Eddy Covariance Applicability and Carbon Flux Variation Characteristics of Coniferous and Broad-leaved Mixed Forests in Jinyun Mountain

研究区所在地为重庆市北碚区缙云山国家级自然保护区国家定位观测研究站内（106°17'～106°24' E、29°41'～29°52' N），该保护区的整体面积约7 600 hm²，海拔200～952 m，地处三峡库区的尾端，是三峡库区的重要生态屏障。缙云山气候为典型的亚热带季风性湿润气候，降雨充沛，年平均降水1 611.8 mm，主要集中在生长季（4—10月）；年平均蒸发量 777.1 mm；该地区受局部小气候影响潮湿多雾，平均全年有雾日达89.8 d。研究区为针阔叶混交林森林生态系统，主要的优势树种为四川山矾（Symplocos setchuensis Brand）、广东山胡椒（Lindera kwangtungensis Allen）、杨桐（Adinandra bockiana Pritzel ex Diels）、马尾松（Pinus massoniana Lamb）和杉木（Cunninghamia lanceolata Hook）。

重庆缙云山通量塔位于观测站的针阔叶混交林内，塔高35 m，配备的观测系统包括两个部分，即开路式涡度相关监测系统和微气象观测系统，具体的仪器布设详见表1。

涡度相关法可以直接测定植物群落与大气之间的气体交换通量，其原理是通过测定大气中湍流运动产生的风速脉动和物理量脉动的协方差来测定物质或能量的通量。

大气与植物群落之间的CO₂湍流通量的公式为：

Fc（mg·m⁻²·s⁻¹）为CO₂的湍流通量，$ \rho $c′为CO₂密度脉动，ω′为垂直风速的脉动量。

原始数据处理主要在EddyPro-7.0.6中进行，具体方法如下：

（1）采用Vicker提出的处理办法对原始数据进行质量检测，并将野点及异常值进行剔除。

（2）采用Mauder和Foken^[15]提出的0～2级分级法作为本研究数据的质量分级标准。

（3）坐标校正，考虑到研究区位于山区，下垫面不平稳，且生态系统结构较为复杂，所以采用平面拟合法^[16]对其进行校正。

（4）通量校正，主要包括：超声虚温修正、WPL校正、频率响应校正、夜间通量校正。

（5）数据插补，采用由Max Planck Institute for Biogeochemistry开发的REddyProcWeb在线数据处理工具对不连续的通量数据进行插补。

后期的数据处理和制图分别在Excel、MATLAB、Tovi和Origin中进行。

根据能量守恒定律，输入生态系统的能量将会以某种形式输出，因此能量的闭合与否是评判通量数据是否可用的衡量标准之一。森林生态系统中的能量闭合（EBR）计算公式为：

Rn为太阳净辐射，G为土壤热通量，H为显热通量，LE为潜热通量，Fs为冠层储热，Q为其他能量输出项。

由于冠层储热和其他能量输出项所占比例很少，且部分数据在测量中存在较大难度，所以大量的学者在研究能量闭合时都将其忽略不计，本研究中只利用（Rn-G）和（H+LE）来进行能量闭合的计算。

质量评价是0和1的为高质量通量数据，图中显示为蓝色；质量评价是2的数据为中低质量数据，图中显示为黄色(图1)。图中2019.12.06—2019.12.19数据缺失是由于通量塔断电导致。质量评价为0和1的高质量数据占比为77%，质量评价为2的中低质量数据占比16%，缺失数据为7%。结果表明，77%的数据趋于理想的稳态条件，并且很好的符合湍流观测的发展特点。

Figure 1.  Quality classification of sensible heat flux

由图2可见，质量评价为0和1的高质量数据占比为61%，质量评价为2的中低质量数据占比20%，缺失数据为19%。结果表明，61%的数据趋于理想的稳态条件。并且很好的符合湍流观测的发展特点。

Figure 2.  Quality classification of latent heat flux

碳通量的数据质量容易受到降水的影响，样地所在地全年多雨（4—10月为雨季），且非雨季时，由于受山地小气候影响，该山地长时期水雾笼罩。从图3可以看出，CO₂湍流的高质量数据占比为62%，中低质量数据为23%，缺失数据为15%。符合湍流观测的发展特点。

Figure 3.  Quality classification of carbon flux

分别对25 m和35 m处的通量观测系统所观测到的生长季通量数据进行了能量闭合分析（图4）。该观测系统下层能量闭合率为0.73，上层能量闭合率为0.82，均在国际认可的能量闭合范围之内（0.7～0.9），表明能量闭合情况良好。

Figure 4.  Diagram of energy closure analysis

本研究中的通量足迹如图5所示。左图为全年白天通量足迹模拟，右图为全年夜间通量足迹模拟。有色区域即为通量贡献区，颜色越亮代表通量观测的数据来源越密集，闭合圈线代表不同累积通量贡献率的范围。因为通量塔观测的通量数据一般来源于上风向，因此贡献区形状为椭圆，长轴在东北和西南方向，同时可以看出高亮区域大部分集中在东北侧，即全年大部分月份主要通量观测区域来源于东北方。全年风速风向变化如风玫瑰图（图6）所示，主风向来自东北方向，这与通量的高贡献区相吻合，说明通量数据来源可信且质量良好。

Figure 5.  Annual flux footprint (day on the left and night on the right)

Figure 6.  Wind speed rose

通量的峰值年贡献区的年平均距离为82.25 m，10%、30%、50%、70%和90%累计通量贡献区年平均距离分别为28.23、70.31、107.22、150.38 m和225.29 m（表2）。由表2可以看出9月份为贡献区距离最大月，峰值距离为91.12 m，90%累计贡献距离为249.59 m，最小月份为4月，峰值距离为83.43 m，90%累计贡献距离为228.55 m。贡献区距离在正常范围内，且不同月份间相差不大。

利用MATLAB对全年半小时通量数据进行平均，得到各月份同一时刻下半小时的平均值，得到全年各月同一时刻的Fc的日变化，由图7可以看出，各月份的Fc日变化大体相同，均成U字形，Fc为负值时，说明生态系统在吸收CO₂，当Fc为正值时，说明生态系统在释放CO₂，也就是说在全年各个月份当中，缙云山针阔叶混交林生态系统在白天都为碳汇，在夜间则为碳源。主要原因是受到辐射的影响，从而使生态系统在光合与呼吸作用之间相互切换。其中碳汇的波动范围为：−0.97～−0.01 mg·m⁻²·s⁻¹，最小值出现在8月的12:00，最大值出现在5月的19:00。碳源多集中在夜间，其波动区间是：0.04～0.32 mg·m⁻²·s⁻¹，最大值出现在12月的0:00点，最小值出现在1月份的6:30。

Figure 7.  Daily variation of carbon flux in different months

研究期间各月份碳汇峰值分布范围为11:30～15:00，6月最早达到碳汇峰值，1月最晚达到峰值；碳源峰值主要分布范围为 20:00—次日 3:00。除了11月，其他各月均出现两个碳汇峰值，即在中午段Fc出现增大的现象。碳汇能力最大的是8月份，日均Fc为−0.24 mg·m⁻²·s⁻¹，最小的是12月份，FC为0.03 mg·m⁻²·s⁻¹。每个月份碳汇碳源的转化时刻也不尽相同，最早由碳源转为碳汇的是7月和8月均为6:00，最晚为12月时间是7:30；最早由碳汇转变为碳源的是2月（18:00），最晚为5、6、7、8和9月（19:30）。其中，日固碳时间最长的月份为7月，日固碳时间为13.5 h，最短为12月，日固碳9.5 h。

按照月份的不同，划分为四季，分别是春季（3—5月）、夏季（6—8月）、秋季（9—11月）、冬季（12—次年2月），分别求同一时刻下的Fc的平均值。得到碳通量各季节的日变化(图8)。各季节的Fc大致呈现U字形的日变化，在季节上也会出现午间的双峰变化。夏季峰值最早出现，发生时间为11:00，春季最不明显。不同季节的碳汇峰值排列如下：夏季（−0.83 mg·m⁻²·s⁻¹） > 春季（−0.65 mg·m²·s⁻¹） > 秋季（−0.62 mg·m⁻²·s⁻¹） > 冬季（−0.38 mg·m⁻²·s⁻¹）；日碳汇时长夏季（13.5 h） > 春季（12 h） = 秋季（12 h） > 冬季（10.5 h），可见缙云山针阔叶混交林生态系统冬季的碳汇能力要小于其他季节。

Figure 8.  Seasonal variation of carbon flux

图9为净生态系统交换量（NEE）的全年月累积变化。全年的月平均NEE为−73.95 g·m⁻²，年累积NEE值为-887.40 g·m⁻²，可知缙云山针阔叶混交林生态系统为碳汇。不同月份NEE的累积值也不尽相同。最高值出现在12月份，为22.21 g·m⁻²·mon⁻¹；最低值出现在8月份，为−172.27 g·m⁻²·mon⁻¹。全年所有月份中，只有12月和1月为正值，其他季节均为负值，说明该生态系统冬季处于碳源过程，而其它季节处于碳汇过程。碳汇月份之间也存在差异，最大固碳月份为8月（−172.27 g·m⁻²·mon⁻¹）；最小固碳月份为11月（−3.71 g·m⁻²·mon⁻¹）。碳汇月份从2月开始，碳汇能力逐渐增强，到8月份到达峰值；从9月开始逐渐减弱，一直到11月降为最低。从植物的生长季角度来看，生长季（4月—10月）与非生长季之间的固碳能力也存在着较大差异。生长季的Fc累积变化量为：−826.2 g·m⁻²，非生长季则只有：−61.2 g·m⁻²。这是因为在生长季节，植物需要消耗大量的养分，所以，需要进行强烈的光合作用来提供，从而需要吸收大量的CO₂。

Figure 9.  monthly cumulative variation of carbon flux

通过F检验以及碳通量与主要环境因子的拟合关系表明，光合有效辐射和风速是影响碳通量变化的主要因子，R²分别为0.75和0.43（图10）。光辐射作为光合作用的必要条件，其对植物光合至关重要。随着光辐射强度的增加，碳通量的值逐渐减小，植物吸收CO₂的能力逐渐增强。风速作为影响涡度相关测量的主要气象因子，在本研究中，对碳通量的影响也很大，风速越小碳通量越平稳。空气相对湿度主要是通过影响植物的气孔导度从而间接影响碳通量的变化，空气湿度过高时植物的气孔会有不同程度的闭合。空气温度对碳通量变化的影响不显著。

Figure 10.  The relationship between carbon flux and major environmental factors

评判涡度相关在一个地区的适应性，主要包括：湍流质量的评价、能量闭合分子以及通量足迹模拟。

本研究中H、LE、Fc的高质量湍流数据占比分别为77%、61%、62%。均超过60%。仅有少量的数据需要进行剔除插补。湍流的平稳状态，表明了针阔叶混交林生态系统近地面湍流发展平稳。王杰帅^[14]在之前的研究中利用二次坐标旋转所得到的湍流质量评价分别为：77.5%、65.7%、68.5%，另外比较国内已有研究，吴志祥^[17]研究了海南橡胶林生态系统的湍流数据质量评价分别为：63.4%、52.6%和59.1%与本研究结果相似。说明本研究中湍流趋于理想的稳态条件并且很好的符合湍流观测的发展特点。

关于能量闭合，张璇^[18]、王杰帅^[14]等均在缙云山针阔叶混交林生态系统进行过研究，能量闭合率分别为：0.84、0.78。在国内外相关的森林生态系统研究中，吴亚楠^[19]关于小浪底山地人工生态系统的通量研究中，能量闭合率为0.77；李桐^[20]在对九寨沟针阔叶混交林生态系统的通量研究中得出能量闭合率为0.71；Y. Kosugi等^[21]在研究中，能量闭合率为0.74。均与本研究得到类似结果，说明缙云山针阔叶混交林生态系统能量闭合良好，涡度相关法在该研究区具有良好的适用性。

最后是通量足迹模拟，涡度相关法在测量时，需要生态系统下垫面具有足够的代表性^[22]，由于观测方法受到大气层和下垫面等环境因素的限制，通量足迹的函数模拟的贡献峰值区主要来自上风向^{[8, 23]}。本研究所得到通量足迹模拟的峰值贡献区方向与研究期内的主风向一致，都是东北方向，说明通量数据信号来源正确。本研究中通量足迹的90%累计贡献区年平均距离为225.29 m，相比于其他平缓的林地^[24]和农田^[25-26]生态系统来说偏小，这是因为山地丘陵地当中的森林生态系统的下垫面通常是非均一的，且生态系统类型较为复杂^[18]，从而导致下垫面附近的大气在摩擦作用下产生环流，另外不同的观测高度也会使得通量贡献区距离不同，通常情况下观测高度越高，通量贡献区的距离就越大^[27]，这也是本研究中通量贡献区偏小的原因。

本研究期内碳通量的日变化中碳通量的波动范围是−0.97～0.38 mg·m⁻²·s⁻¹，最小值出现在8月的12:00，最大值出现在5月的23:00，且波动范围在植物的生长季更为广泛，这是由于植物在生长季需要吸收大量的CO₂来进行光合作用，从而合成有机物供应自身的生长，同时夜间呼吸也更为旺盛。2016年在对浙江天目山常绿阔叶落叶混交林生态系统的检测中，所得结果为：−1.00～0.30 mg·m⁻²·s^−1[28]；2019年对广东鼎湖山的针阔叶混交林的监测结果中碳通量的变化范围是−1.18～0.37 mg·m⁻²·s^−1[29]，与本研究结果相似。说明气候条件和生态系统类型相似的情况下，碳通量的变化也相近。而陈晓峰^[30]在对安吉毛竹林的监测中，所得结果为−0.52～0.20 mg·m⁻²·s⁻¹，碳汇能力弱于本研究结果。说明不同类型的森林生态系统，碳汇能力之间存在着较大差异。

本研究中碳通量成双峰变化，这主要是由于植物的“光合午休”造成的。因为中午光照强烈，致使气温升高、空气干燥，植物叶片为减少蒸腾，防止水分蒸发，被迫关闭气孔来减少水分散失，同时降低与光合作用有关的酶活性，这种现象被称为“光合午休”^[31]。引起植物光合午休的主要原因是光辐射过高，过高的光辐射会引起叶绿体的回避反应，从而使植物的光合作用受到抑制^[32]，此外在高温的胁迫下会使植物的气孔关闭^[33]，从而导致其光合能力下降。徐勇峰^[34]和牛晓栋^[35]在对洪泽湖湿地生态系统和天目山常绿阔叶混交林的研究中也得到了相近的结果，说明植物在相应的环境胁迫下会出现光合午休的现象。光合午休的现象在夏季最为明显，这是因为夏季太阳高度角大，太阳辐射强度大，能够更快地使植物叶片因高温干旱而关闭气孔。春季之所以不明显，一方面是由于春季太阳辐射强度较小，另一方面是因为冬季的林地蒸散发作用不强烈，从而使土壤含水量充足以便于植物在春季吸收，用于蒸腾和生长。另外，由于本研究中所观测的生态系统为针阔叶混交林生态系统，植物种类并非单一，由于不同植物的光饱和点不同，其吸收CO₂所达到峰值的时间也不近相同^[36-37]。

（1）研究期内，湍流因子中的H、LE和Fc的湍流数据质量评价较好，高质量数据占比分别77%、61%和62%，趋于理想的稳态条件；在生长季内，上、下层能量闭合率良好分别为：0.82和0.73，均在国际山地森林生态系统能量闭合认可范围内（0.7～0.9）。

（2）研究期内，通量足迹模拟高贡献区域与研究期内主风向（东北）一致，表明通量监测的数据来源可信且质量良好。

（3）研究期内，该生态系统处于碳汇过程，年固碳量为887.40 g·m⁻²，月均日变化和各季节日变化大多为双峰变化。光合有效辐射和风速是影响碳通量变化的主要因子，R²分别为0.75和0.43。空气温度对碳通量变化的影响不显著。