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紫耳箭竹(Fargesia decurvata J. L. Lu)是禾本科箭竹属的木本克隆植物,在西南地区山地阔叶林内广泛分布[1],有极强的适应能力和扩张能力,为金佛山国家自然保护区林下灌木层优势种[2],对该地区的水土保持、小气候环境的调节、林分更新和群落演替等均有影响。紫耳箭竹属于多年生一次开花结实植物,其同时大量开花和集中死亡是一种大型的群落内干扰,会对森林群落的结构和功能造成严重影响。自然界中成片而定期开花竹类的营养生长阶段可达30~120 a[3],大面积开花现象极为罕见,其中,紫耳箭竹大面积开花事件也未见记载。目前对竹子开花相关的研究较少,综观多年研究成果,主要集中在开花原因[4]、开花生物学特性[5]以及开花分子生物学[6]、开花对森林群落产生的后果[7]等方面,而成片开花死亡紫耳箭竹的有性繁殖和克隆生长对比研究未见报道。
植物体对有限资源的分配始终存在权衡,而克隆植物既能进行有性繁殖,也能进行无性繁殖,因此,这种权衡不仅体现在营养生长与繁殖之间,也体现在有性繁殖与无性繁殖之间[8-9]。植物资源分配的研究大多集中在生物量配置上[10],生物量分配格局不仅体现了各器官间的差异性分配,也反映了植物体在不同生活史阶段的分配特征和对不同环境条件的响应[11-12]。目前,对克隆植物的生物量配置和资源权衡的研究,主要集中在1年生或多年生草本植物[13-17],竹类植物方面则相对较少。对有性繁殖与克隆生长权衡的研究也未深入。本试验的研究地点位于重庆市金佛山国家自然保护区,2019年该地区的紫耳箭竹大面积开花结实。选取林下灌木层优势种为紫耳箭竹的3个典型林型(落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林),对其生活史中的营养生长期和果期的形态特征和生物量配置、繁殖特征进行研究,以探究不同林型中营养生长期和有性繁殖期紫耳箭竹种群形态可塑性和生物量分配的差异及探讨长寿命一次性开花结实的竹类克隆生长和有性繁殖权衡的特性。
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研究地为重庆市金佛山国家级自然保护区(28°46′~29°38′ N,106°54′~107°27′ E)的烂坝菁,位于重庆市南川区,地处大娄山北坡,为亚热带湿润季风气候,冬短、春早、夏长,雨热同季、气候垂直变化明显。山体主要由灰岩和石灰岩组成,属于典型的喀斯特地貌。年均气温8.2℃,年降水量1 434 mm,海拔约1 400~2 252 m,高程差大,植被类型丰富,山体中上部主要森林类型为山地阔叶林(落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林),林下广泛分布紫耳箭竹[2],为灌木层优势种。
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选择立地条件基本一致的3种典型群落类型:落叶阔叶林(De)、常绿落叶阔叶混交林(De+Ev)和常绿阔叶林(Ev)作为研究样地(样地基本概况见表1),每个林型样地面积约1 hm2,间隔不小于50 m,从2016年11月紫耳箭竹种群处于营养生长期开始对上述样地进行连续观察。2019年01月,紫耳箭竹种群出现开花前兆(紫耳箭竹种群有少量植株的枝条顶端第一叶展开处开始膨大,将之取下进行解剖发现有穗状花序组织),到2019年3月,花序逐渐明显,从枝条顶端开始抽穗。2019年6月中旬,紫耳箭竹种群中绝大部分分株进入果期。
林型
Habitat坡度
Slope/(°)坡向
Aspect坡位
Slope position纬度(N)
Latitude经度(E)
Longitude海拔
Altitude/mDe 18.09 西北 中坡 29°01′18″ 107°09′01″ 1 520 Ev+De 13.44 西北 中坡 29°01′18″ 107°09′05″ 1 529 Ev 18.13 西北 中坡 29°01′18″ 107°09′09″ 1 527 Table 1. Overview of the basic environment of the sample plot
2016年11月,在紫耳箭竹营养生长期选择3个不同林型样地(De、Ev+De、Ev),在每个林型样地中随机选取20个1 m2的小样方,用锄头和铁锹等工具将小样方内的紫耳箭竹分株全部挖出,随机选择其中一个完整分株作为研究材料。2019年6月,以相同的方式在上述3个林型样地中随机挖取处于果期的20株紫耳箭竹完整分株,并用自封袋将小穗包好。2次取样过后均将分株编号后测定株高,将植株带回实验室进行形态指标测定:单株叶片数、单叶面积、隔离者(连接2个分株的地下根状茎)长度、隔离者直径、隔离者节间数、隔离者节间均长(隔离者长度/隔离者节间数)、单株小穗数、单株种子数(计数小穗数后,脱粒计种子数和结实率),并采用沉水法(体积置换法)测量植株根、秆、隔离者的体积。使用根系扫描仪(Win RHIZO Pro v. 2004c Root Analysis System, Canada)计算单叶面积。用游标卡尺和直尺等对各分株隔离者指标进行测量。将各分株地下根系、隔离者分离并编号(同一分株不同部位编号相同),于室外用流水冲洗干净并擦干,分别装入信封,同时将小穗(笋芽)、叶、秆、枝剪下,连同种子分别置于信封中并进行编号,放入烘箱于70℃条件烘干至恒质量取出,用 1 /10 000 天平分别称取分株各构件的生物量,并计算秆、根和隔离者的组织密度。
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2017年5月,研究地区的紫耳箭竹进入竹笋萌发盛期,在3个不同林型样地(De、Ev+De、Ev)分别随机选择27个1 m × 1 m的小样方,记录小样方里面的紫耳箭竹竹笋萌发数;2020年8月,研究地的林下紫耳箭竹幼苗进入萌发盛期,在3个不同林型样地分别随机选取45个1 m × 1 m的小样方,记录小样方里面的紫耳箭竹幼苗数。
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用分株各组分的生物量占分株总生物量的百分比作为生物量分配的数量指标,生殖分配指小穗生物量占总生物量的比值,结实率为单个分株种子数与总粒数的比值,组织密度为部分构件的干质量与该部分构件烘干前体积的比值[18]。用SPSS 20.0对营养生长期和果期紫耳箭竹各构件在3个林型的形态特征、生物量积累特征以及生物量分配特征、繁殖特征进行单因素方差(p < 0.05)分析,比较3个林型间的差异性,并作 LSD多重比较;对3个林型下的紫耳箭竹在营养生长期和果期的形态特征、生物量积累特征和生物量分配特征、繁殖特征进行独立样本T检验,采用Origin 2018作图。
1.1. 研究区概况
1.2. 研究材料与方法
1.2.1. 取样方法
1.2.2. 竹笋和幼苗萌发调查
1.3. 数据处理及分析
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不同时期、不同林型对紫耳箭竹分株的部分形态指标有显著影响(表2)。在营养生长期,紫耳箭竹分株在Ev的单株叶片数、株高、隔离者长度、隔离者节间数、隔离者直径、隔离者节间均长均显著低于De和De+Ev(p < 0.05),单叶面积也是Ev的最小。果期,De的紫耳箭竹分株小穗数显著高于De+Ev和Ev(p < 0.05),其余各指标在不同林型间无显著差异。
形态指标
Morphological traits落叶阔叶林
De常绿落叶阔叶混交林
De+Ev常绿阔叶林
Ev营养生长期
Vegetative stage叶片数Leaf numbers/(片·株−1) 32.55 ± 34.53 a 27.50 ± 18.47 a 10.05 ± 8.19 b 株高 Plant Height/cm 70.25 ± 20.56 a 85.00 ± 15.15 a 42.55 ± 12.33 b 隔离者长度 Spliter length/cm 25.37 ± 7.94 a 20.18 ± 9.50 a 8.60 ± 7.16 b 隔离者节间数 Internode number of spliter 33.20 ± 6.41 a 27.3 ± 7.87 a 18.95 ± 10.41 b 隔离者直径 Mean diameter of spliter/cm 0.33 ± 0.08 a 0.31 ± 0.06 a 0.22 ± 0.04 b 隔离者节间均长 Mean internode length of spliter/cm 0.75 ± 0.14 a 0.71 ± 0.21 a 0.40 ± 0.18 b 单叶面积 Leaf area/(cm × cm) 8.95 ± 2.54 a 9.76 ± 3.51 a 7.85 ± 3.57 a 小穗数Spikelet numbers/(个·株−1) — — — 种子数Seed numbers/(个·株−1) — — — 果期
Ripening stage叶片数Leaf numbers/(片·株−1) 4.35 ± 4.44 a** 4.40 ± 2.80 a** 10.60 ± 13.02 ans 株高Plant Height/cm 112.51 ± 19.61 a** 111.24 ± 31.26 a** 112.75 ± 26.66 a** 隔离者长度 Spliter length/cm 19.06 ± 6.94 a* 17.72 ± 4.33 ans 18.50 ± 8.56 a** 隔离者节间数 Internode number of spliter 27.10 ± 7.83 a* 24.95 ± 4.62 ans 25.70 ± 10.17 a* 隔离者直径 Mean diameter of spliter/cm 0.22 ± 0.04 a** 0.20 ± 0.03 a** 0.22 ± 0.04 ans 隔离者节间均长 Mean internode length of spliter/cm 0.69 ± 0.12 ans 0.71 ± 0.14 ans 0.71 ± 0.15 a** 单叶面积 Leaf area/(cm × cm) 8.91 ± 2.24 ans 9.69 ± 1.91 ans 9.65 ± 1.87 a* 小穗数Spikelet numbers/(个·株−1) 22.35 ± 12.80 a 9.05 ± 4.75 b 11.4 ± 7.36 b 种子数Seed numbers/(个·株−1) 19.75 ± 15.75 a 33.7 ± 21.56 a 24.00 ± 20.24 a 注:不同的小写字母表示紫耳箭竹形态特征在不同林型间的差异;*号表示形态特征在营养生长期和果期的差异(*: p < 0.05, **: p< 0.01)。
Notes: Different lowercase letters indicate the differences in the morphological characteristics of F.decurvata among different forest types; * indicates the difference between morphological characteristics in the vegetative stage and ripening stage(*: p < 0.05, **: p < 0.01).Table 2. The morphological traits of F.decurvata ramets under different forest types and different stage(Means ± SD)
不同林型、不同生长阶段的紫耳箭竹种群分株的部分形态特征之间存在差异。在De条件下,营养生长期的紫耳箭竹单株叶片数、隔离者长度、隔离者节间数和隔离者直径显著大于果期,隔离者节间均长和单叶面积与果期无显著差异(p > 0.05);在De+Ev条件下,营养生长期紫耳箭竹的单株叶片数和隔离者直径极显著大于果期(p < 0.01);在Ev条件下,营养生长期紫耳箭竹的隔离者长度、隔离者节间数、隔离者节间均长和单叶面积显著或极显著低于果期,单株叶片数和隔离者直径与果期无显著差异(p > 0.05)。从营养生长期到果期,随着小穗伸长生长,3 个林型中紫耳箭竹株高均有极显著增加( p < 0.01)。
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不同时期、不同林型对紫耳箭竹分株部分构件的生物量积累也有显著影响(图1)。在营养生长期,Ev中紫耳箭竹每分株笋芽生物量最低,De中最高,但在3个林型间无显著差异(p > 0.05);Ev中的隔离者生物量、枝生物量、叶生物量、秆生物量均显著低于其余2种林型(p < 0.05),根生物量也在Ev中最低,与De+Ev差异显著 (p < 0.05)。果期,紫耳箭竹分株的根生物量、隔离者生物量、枝生物量、种子生物量、小穗生物量在3个林型间差异不显著(p > 0.05),其中,De中紫耳箭竹的枝生物量最高,根生物量、隔离者生物量在Ev中最高,但Ev中紫耳箭竹的小穗生物量和种子生物量却最低;叶生物量也是Ev中最高,且与De中差异显著(p < 0.05);De+Ev中紫耳箭竹的秆生物量显著低于Ev和De中紫耳箭竹的秆生物量(p < 0.05)。
Figure 1. The biomass accumulation traits of F.decurvata ramets under different forest types and different stage
不同林型、不同生长阶段的紫耳箭竹种群分株的部分构件生物量积累量之间存在差异(图1);在De和De+Ev中,营养生长期仅叶片生物量显著大于果期,其余各构件生物量与果期无显著差异(p > 0.05);在Ev中,营养生长期的叶生物量与果期无显著差异,其余各构件生物量均显著低于果期(p < 0.05)。
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不同生活史阶段紫耳箭竹分株的各构件生物量分配对不同林型响应方式不同(图2),3个林型下紫耳箭竹秆生物量占的比例均最大,超过50%;在营养生长期,Ev中紫耳箭竹分配给根的生物量显著高于De+Ev和De,而减少了对枝生物量的分配(p < 0.05);3个林型间的紫耳箭竹分株的秆生物量分配、隔离者生物量分配、叶生物量分配和芽生物量分配无显著差异(p > 0.05)。果期,Ev条件下更侧重于秆生物量的分配,显著高于De+Ev (p < 0.05);Ev的小穗生物量分配则有所减少,显著低于De (p < 0.05);隔离者生物量分配、根生物量分配、叶生物量分配、枝生物量分配在3个林型间无显著性差异(p > 0.05)。
Figure 2. The biomass allocation traits of F.decurvata ramets under different forest types and different stage
不同林型下,构件生物量分配在不同生长发育阶段也不同(图2)。在De和De+Ev中,营养生长期的紫耳箭竹仅叶片生物量分配显著大于果期,其余各构件生物量分配与果期无显著差异(p > 0.05);在Ev条件下,营养生长期紫耳箭竹的秆生物量分配、隔离者生物量分配与果期无显著差异,根生物量分配和叶生物量分配显著高于果期,枝生物量分配则显著低于果期(p < 0.05)。
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在营养生长期,紫耳箭竹种群分株在3个林型中均产生竹笋进行克隆繁殖,未见花序,混交林中的竹笋数显著高于常绿阔叶林( p < 0.05)。在果期结束后的竹苗萌发盛期对紫耳箭竹幼苗萌发情况进行调查,结果表明:紫耳箭竹种群在果期结束后均以种子发芽的方式进行有性繁殖,未见竹笋,其中,Ev的单位面积竹苗数显著低于其余2种林型(p < 0.05)(表3)。果期紫耳箭竹种群的结实率都很低,最高为13.4%(De),De+Ev和Ev中紫耳箭竹的结实率仅为5.5%和4.5%,显著低于De(p < 0.05),同时,每分株种子的生物量积累量也很低,为0.1~0.2 g(图1)。植物组织密度能够反映植物体的生长速率[18],对植物体的秆、隔离者和根组织密度的测量结果(表3)表明,3个林型的构件组织密度仅在处于果期的隔离者间存在显著差异(p < 0.05),营养生长期的秆组织密度极显著低于果期(p < 0.01)。
时期
Stage林型
Habitat竹苗密度/(株·m−2)
Bamboo seedlings竹笋数/(株·m−2)
Bamboo shoots结实率/%
Settingrate秆组织密度
Tissue density of stem /
(g·cm−3)隔离者组织密度
Tissue density of spliter /
(g·cm−3)根组织密度
Tissue density of roots /
(g·cm−3)营养生长期
Vegetative stageDe 6.98 ± 5.27 a 1.08 ± 1.14 ab — 0.68 ± 0.14 a** 0.53 ± 0.19 a 0.41 ± 0.08 a De+Ev 13.73 ± 12.00 a 2.79 ± 1.87 a — 0.64 ± 0.12 a** 0.48 ± 0.09 a 0.35 ± 0.09 a Ev 5.33 ± 6.08 b 0.10 ± 0.24 b — 0.55 ± 0.08 a** 0.52 ± 0.18 a 0.32 ± 0.11 a 果期
Ripening stageDe — 13.4 ± 14.4 a 0.75 ± 0.18 a 0.38 ± 0.19 b 0.24 ± 0.09 a De+Ev — 5.5 ± 4.6 b 0.81 ± 0.16 a 0.54 ± 0.27 ab 0.72 ± 0.82 a Ev — 4.5 ± 3.7 b 0.80 ± 0.16 a 0.73 ± 0.16 a 0.32 ± 0.14 a 注:不同的小写字母分别表示紫耳箭竹繁殖特征在不同林型间的差异;**表示繁殖特征在营养生长期和果期的差异(p < 0.01)。
Note: Different lowercase letters indicate the differences in the reproduction characteristics of F.decurvata among different forest types; ** indicates the difference between reproduction characteristics in the vegetative stage and ripening stage(p < 0.01).Table 3. The reproduction traits of F.decurvata ramets under different forest types and different stage(Means ± SD)