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水分短缺是太行山低山丘陵区的典型特征。干旱缺水问题严峻,使得当地植被生长缓慢,稳定性差,甚至发生衰退死亡事件[1-2]。研究表明,干旱条件下,木质部水分传输失败(简称水力失败)是造成树木衰退或死亡的重要原因。尽管已有大量关于太行山区不同树种对干旱胁迫适应策略的研究[3-6],但是从水力结构角度研究不同造林树种对干旱的适应策略较少,而且干旱诱导的不同造林树种气穴化栓塞(cavitation and embolism)的水分生理机制尚未明晰。
植物水力结构特征可以反映植物对干旱胁迫的适应策略,通常用植物木质部导水率(Kh)、木质部比导率(Ks)、叶比导率(Kl)、胡伯尔值(HV)等功能性状来表示植物的水力结构特征。研究表明,Ks与导管直径的4次方成正比,这说明植物木质部导管越粗的树种输水效率高于具有较细导管的树种[7];同时,木质部导管直径越粗,越容易发生气穴化栓塞。因此,植物木质部水分传输效率和抵抗气穴化栓塞的能力之间存在权衡关系[8]。根据气种假说,干旱胁迫下木质部气穴化发生程度主要与木质部导管或管胞壁上的纹孔解剖结构有关[9-10]。常绿针叶树种纹孔膜结构由纹孔塞和纹孔缘2部分组成:纹孔塞位于纹孔膜中心位置,密度较大,孔隙度较小;而纹孔缘是环绕纹孔塞的多孔性膜,孔隙度较大,对树液流动的阻力较小[11]。落叶阔叶树种纹孔膜密度较均一,没有塞、缘结构,不同树种的孔隙度存在差异。其次,不同的落叶阔叶树种或常绿阔叶树种,其木质部纹孔开口面积、纹孔开口比例、纹孔密度以及单位面积导管或管胞壁上纹孔面积越大,干旱胁迫下越容易产生气穴化栓塞[12-14];另外,不同的落叶或常绿阔叶树种木质部气穴化发生程度与纹孔膜厚度、弹性以及纹孔膜上的孔隙度也有关系,纹孔膜的厚度越大,越难被拉伸,气穴化导管内的气体进入相邻导管突破纹孔膜遇到的阻力越大;纹孔膜上的孔隙越小,气体越不易进入邻近管腔[15]。
刺槐(Robinia pseudoacacia L.)、栓皮栎(Quercus variabilis Blume)和侧柏(Platycladus orientalis L. Franco)是太行山地区主要的造林树种。近年来,栓皮栎、侧柏长势良好,而刺槐常在春、夏两季出现落叶、枯梢现象[4,16]。王林等[1]和靳欣等[4]利用控制实验探讨了不同梯度的干旱对刺槐、栓皮栎和侧柏幼苗水力结构和生长的影响,表明严重干旱条件下,水力失败和碳饥饿交互作用加重了干旱对刺槐幼苗的影响,刺槐在水分充足时迅速进行光合积累,而干旱时,通过气孔关闭甚至落叶来避免过度失水。王谦等[2]从太阳辐射、气温、土壤湿度和风速4因子的气候空间角度,解释了高温干旱胁迫下栓皮栎幼苗死亡的机制。赵勇等[17]探讨了太行山区不同造林树种光合水分利用特征,表明栓皮栎是属于高蒸腾高水分利用类型,光合速率日进程属于单峰型;刺槐和侧柏属于双峰型。虽然不同学者从不同角度探讨了不同造林树种的适应策略,但是大多研究倾向于幼苗水平的控制实验,无法反映自然干旱状况下成龄树种对干旱的适应策略,而且对不同造林树种抵抗干旱诱导气穴化的生理学机制尚缺乏解释。本研究以太行山区成龄树种栓皮栎、刺槐和侧柏为研究对象,从水力结构角度探讨不同树种水分传输效率、干旱诱导的气穴化栓塞以及木质部导管和纹孔解剖结构特征等功能性状,探讨不同树种抵抗干旱诱导气穴化栓塞的策略,揭示不同树种抵抗干旱诱导气穴化的机制。
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研究地位于太行山南麓小浪底森林生态系统定位研究站附近, 35°01′ N,112°28′ E,海拔约400 m,气候属暖温带大陆性季风气候,年平均降水量617.23 mm,7—9月降雨量占全年降雨量的60%左右。年平均温度11.36 ℃,7月平均气温26.2 ℃。1月平均气温−0.5 ℃。日均温≥10 ℃的积温为3 600~4 400 ℃。全年无霜期平均215 d。冬季寒冷干燥,夏季温热少雨。土壤多属碳酸盐褐土和红黏土,土壤有机质含量在0.9%以下,供氮能力低,速效磷缺乏,特别是红黏土,质地黏重,土壤通气性不良。土壤主要由花岗片麻岩等土壤母质发育而成,砾石含量大,保水能力较差。植被区系为暖温带阔叶林区,垂直地带特征不明显。由于天然植被退化严重,此地区多为人工林树种和灌木组成的人工林生态系统,森林主要是刺槐、栓皮栎和侧柏形成的人工纯林。
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本试验在太行山南麓南山森林公园开展,于2020年7月选取树龄为30~42 a左右的成龄树种刺槐、栓皮栎和侧柏为研究对象,各个树种的基本信息见表1。此试验为消除立地条件差异引起的试验误差,在海拔、坡度、坡向和坡位尽量一致,各树种生长地靠近的区域设置样地;其次,选取由各个树种组成的纯林为试验样地,每个树种的纯林密度相似(约2 000 株·hm−2),从而消除不同密度栽植的树木给试验数据带来的不确定性。每个树种选择6棵树作为重复,于凌晨4:00—5:00(太阳升起之前),在5~6 m左右的高度,用高枝剪剪取1个长1 m,直径6~8 mm的阳生枝条作为试验材料,随后立即用装满清水的喷壶将枝条的叶片和枝干喷湿减少蒸腾,并放入黑色塑料袋保持湿润,立即带回实验室处理。在水下用枝剪在枝条中间茎段剪取1段长20 cm,直径6 mm左右茎段作为导水率测定的材料,剪取后浸没在水中。将剪取茎段后剩下的枝条末端的叶片和茎干留下,作为茎木质部解剖特征和叶片面积测定的材料。
物种
Species科
Family生活型
Growth form林龄
Age/a栓皮栎
Quercus variabilis Blume壳斗科
Fagaceae落叶阔叶乔木
Deciduous Broadleaf Tree38 刺槐
Robinia pseudoacacia L.豆科
Fabaceae落叶阔叶乔木
Deciduous Broadleaf Tree42 侧柏
Platycladus orientalis(L.)Franco柏科
Cupressaceae常绿乔木
Evergreen tree30 Table 1. Information of the three tree species used in the present study.
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将取下的长20 cm的茎段用来测定木质部水分传导率。配置浓度为20 mmol·L−1的KCl溶液,将KCl溶液液面和实验平台之间设置50 cm高度差(产生0.005 MPa压力),KCl溶液通过枝条木质部导管流入移液管,通过记录移液管内液体通过的刻度和时间,可以得到溶液通过枝条木质部的流速(单位时间内流过液体的体积,Jv),枝条木质部导水率(Kh/(kg·m·s−1·MPa−1))的计算方法[18]如下:
式中:Jv为通过该段枝条的水流速度;ΔP为50 cm高的水柱所提供的压力;ΔL为该枝条的长度。
利用冲洗法[18]获取栓皮栎和侧柏木质部最大导水率。对测完初始导水率的枝条加压(0.1 MPa),使KCl溶液通过枝条木质部快速流出,冲洗15~20 min,再一次测定木质部导水率(方法同上),即为枝条木质导管的最大导水率(Khmax/(kg·m·s−1·MPa−1))。将测定完初始导水率的侧柏茎段浸没在装满蒸馏水的容器中,置于真空罐中保持真空状态,利用真空方法[19]去除茎段气穴化管胞内的气体,24 h后取出所测导水率即为侧柏最大导水率。
干旱诱导的气穴化栓塞以木质部导水率丧失百分比(PLC/%)反映,计算公式如下:
测定完木质部导水率后的茎段用来测定边材面积。用游标卡尺测定茎段两端直径和木材髓心直径,根据圆面积公式计算茎段横截面面积和髓心面积,然后相减得到茎段木质部边材面积(SA/m2)。木质部比导率(Ks/(kg·m−1·s−1·MPa−1))计算公式为:
木质部最大比导率 (Ksmax/(kg·m−1·s−1·MPa−1))计算公式为:
利用扫描仪扫描枝条末端所有的叶片,并用Image-J计算叶面积大小,得到枝条末端叶片面积和(Total Leaf Area/m2),叶比导率(Kl/(kg·m−1·s−1·MPa−1))计算公式为:
胡伯尔值(HV)计算公式为:
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将测定木质部水分传导率的茎段用来做木质部解剖。用枝剪将茎段剪成2~3 cm长的茎段,剥去树皮,每个树种6个重复。利用切片机(YD-202)将茎段做横切,切取厚度为22 μm的薄片,利用甲基苯胺蓝(1%)染色。放置在10倍或40倍光学显微镜(Leica ICC50, Wetzlar, Germany)下,拍摄木质部边材最近3年生长年轮,确保视野内至少有100个导管或管胞,便于计算导管或管胞的直径和密度。用Image-J图像处理软件计算得到单个导管或管胞的面积,将每个导管或管胞看作近似圆形,从而计算出导管或管胞的半径(r/μm),导管平均直径(Dv/μm),平均水力直径(Dh/μm)的计算公式[20]如下:
导管密度(VD/(no.·mm−2))为单位视野面积内导管的数量。
切取横切片后的茎段继续做茎段纵切,以获取导管或管胞壁纹孔数量、纹孔开口大小、开口形状等性状。利用切片机(YD-202)切取20 μm厚的纵切片,然后依次放入配置好的浓度为30%、50%、70%、80%、90%、100%的酒精溶液中浸泡10 min,取出晾干8 h确保样品完全干燥,带到中心实验室,将导电胶粘贴在样品桩上,喷金后带到电镜室进行观察。观测时,放大倍数约为7 000~10 000倍。每个树种选6个茎段作为重复,每个茎段切取1~2片,每个树种至少拍摄15~20张照片,计算纹孔密度(Np),选择至少30个纹孔个体计算单个纹孔膜面积(Ap)、单个纹孔开口面积(Aap)、纹孔开口比例(Fap= Aap/Ap)、纹孔开口形状参数(APf,纹孔口最短轴比最长轴)、纹孔密度(Np,单位面积导管壁纹孔数量)、纹孔比例(Fa,单位面积导管壁总纹孔面积比例)等性状[12]。
每个树种选取6个长1~2 cm茎段泡入水中,剥去树皮,将髓心去除。利用排水法测定湿润边材的体积V,然后将枝条放入烘箱内60 °C烘干72 h至恒质量,用万分之一电子天平(CPA225D, Sartorius Inc., Göttingen, Germany)称量记录为M,最后得到木材密度(ρwood/(g·cm−3)),计算公式为:
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利用Sigmaplot(10.0)软件作图,利用SPSS(20.0)软件进行数据统计分析,利用单因素方差分析(one-way ANOVA)不同树种之间功能性状差异,利用LSD进行多重比较。
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由图1可以看出,栓皮栎、刺槐和侧柏木质部水力结构存在显著差异。栓皮栎和刺槐的木质部初始比导率和最大比导率均显著高于侧柏(p < 0.05),刺槐和栓皮栎之间无显著差异,表明栓皮栎和刺槐水分传输效率高于侧柏。栓皮栎叶比导率显著高于侧柏,刺槐叶比导率和其它2个树种差异不显著。侧柏胡伯尔值(HV)(2.15 × 10−4)显著高于栓皮栎(1.10 × 10−4)和刺槐(8.34 × 10−5),表明侧柏维持每单位叶面积水分供给所需的茎干组织较粗,而栓皮栎和刺槐维持单位叶面积水分供给所需的茎干组织较细。由图2可知:刺槐木质部导管平均直径(Dv)和导管水力直径(Dh)均显著高于栓皮栎和侧柏,栓皮栎Dv和Dh显著高于侧柏(图2a、b,p < 0.05)。3个树种Ks的变化趋势和Dv、Dh的变化趋势一致,表明导管直径越宽,Ks越大。木质部导管密度(VD)(图2c)侧柏(3 656.03) > 栓皮栎(47.05) > 刺槐(17.21),3树种导管密度之间差异显著(p < 0.05),且3树种的VD变化趋势和Dv、Dh的变化趋势相反,表明导管直径越宽,导管密度越低。3树种木材密度之间差异不显著(图2d)。
由表2和图3可以看出:3树种木质部导管或管胞壁纹孔形态和结构性状特征存在明显差异。形态方面,刺槐纹孔室和纹孔口具有点状和齿状附物,栓皮栎和侧柏纹孔室没有附物,侧柏纹孔膜中央显示加厚纹孔塞结构(图3)。纹孔膜面积比较,刺槐 > 侧柏 > 栓皮栎,刺槐纹孔膜面积是栓皮栎的1.70倍,是侧柏的1.001倍。纹孔开口面积刺槐 > 栓皮栎 > 侧柏,刺槐纹孔开口面积显著高于栓皮栎和侧柏,刺槐纹孔开口面积是栓皮栎的1.92倍,是侧柏的2.12倍。纹孔开口比例刺槐 > 栓皮栎 > 侧柏,3树种纹孔开口比例均差异显著。纹孔口形状参数侧柏 > 栓皮栎 > 刺槐,侧柏纹孔开口形状接近圆形。纹孔密度刺槐 > 栓皮栎 > 侧柏,3树种纹孔密度差异显著,刺槐纹孔密度是栓皮栎的1.24倍,是侧柏的3.65倍。木质部单位面积导管或管胞壁上所有纹孔的面积刺槐 > 栓皮栎 > 侧柏,3树种之间差异显著(p < 0.05),刺槐纹孔面积占比是栓皮栎的2.19倍,是侧柏纹孔面积占比的4.28倍(表2)。刺槐的纹孔面积等性状显著高于栓皮栎和侧柏,刺槐的Dv和Dh也显著高于栓皮栎和侧柏(图2),表明导管直径越宽,导管壁上的纹孔膜面积、纹孔开口面积、纹孔密度等越大。此外,3树种木质部导水率丧失百分比(PLC)栓皮栎(67.03%) > 刺槐(50.90%) > 侧柏(5.12%)(图4),3树种木质部气穴化程度存在显著差异(p < 0.05),表明干旱条件下,栓皮栎更容易发生气穴化栓塞,刺槐次之,侧柏抵抗干旱诱导气穴化栓塞的能力最强。
树种
Species单个纹孔膜面积
${A}_{\mathrm{p} }$/μm2单个纹孔开口面积
${A}_{\mathrm{a}\mathrm{p} }$/μm2纹孔开口比例
$ {F}_{\mathrm{a}\mathrm{p}} $/%纹孔开口形状参数
$ {AP}_{\mathrm{f}} $纹孔密度
$ {N}_{\mathrm{p}} $/(number·μm−2)纹孔比例
Fa/%QV 18.29 $ \pm $ 0.55 b 2.24 $ \pm $ 0.14 b 12.01 $ \pm $ 0.52 b 0.40 $ \pm $ 0.0078 b 0.020 0 $ \pm $ 0.000 8 b 33.21 $ \pm $ 1.03 b RP 31.09 $ \pm $ 1.89 a 4.31 $ \pm $ 0.31 a 13.96 $ \pm $ 0.56 a 0.37 $ \pm $ 0.0167 b 0.024 8 $ \pm $ 0.001 5 a 72.89 $ \pm $ 2.28 a PO 31.05 $ \pm $ 2.00 a 2.03 $ \pm $ 0.13 b 6.67 $ \pm $ 0.33 c 0.77 $ \pm $ 0.024 a 0.006 8 $ \pm $ 0.000 6 c 17.05 $ \pm $ 1.97 c 注:$ {A}_{\mathrm{p}} $:纹孔膜面积(μm2);$ {A}_{\mathrm{a}\mathrm{p}} $:单个纹孔开口面积(μm2);$ {F}_{\mathrm{a}} $:纹孔开口比例($ {A}_{\mathrm{a}\mathrm{p}} $/$ {A}_{\mathrm{p}} $,%);$ {AP}_{\mathrm{f}} $:纹孔开口形状参数(纹孔开口最短轴/最长轴);$ {N}_{\mathrm{p}} $:单位面积导管壁纹孔数量(no.μm−2);Fa:纹孔比例(单位面积导管或管胞壁的纹孔面积,%)
Notes: ${{A} }_{{{\rm{p}}} }$: Surface area of inter-vessel pit membranes; ${{A} }_{{{\rm{ap}}} }$: Area of single pit aperture; ${{F} }_{{{\rm{ap}}} }$: Aperture fraction = pit aperture area/membrane area; ${{A}{P} }_{{{\rm{f}}} }$: Aperture shape index-ratio of the shortest to the longest axis of the outer pit aperture. ${{N} }_{{{\rm{p}}} }$: Number of pits per unit area of vessel wall. Fa: total pit area per vessel areaTable 2. Pits functional traits of three tree species
Study on Adaptation Strategies of Quercus variabilis, Robinia pseudoacacia and Platycladus orientalis to Drought in Taihang Mountain
- Received Date: 2021-02-28
- Accepted Date: 2022-05-20
- Available Online: 2022-12-20
Abstract: