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植物C、N、P元素的生态化学计量是衡量陆地生态系统动态特征的关键指标[1-4],尤其是在植物生长的元素限制性特征以及资源利用效率等领域,C、N、P化学计量比的研究已经成为至关重要的方法途径[5-6]。全球气候变化背景下,陆地生态系统的响应更具复杂性[7-8],其中热带森林对气候变化的响应尤为敏感[9]。不同森林类型群落结构与功能随外界环境发生的变化,会引起植物体内化学元素含量分配格局、受限制状况、吸收和利用养分效率的改变[10-12],进而对生态系统的养分供求和循环模式产生影响[13]。深入研究森林群落植物体内的元素化学计量特征,对于揭示不同环境梯度下的群落类型对气候变化的响应及生态适应策略,具有重要科学意义[8]。
植物不同器官之间养分含量的差异,与生态系统养分动态平衡和分配格局存在内在关联[14-15]。已有研究表明,植物各器官内养分元素含量及其计量比与其自身光合作用、支持和储存功能等特性紧密相关[16],尤其植物茎干组织作为植物体内各种营养元素传输和储存的重要器官[14],在连接叶片与根系和提供养分储存空间等方面具有至关重要的作用[17]。当前,国内外有关生态化学计量的研究多集中于植物叶片以及土壤等方面,诸如针对荒漠[18]、草地[19]、森林[11]、湿地[6]等。近几年来,张雨鉴等[16]和吴一博等[20]的研究,广泛涉及到乔木和灌木各器官间养分元素的分配特征,但对树干这一特定器官开展的相关研究还非常缺乏。
滇南热带森林生态系统,即在中国植被区划的热带季雨林、雨林区域(V区)和亚热带常绿阔叶林区域(IV区),是中国西南部阔叶林植被类型南北向空间分布格局、沿纬度和海拔梯度变化的典型代表[21]。在这一植被区域中,胡朝臣等[22]和卢同平等[23]对热带雨林植物和土壤进行生态化学计量特征分析,而滇南区域季节雨林、山地雨林、中山湿性常绿阔叶林等主要优势种生态化学计量沿海拔变化的生态适应研究仍处于空白阶段。幼树是对环境变化响应最为敏感的类群之一[8,24],群落中幼树的生态化学计量格局,对于揭示系统物质循环及其对气候气候变化的响应机制等均具有更为重要的意义[25],而当前面向滇南热带森林幼树的生态化学计量特征的研究,仅见少量报道[26-27],相关科学问题仍缺乏系统深入的了解。本研究面向上述3种森林类型,选取群落主要优势种幼树,对树干全C、全N、全P化学计量特征开展研究,探讨其随物种差异、森林类型、海拔梯度以及气候环境等变化下的特征规律,为深入揭示生态系统的养分供需状况、物种对环境变化的适应机制等提供科学依据。
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本试验于2009年8月(雨季)期间,在西双版纳勐仑、勐宋生态站和哀牢山国家级自然保护区核心区的徐家坝内,分别选取中心海拔为600 m、1 600 m和2 500 m的各森林群落类型,按照《生物多样性观测技术指导-陆生维管植物》(HJ 710.1—2014)中的标准[28],选取坡度、方向等立地条件基本一致的典型地段,分别建立热带季节雨林、热带山地雨林以及中山湿性常绿阔叶林样地各3块,每块样地面积为100 m × 100 m,重复3次。各个样地具体情况见表1。
植被类型
Vegetation type样地
Plot No.林龄
Age/a海拔
Elevation/
m植被盖度
Vegetation
coverage/%坡度
Slop
gradient/
(°)坡向
Slope
aspect株数
Number of
samples平均胸径
Average
DBH/
cm土壤类型
Soil
category热带季节雨林 1 6 589 75.33 22 西北 NW 21 1.5 砖红壤 2 6 644 82.65 18 西北 NW 21 1.5 砖红壤 3 5 621 85.14 26 西北 NW 21 1.5 砖红壤 热带山地雨林 1 7 1 657 77.32 25 西北 NW 21 1.5 红壤 2 5 1 782 72.56 30 西北 NW 21 1.5 红壤 3 6 1 715 65.73 20 西北 NW 21 1.5 赤红壤 中山湿性常绿阔叶林 1 7 2 593 80.24 16 东北 NE 21 1.5 黄棕壤 2 6 2 522 73.61 20 东北 NE 21 1.5 黄棕壤 3 7 2 548 78.19 18 东北 NE 21 1.5 黄棕壤 热带季节雨林 6±0.47 A 618±22.55 A 81±4.16 A 22±3.27 A 热带山地雨林 6±0.82 A 1 718±51.08 B 72±4.76 B 25±4.08 A 中山湿性常绿阔叶林 7±0.47 A 2 554±29.33 C 77±2.77 AB 18±1.63 A 注:不同大写字母表示不同植被类型间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示不同层次间差异显著(P<0.05),下同。
Notes: Different capital letters indicate that there are significant differences among different forest types, different small letters indicate that there are significant differences among different tree community; the same below. DBH: Diameter at breast height.Table 1. Geophysical characteristics of the investigating plots in each forest type in southern Yunnan
在各样地中,选取7种不同层次(上层、下层)的主要优势种幼树,每种幼树选择胸径约1.5 cm的3~5棵植株,用生长锥在其胸径处(离地面约1.3 m)钻取树心,每棵树钻取2~3次。将采集的样品带回实验室,放入75 ℃恒温箱中烘干至恒质量,随后进行全C、全N、全P元素含量测量。样品全C含量采用vario MACRO cube碳氮分析仪测定,全N含量采用半微量凯氏定氮法(LY/T 1269—1999)测定[12,24],全P含量采用H2SO4-H2O2消煮后,采用ICP-AES方法进行测定[16]。
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采用Excel 2013软件对原始数据进行整理、计算平均值以及作图。以SPSS 22.0、OriginLab及Canoco 5软件分别对原始数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)、差异性显著分析(T检验和Duncan检验)、相关性分析(Pearson检验)和冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)。
Sapling Stem Stoichiometry of Dominant Species in Three Types of Tropical Forests in Southern Yunnan
- Received Date: 2021-12-19
- Accepted Date: 2022-02-08
- Available Online: 2022-10-20
Abstract: