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林分结构是影响林分生长和发育的关键因素。林分结构对于林分生长以及收获量的影响已被许多研究所探讨[1-5]。在这些研究中,Bohn等[4]分析了305054株树进而发现林分的平均生长量不会随着物种多样性的增加而增加,而是与林分结构密切相关。林分结构受单木水平的生长差异影响,而单木水平的生长差异又由3个因素所决定:林分内的资源总量、林分能够获得的资源总量,以及林分对于这些资源的利用效率[5]。在这些影响森林生长的众多因素中,竞争起着重要的作用[6]。例如,伴随着林分的发展,大树会形成较大的树冠,使林分逐渐郁闭,在这种情形下,大树可以不成比例的获取光能,同时限制小树的生长[7]。
为了更直观地描述林分内林木个体的资源利用效率,Binkley等[7]提出了生长优势系数的概念来量化林分内部的生长动态。利用生长优势的概念,理论上可以将林分生长发育过程划分为4个阶段。在第一阶段,林分处于未郁闭状态,林木个体所获取的光能与其自身大小成比例,这与生长优势的0值相对应。伴随着大树树冠的生长,林分逐渐郁闭,限制了小树对于光能的获取,同时大树在不成比例地生长,生长优势的正值出现,对应于生长优势的第二阶段。到了第三阶段,生长优势又会重新接近于0值,因为林分内部经过一段时间的自伐后,竞争会逐渐减小,各株树的生长量又与自身的大小成比例。第四阶段对应于Oliver[8]提出的林分再生长阶段,在这个阶段,伴随着大树的老龄化,林分内优势地位会逐渐由大树向小树转移,即出现负的生长优势。然而,基于未经营管理林分观察到的生长优势变化规律与受经营管理的林分会截然不同,因为在林分经营管理过程中,林分内部的资源利用效率与林分结构可由人为调控。例如,下层间伐可以通过移除林分内低活力林木来提高保留木的资源利用效率,以及增加保留木的叶面积来提高林分收获量[9-10]。此外,不同树种的资源利用效率也不同。例如,一些耐荫树种的生长优势可能会低于非耐阴树种[11]。因此,需要更多的试验去验证生长优势在不同树种之间存在的普遍性,以及不同经营管理措施下生长优势的变化规律。
杉木是中国南方最重要的木材来源之一[12]。因其具有优良的木材性能,总种植面积达到了893万hm2,占人工造林面积的19.01%[13]。目前已经开展了许多关于杉木林密度效应的研究[14-18]。然而,对于杉木密度间伐林的资源利用效率的研究却鲜有人关注。在这项研究中,作者利用杉木密度间伐林来探究林分生长优势在间伐处理下的变化规律,旨在为杉木林栽培管理提供有效的管理策略以及丰富生长优势在不同树种之间发展的普遍性。因此,提出了以下假设:(1)生长优势会伴随着林龄的增加而增加,因为伴随着时间的推移,林分内部竞争会越来越强,大树的优势地位也越来越明显。(2)林分生长优势会伴随着累积间伐强度的增加而减少,因为累积间伐强度越大,林分内竞争越弱,林分内小树能获取的光能也更多,相对生长量也越大。(3)当不同初植密度林分间伐到相同保留密度时,高初植密度的生长优势会低于低初植密度样地,因为伴随着间伐的进行,高初植密度样地中的小树会比低初植密度样地的小树对于增加的光能反应更强烈。
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试验样地设置在江西省分宜县大岗山实验局年珠林场青石湾,属于罗霞山脉北端的武功山支脉。地处于27°34′ N,114°33′ E,母岩为砂页岩,海拔450 m,气候为亚热带海洋季风气候,年平均降水量1656 mm,年平均温度16.8℃,年蒸发量1503 mm,土壤类型为黄壤。林下灌木有青冈栎(Cyclobalanopsis glauca (Thunberg.) Oersted.)、甜槠(Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutch.)、苦槠(Castanopsis sclerophylla (Lindl. et Paxton.) Schottky.)、木荷(Schima superba Gardn. (et Champ.))、红楠(Machilus thunbergii Sieb. (et Zucc.))、杜英(Elaeocarpus decipiens Hemsl.)、中华杜英(Elaeocarpus chinensis (Gardn. et Champ.) Hk. f. ex Benth.)等,林下草本植物有乌毛蕨(Blechnum orientale Linn.)、狗脊(Woodwardia japonica (L. F.) Sm.)、山姜(Alpinia japonica (Thunb.) Miq.)等。
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试验林使用1年生苗木于1981年造林,采用完全随机区组设计,3次重复、5个处理。5个处理即为5种间距种植:A: 2 m × 3 m(1 667 株·hm−2),B: 2 m × 1.5 m(3 333 株·hm−2),C: 2 m × 1 m(5 000 株·hm−2),D: 1 m × 1.5 m(6 667 株·hm−2)以及E: 1 m × 1 m(10 000 株·hm−2)。共设置15个样地,每个样地20 m × 30 m。各样地的立地指数介于12~16之间。试验所需的数据,包括树高(H)与胸径(DBH),在1984年到1991年期间每年测量1次,从1992年开始到2006年,每2年测量1次。本研究中使用了1986年到2002年的数据。为了排除不等间隔期对生长分析的影响,研究中未使用1985年、1987年、1989年、1991年的数据。
在林分生长过程中,按照刘景芳等[14]编制的“杉木林分密度管理图”的密度管理线0.5为标准进行动态下层间伐。各密度处理的林分在不同的年龄进行了间伐(表1)。通常来说,林分在进行间伐的时候,林分密度会间伐到下一级密度水平。例如,E密度处理(10 000 株·hm−2)会间伐4次,首先会间伐到与D密度处理相同的密度水平(6 667 株·hm−2),而后间伐到C密度处理(5 000 株·hm−2)相同的密度水平,再间伐到B密度处理(3 333 株·hm−2)的密度水平,最后间伐到与A密度处理(1 667 株·hm−2)相同的密度水平,其他初植密度处理以此类推。到22年生时,除了第一区组的B1、D1、E1小区以外,其他的12个小区的存活株数均处于1 667 株·hm−2左右。各密度样地基本特征见表2。
样地 Plot 林龄 Age/a 6 8 9 10 11 12 14 16 18 20 22 A1 1 634 1 634 1 600 1 584 1 584 1 584 1 584 1 584 1 584 1 584 1 550 A2 1 634 1 617 1 600 1 600 1 584 1 584 1 584 1 584 1 584 1 584 1 534 A3 1 617 1 617 1 584 1 584 1 584 1 584 1 567 1 567 1 534 1 534 1 500 B1 3 284 3 251 3 217 3 167 3 167 3 151 3 084 2 884 2 751 2 751 2 617 B2 3 234 3 217 3 217 3 217 3 201 3 184 3 151 3 151 1 550 1 550 1 550 B3 3 217 3 217 3 151 3 134 3 134 3 134 3 051 2 934 1 684 1 684 1 684 C1 4 751 4 668 4 618 4 501 4 501 4 401 3 334 3 334 1 717 1 667 1 667 C2 4 801 4 801 4 718 4 718 4 718 3 334 3 301 1 667 1 617 1 617 1 600 C3 4 901 4 851 4 818 4 718 4 634 3 334 3 317 1 667 1 667 1 667 1 667 D1 6 385 6 251 6 101 5 918 5 918 5 568 5 468 5 001 3 351 3 351 3 351 D2 6 385 6 235 5 935 5 001 5 001 3 217 3 217 1 667 1 667 1 667 1 650 D3 6 518 6 468 6 301 4 951 4 951 3 351 3 334 1 667 1 667 1 650 1 650 E1 9 585 9 369 6 668 6 668 6 668 4 984 4 951 3 317 3 301 3 301 3 267 E2 9 369 9 269 6 668 6 635 4 951 3 301 3 301 3 301 1 800 1 800 1 767 E3 9 685 9 602 6 735 6 735 5 068 3 317 3 301 1 667 1 617 1 617 1 617 注:红色标注的数字代表样地在上一个观测年进行了间伐。
Note: The number in redrepresents the plot was thinned in last observation.Table 1. The development of number of living trees per hectare
初值密度
Initial planting density林分平均直径
Stand mean diameter/cm优势木平均高
Dominant height/m林分断面积
Stand basal area/(m2·hm−2)林分蓄积量
Stand volume/(m3·hm−2)平均值
Mean标准差
SD.平均值
Mean标准差
SD.平均值
Mean标准差
SD.平均值
Mean标准差
SD.2 m × 3 m 14.68 4.89 13.33 4.85 31.09 15.74 210.33 143.49 2 m × 1.5 m 12.42 4.27 13.73 3.79 33.41 15.43 219.99 126.99 2 m × 1 m 12.58 4.92 13.45 3.69 34.87 12.07 210.01 110.47 1 m × 1.5 m 11.40 5.27 12.20 3.82 33.68 13.35 192.79 117.45 1 m × 1 m 10.88 5.00 11.47 3.80 31.79 10.87 167.25 94.63 Table 2. Summary statistics of stand and tree variables of Chinese fir plantations
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根据Zhang等[19]提供的生物量模型估算杉木树干生物量。具体模型如下:
其中W代表树干生物量,D代表胸径,H代表树高。
根据West[20]提出的生长优势的计算方法,其计算公式如下:
在模型中,x代表累积树干生物量百分比,分母为林分总生物量,y代表累积树干生物量增量百分比,分母为林分总生物量增量,n代表样地内立木株数。生长优势的正值代表大树对于林分生长的贡献量要大于其对于林分生物量的贡献量。生长优势的负值代表大树对于林分生长的贡献量要小于其对于林分生物量的贡献量。生长优势的0值代表林分内所有林木对于林分生长的贡献量等于其对于林分生物量的贡献量。
为了探究累积间伐强度、林龄以及保留株数密度对林分水平生长优势的影响,以生长优势作为响应变量,以累积间伐强度、保留株数密度以及林龄作为自变量,构建线性混合效应模型。累积间伐强度是指第一个观测年的样地株数与间伐后的保留株数密度之差与第一个观测年的样地株数的比值。模型的随机效应为区组,重复效应为林龄。模型分析利用R软件中的软件包“nlme”完成[21]。
因为生长差异分析对比需以立地质量相同为前提条件,所以,针对不同立地质量的样地,分别制作了保留株数密度与累积间伐强度对于生长优势影响的三维图。
1.1. 试验地概况
1.2. 样地设置与数据描述
1.3. 数据分析
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最终的生长优势模型包括主效应累积间伐强度、林龄、保留株数密度以及交互项林龄 × 累积间伐强度、累积间伐强度 × 保留密度。模型数学表达式为:
式中,GD代表林分生长优势,N代表每公顷保留密度,T代表累积间伐强度,A代表林龄,A × T代表林龄与累积间伐强度的交互作用,N × T代表保留密度与累积间伐强度的交互作用。
模型拟合的结果如表3所示,生长优势伴随累积间伐强度、林龄以及保留密度的增加而增加(P < 0.05),表明林分内大树的相对生长量随着累积间伐强度、林龄以及保留密度的增加而增加。林龄与累积间伐强度的交互项表明,生长优势伴随着林龄的变化在不同的累积间伐强度之间是有差异的。保留密度与累积间伐强度的交互项表明,不同累积间伐强度下,不同保留密度样地的生长优势是有差异的。
项目 Items 模型 Model 参数 Parameter P值 P-value 保留密度 Residual density 0.042 0.000 7 累积间伐强度 Accumulate thinning intensity 1.154 0.008 9 林龄 Age 0.009 < 0.000 1 林龄 × 累积间伐强度 Age × Accumulate thinning intensity −0.016 0.003 5 保留密度 × 累积间伐强度 Residual density × Accumulate thinning intensity −0.115 0.018 2 注:参数是指混合效应模型中各自变量的参数。P值为混合效应模型F检验的P值。累积间伐强度为第一个观测年的样地存活株数与间伐后的保留株数密度之差与第一个观测年的样地存活株数的比值。保留密度为林分中每公顷存活株数。年龄为林龄。
Note:Parameter refers to the parameter of the independent variable in the mixed effect model. The P-values refers to the P-values of F-tests for growth dominance model. Accumulate thinning intensity refers to the ratio of the difference between the number of living trees of the first observation and the residual density caused by thinning to the number of living trees of the first observation. Residual density refers to the number of living trees per ha in stands. Age refers to the stand age.Table 3. The results of mixed effect models of growth dominance
对于未间伐林分(A密度:1 667 株·hm−2)的生长优势变化规律而言,所有样地的生长优势伴随着年龄的增加都呈上升趋势。生长优势的负值大多出现在前期(林龄 < 14年生)(图1)。对于同一立地指数和相同保留密度下,不同累积间伐强度的生长优势变化规律而言,林分水平的生长优势均伴随着累积间伐强度的增加而增加(图2~4)。
Figure 2. The growth dominance develop with residual density and accumulate thinning intensity (12 index)