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林分蓄积量是反映森林资源质量与森林经营水平的重要依据,也是反映森林生产力的一个重要指标[1]。分析林分蓄积量与林分变量、气候因子的关系,对于评价森林生产力有重要的参考价值。气候变化对林分蓄积量影响的研究已经做了不少。如:Di Filippo等[2]发现夏季以及前一年夏秋的干旱指数导致土耳其栎(Quercus cerris L.)的蓄积生长量减少。Patrick等[3]利用森林资源连续清查中的无梗花栎(Quercus petraea Libelb)和樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica Litv.)样地数据,探讨了环境气候、林分直径和林分密度对林分生长的影响,研究发现12月至次年7月的降水对每年的林分生长十分重要。林分变量因子,包括林分密度、立地条件、林龄、林分结构等,也能对森林生长变化产生一定的影响。汪玮和孟伟[4]以湖南省杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)人工林为研究对象,基于7类立地因子数据,建立了湖南省杉木人工林林分蓄积量估测模型,提高了模型精度。气候因子和林分变量因子均对森林生长变化产生影响。而不同的影响因子对森林生长的影响又不同[5-7]。Toledo等[8]认为气候因子是玻利维亚热带森林生长的主要驱动因子,其次是土壤和人为的经营干扰。Zhang等[9]利用加拿大西部地区半个世纪的森林调查资料分析森林生长变化的驱动因子,得到结果为林木竞争因子是该地区森林生长变化的主要驱动因子,其次是气候因子。之后,Pricea等[10]对该结论提出了疑问,并认为气候变化才是加拿大西部地区森林生长变化的主要驱动因子。何理深和张超[11]采用因子分析法对13个影响因子进行组合(其中包括林分因子、温度因子、水分因子、密度因子与光照因子),构建了云南松(Pinus yunnanensis Franch.)林分蓄积量回归模型,发现蓄积量随林分因子的变动最为显著,且对温度因子和光照因子不敏感。
对于诸多的影响因子,选择合适的变量并分析其对林分蓄积量变化的影响很有必要。目前,用的比较多的方法是逐步回归(SR)。逐步回归根据变量的统计显著与否最终确定该变量是否保留在模型中。而在用该方法分析时,仅根据P值选择,存在一定的局限性,有可能还会选出冗余的变量[12]。此外,在建立模型时,一般是人为指定包含某些变量的某个模型为最优模型。而实际上事先并不知道包含哪些变量的模型为最优模型,即模型本身的不确定性[13-14]。当建立回归模型时,模型本身的不确定性可能很大,若忽略模型本身的不确定性而仅以单一特定模型的结果进行推断,一方面会低估模型的不确定性,导致模型的适用范围变窄,另一方面会更趋向于拒绝无效假设产生误导性判断[15-16]。
贝叶斯模型平均法(Bayesian model averaging,BMA)是变量选择和构建不确定性模型的另一种方法[17]。与传统方法不同,它并非仅得出一个“最佳”模型,而是考虑模型空间内所有可能变量的组合模型,用各模型的后验概率加权平均得到一个模型,然后根据各自变量估计值的后验概率分析该自变量的重要性[18-19]。近些年,BMA方法在林业上也有应用,如:直径分布模型[20]、生物量模型[17]、林分断面积模型[21-22]和枯损率模型[23]。但是,总体上对BMA模型的研究还不够。本研究以福建邵武28年的杉木人工林密度试验林为研究对象,分别利用贝叶斯模型平均法和逐步回归法分析杉木林分蓄积量与林分变量、气候因子之间的关系,比较不同影响因子的重要性,构建杉木林分蓄积量生长模型。
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研究区位于福建省邵武市卫闽林场,地处武夷山北段中山山脉东南侧山区,为杉木的中心产区。地貌主要为低山、高丘,海拔250~700 m,坡度25°~35°。气候属亚热带季风气候,年平均气温17.7℃,极端低温−7.9℃,全年日照时数1740.7 h。年降水量1768 mm,年平均相对湿度82%。土壤以发育在花岗岩等母质上的红壤为主,土层比较厚,腐殖质含量丰富。林下灌木有木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)、中华杜英(Elaeocarpus chinensis (Gardn. et Chanp.) Hook. f. ex Benth.)、丝栗栲(Castanopsis fargesii Franch.)和胡颓子(Elaeagnus pungens Thunb.)等,林下草本植物有狗脊(Woodwardia japonica (L. F.) Sm.)、芒萁(Dicranopteris dichotoma (Thunb.) Berhn.)、中华里白(Hicriopteris chinensis (Ros.) Ching)、半边旗(Pteris semipinnata L.Sp.)、华南毛蕨(Cyclosorus parasiticus (L.) Farwell.)等。
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本研究数据来源于15块杉木密度实验林固定样地,样地大小为20 m × 30 m。1980年使用裸根苗造林,采用随机区组造林试验,设置5种造林密度,包括A:2 m × 3 m,B:2 m × 1.5 m,C:2 m × 1 m,D:1 m × 1.5 m,E:1 m × 1 m,每种密度重复3次。5种密度由小到大依次选取测量的株数为100株,200株,300株,400株,600株,并对其进行标号和每木检尺,测量胸径和树高。造林后1984—1990年每年测量1次,1992—2010年每2年测量1次,每次调查均在当年树木生长停止后的冬季或下一年开始生长前进行。其中1986年测量样地内所有树的树高,之后开始每个样地随机抽取50株并测量树高。在测量树高的时候采用5点取样法在每个样地的上、下部各取2株,中部取1株,共5株最高木作为林分优势木,以求林分优势木平均高。利用部颁杉木一元材积表经验公式计算出杉木单木材积:
分别将样地中单木材积相加,得到样地林分蓄积量M(m3·hm−2)。样地林分因子统计量见表1。
初植密度
Plantingdensity胸高断面积
BA/(m2·hm−2)株树
N/(tree·hm−2)林分优势高
Hd/m平均胸径
Dg/cm林分蓄积量
M/(m3·hm−2)Mean SD Mean SD Mean SD Mean SD Mean SD A 36.22 19.00 1621 120.51 13.71 6.44 16.01 5.83 245.65 156.67 B 41.79 20.33 3160 338.82 12.52 5.79 12.49 4.41 240.38 140.12 C 44.99 21.45 4465 854.97 12.35 5.96 11.19 4.24 242.03 139.56 D 48.68 24.02 5791 1225.28 11.52 5.85 10.32 4.10 249.43 152.39 E 45.17 18.60 7957 2625.04 10.65 5.11 9.02 3.77 210.22 116.13 Table 1. Summary statistics of stand variables of Chinese fir plantations
本研究所利用的气候数据由ClimateAP软件获得[24]。该软件通过研究区的经纬度和海拔信息插值计算得到气候变量因子。气候变量包括年均气温(MAT),年均降水量(AP),最冷月的平均温度(MCMT),年均湿热指数(AHM),低于0℃天数(DD0),夏季平均最高温度(SMMT),冬季平均最低温度(WMMT),最热月的平均温度(MWMT)和春季平均气温(SMT)。1984—2010年的气候因子统计见表2。
气候变量
Climate variables平均值
Mean标准差
SD年均气温(MAT)
Mean annual temperature/℃18.96 0.45 最热月平均温度(MWMT)
Mean warmest month temperature/℃28.26 0.94 最冷月平均温度(MCMT)
Mean coldest month temperature/℃8.34 1.17 年均降水量(AP)
Mean annual precipitation/mm1795.79 271.39 年均湿热指数(AHM)
Annual heat-moisture index16.45 2.35 低于0℃天数(DD0)
Degree-days below 0℃1.48 0.63 夏季平均最高温度(SMMT)
Summer mean maximum temperature/℃32.10 0.81 冬季平均最低温度(WMMT)
Winter mean minimum temperature/℃4.95 0.96 春季平均气温(SMT)
Spring (Mar. – May.) mean temperature/℃18.53 0.75 注:AHM = (MAT+10)/(AP/1000)。
Note: AHM = (MAT+10)/(AP/1 000).Table 2. Summary statistics of climate variables
1.1. 研究区概况
1.2. 数据整理
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逐步回归法拟合的林分蓄积量模型与BMA后验概率最大的模型相似(表3)。但是BMA模型考虑了所有可能的变量组合,即考虑了林分蓄积量模型的不确定性(图1)。根据表3和图1即可发现,林分蓄积量模型并非只是一个简单的模型,而是由多种模型组合。
模型及后验概率
Models and post prob选择的变量
Variables selectedBMA Mode l1 (0.429) PD, BA, Dg, Hd, A, MAT, DD0, SMMT, SMT Model 2 (0.119) PD, N, BA, Dg, Hd, A, MAT, DD0, SMMT, SMT Model 3 (0.102) BA, Dg, Hd, A, MAT, DD0, SMMT, SMT Model 4 (0.035) PD, BA, Dg, Hd, A, MAT, AP, DD0, SMMT, SMT Model 5 (0.028) PD, BA, Dg, Hd, A, MAT, MWMT, AP, AHM, DD0, SMMT, WMMT, SMT SR PD, N, BA, Dg, Hd, A, MAT, MWMT, AP, AHM, DD0, SMMT, WMMT, SMT 注:括号中是每个模型的后验概率。仅列出后验概率最大的前5个模型。
Note: Posterior probability of each model is in parenthesis. The top five models with the largest posterior probabilities were showed in this table.Table 3. Model selection and its posterior probability (Post prob) of forest volume model using BMA and stepwise regression model
其次,在模型评价上,两种方法结果比较相近。这两种方法的R2相似(R2=0.99),BMA的MD为−0.55,逐步回归法的MD为0.55。此外,根据图2也可发现,根据BMA方法预测的杉木林分蓄积量残差波动比较平稳,没有明显的异方差。
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BMA方法有强的证据表明杉木林分蓄积量生长与PD负相关(后验概率P=0.81 < 0.95),有很强的证据表明与BA,Dg,Hd,A,DD0,SMMT和SMT正相关,与年均气温负相关(后验概率P > 0.95,表4)。而在逐步回归法中,杉木林分蓄积量生长除了与上面一些变量相关显著相关外,还与N、AP、AHM和WMMT显著正相关,与MWMT显著负相关(表4)。
项目 Items PD N BA Dg Hd A MAT BMA 0.000 1(0.81) 0.249 9(1.00) 0.410 9(1.00) 0.207 7(0.98) 0.189 8(0.99) 3.372 0(1.00) SR 0.000 3* 0.000 2* 0.265 7* 0.427 3* 0.203 7* 0.250 7* 8.522 2* 项目 Items MWMT MCMT AP AHM DD0 SMMT WMMT SMT BMA 2.001 0(1.00) 1.414(1.00) 1.976(1.00) SR 1.135* 0.014 0* 1.444 5* 2.140 0* 3.776 0* 0.765 8* 3.019 0* 注:*表示在在逐步回归中参数P < 0.05。对于BMA方法,仅列出后验概率P大于0.75的参数估计值。
Note: * indicates that the parameter P < 0.05 in stepwise regression. For the BMA method, parameter with a posterior probability P > 0.75 is listed.Table 4. The parameter estimates of forest volume model determined by BMAand stepwise regression (SR) method