇生的花序与新枝生长锥组成的混合芽,芽外部覆盖数目不等的黄褐色芽鳞,其大小与所包含的花序数目有关。
混合芽于1月底至2月初体积达到最大后芽鳞开裂,簇生状总状花序裸露(图2-B),之后花序不断伸长,视气温条件及发育情况逐渐开花。2月下旬至3月中旬为盛花期(图2-C),每个混合芽平均可形成花序4.75~9.50个,每个花序平均成花8.25~14.50朵,每个混合芽可成花约68~92朵,且每个混合芽成花量在同株不同混合芽间差异大,平均花径8.76~11.01 mm,花梗长6.95~7.65 mm(表1)。3月中旬开始授粉,该时期腺体呈杏黄色或橘红色,并分泌香味物质,花粉囊破裂,花粉外散,吸引昆虫授粉,完成授粉后花被片闭合、柱头萎蔫(图2-D)。3月下旬进入末花期,该时期子房开始膨大,之后花被片及雄蕊逐渐脱落并形成幼果,位于花序中央的新枝生长锥开始生长(图2-E)。
编号
Number每芽花序数
Number of inflorescence每花序花数
Number of flowers per inflorescence每芽总花量
Total number of flowers花梗长
Length of peduncle /mm花径
Flower diameter/mmCM1 4.75 ± 0.50 14.50 ± 0.42 68.75 ± 9.25 6.95 ± 1.68 8.76 ± 1.01 CM2 7.40 ± 2.30 10.93 ± 1.00 82.20 ± 28.67 7.42 ± 2.26 9.62 ± 0.76 CM3 8.20 ± 1.30 11.20 ± 0.45 92.20 ± 15.29 6.97 ± 1.78 9.35 ± 0.71 CM4 7.00 ± 1.09 12.83 ± 1.17 89.17 ± 14.37 7.34 ± 1.52 9.67 ± 0.70 CM5 7.14 ± 0.89 9.29 ± 2.49 66.86 ± 23.52 7.65 ± 2.07 8.83 ± 0.67 CM6 9.50 ± 1.73 8.25 ± 0.50 77.75 ± 15.35 6.75 ± 1.68 11.01 ± 0.83 Table 1. The quantitative characteristic of flower structure of S. tzumu
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檫木果实由果皮和种子两部分组成,按照果实发育特征,可将果实发育分为幼果期、果实膨大期、果实变色期和果实成熟期。檫木花3月中下旬完成授粉后子房膨大,4月初可观察到幼果,幼果果皮呈绿色,解剖可见内部物质呈白色絮状,种皮呈白色,果皮厚度约0.22 mm(图3-A)。5月初解剖新鲜果实(第5周),可观察到对称的两片子叶平伏于胚乳上,两片子叶中间为胚芽,位于果腔上方(图3-B),之后子叶吸收胚乳营养不断生长,体积逐步增大(图3-C);至6月中旬,胚乳被子叶完全吸收,2片子叶充满整个果腔(图3-D),此时种皮已由白色变为黄色,生长1~2周后种皮硬化并由黄色变为黑色,果皮厚度约为0.93 mm,并开始由绿色向黑色转变,果皮细胞介质逐渐软化并最终呈浆状,至果皮成紫黑色时果实完全成熟(图3-E),整个发育过程持续12周,最终形成浆果状核果,种子黑色呈圆形,直径约5.12 mm,为双子叶无胚乳种子。此外,试验还观察到8.53%~27.22%不等的非正常发育果实,该类果实体积与正常果实无差异,具有正常发育的果皮和种皮,但未观察到种胚(图3-F)。
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在檫木果实发育初期(第1—2周),果实鲜质量和体积缓慢增加,果实纵径大于果实横径,第3—8周果实横径与果实纵径快速增加,8周后果实生长速度降低,果实体积缓慢增加,至第10周果实体积基本达到最大,此时果实横径与纵径分别为6.89 mm和7.14 mm,果形指数1.04(图4-A),果实外形呈圆形;第3—5周果实鲜质量快速增加,之后生长速度减缓,至第10周果实鲜质量达到最大,单果质量0.17 g,在整个发育过程中果实体积和鲜质量均表现为“慢-快-慢”的变化规律。
檫木果实发育早期含水率达80%以上(第1—3周),果实干质量低;随着种胚的形成与生长,果实含水率降低,果实干质量呈线性增加,果实含水量则随着果实生长先升高后降低的变化特征,其中第5周时含水量最高为0.11 g,占该时期果实鲜质量的77.15%,至果实成熟时含水量降为0.09 g,占果实鲜质量的53.93%,单果干质量0.08 g,占果实鲜质量的46.07%(图4-B)。以果实发育周期为横坐标(x),分别以果实鲜质量、果实含水量、果实干质量、果实横径和果实纵径为纵坐标(y)绘制散点图,数学模型拟合显示相关指标均与果实发育周期存在一定的函数关系,其R2值均达到0.900以上(表2),表明模型可以较准确地反映檫木果实生长发育的动态变化规律。
果实性状
Fruit characteristics函数关系式
Functional relationR2 果实鲜质量
Fresh weight of fruity = 0.074 4ln(x) − 0.001 7 0.943 果实含水量
Water content of fruity = −0.002 1x2 + 0.033 9x − 0.025 5 0.909 果实干质量
Dry weight of fruity = 0.007 7x − 0.008 5 0.967 果实横径
Transverse diameter of fruity = 2.279 0ln(x) + 1.623 3 0.946 果实纵径
Transverse diameter of fruity = 2.360 7ln(x) + 1.601 9 0.914 Table 2. The relationship between fruit characteristics and develpment periods