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生态位是现代生态学的研究热点之一,Johnson于1910年率先提出了生态位概念[1]。1917年,Grinnell将生态位正式定义为种的最后分布单元,且生态位实际上是空间生态位[2-3];Elton于1927年对Grinnell生态位概念做了进一步完善,强调生态位是指物种在生物群落中的作用和地位[4];Hutchinson在1958年提出了现代的生态位概念,他从空间和资源利用等方面考虑,提出“多维超体积生态位”,把生态位看成种群所能生存条件的总和[2,5]。之后,Levins,Pianka和Schoener,Hurlbert等人对生态位的定义更加严格化和定量化,并提出了生态位宽度和生态位重叠两种测度方法,至今仍被广泛使用[6-9]。上世纪80年代开始,我国学者王刚[10]、刘建国和马世骏[11]、张桂莲和张金屯[12]等开始对生态位进行了深入研究,从不同的角度给出了生态位的定义。
生态位宽度反映物种对环境的适应性,在资源量非常有限的情况下,物种生态位宽度一般增加,以使种群得到足够的资源[2,13]。生态位重叠值大小反映物种之间利用资源的相似程度,当两个物种共同占有同一资源(食物、营养成分、空间等)时,就会出现生态位重叠现象。生态位重叠包括完全重叠和部分重叠,完全重叠是指两个物种具有完全一样的生态位,这种重叠几率较小,大多数情况下生态位之间只发生部分重叠,即一部分资源是被共同利用的,其他部分则是被各自所占据[2]。Hutchinson认为两个物种发生竞争的前提条件是生态位重叠,他假设环境在充分饱和的情况下,任何两个物种生态位重叠都必然发生竞争排斥作用[2,14]。但事实上,任何两个物种生态位重叠并不一定能导致竞争,除非共用的空间资源不足[2]。
近年来,我国有不少学者就不同地区植物种群生态位展开了大量研究,并得出了丰硕的成果,但系统地对火烧迹地植被群落(尤其是对不同年代火烧迹地灌木群落生态位的研究)种群的生态位研究较少,只有闫东锋和金山等人对火烧迹地草本群落生态位进行过相应的研究[15-17]。本研究以青藏高原东北边缘云-冷杉林不同年限火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木层为研究对象,探讨灌木种群生态位宽度、种间生态位重叠,并划分群落泛化种和特化种,揭示青藏高原东北边缘云-冷杉林火烧迹地灌木群落种群生态位特征,为当地林草部门对火烧迹地植被的恢复和演替进程中进行合理的干预、引种和造林等提供合理的依据。
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采用Levins和Shannon Wiener生态位宽度两种方法研究不同年限火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木层物种的生态位宽度(表1)。结果显示,两种方法所得到的各物种生态位宽度大小变化趋势基本相似,相同物种在不同年限火烧迹地和未过火林地生态位宽度大小存在差异。
物种 Species 5 a 15 a 未过火林地 unburned area Levins Shannon Wiener Levins Shannon Wiener Levins Shannon Wiener 唐古特忍冬 Lonicera tangutica 8.32 2.24 19.19 3.10 20.20 3.18 菰帽悬钩子 Rubus pileatus 12.92 2.74 — — 16.01 2.90 扁刺蔷薇 Rosa sweginzowii 7.14 2.16 11.85 2.60 13.54 2.78 箭竹 Fargesia spathacea 5.56 1.95 15.06 2.90 13.39 2.96 山梅花 Philadelphus incanus 15.01 2.94 17.61 3.01 10.91 2.57 大刺茶藨子 Ribes alpestre 11.10 2.57 11.71 2.82 10.25 2.42 美丽茶藨子 R. pulchellum 13.27 2.87 — — 8.38 2.31 天山茶藨子 R. meyeri — — — — 7.31 2.15 峨眉蔷薇 R. omeiensis — — 22.44 3.19 7.25 2.07 刺果茶藨子 R. burejense — — — — 6.81 2.16 毛花忍冬 L. trichosantha 4.00 1.39 8.43 2.34 6.78 2.26 小叶蔷薇 R. willmottiae 1.00 0.00 4.12 1.59 6.57 2.07 蓝靛果忍冬 L. caerulea 1.00 0.00 5.26 1.72 6.13 1.95 甘肃小檗 Berberis kansuensis 1.00 0.00 2.00 0.69 6.00 1.79 陕甘花楸 Sorbus koehneana — — — — 5.00 1.61 灰栒子 Cotoneaster acutifolius 2.78 1.05 1.00 0.00 4.50 1.72 川西锦鸡儿 Caragana sinica — — — — 4.24 1.55 秀丽莓 R. amabilis — — — — 3.82 1.66 刺五加 Eleutherococcus senticosus 6.41 2.22 — — 3.32 1.32 东陵绣球 Hydrangea bretschneideri 4.67 1.73 — — 3.27 1.28 葱皮忍冬 L. ferdinandi — — — — 3.17 1.30 珍珠梅 Sorbaria sorbifolia 11.78 2.59 — — 3.07 1.28 黑果菝葜 Smilax glaucochina — — — — 3.00 1.50 托柄菝葜 S. discotis 2.70 1.40 — — 2.79 1.16 楤木 Aralia elata 4.03 1.89 — — 2.00 0.87 杯腺柳 Salix cupularis — — — — 2.00 0.69 卫矛 Euonymus alatus — — — — 2.00 0.69 金银忍冬 L. maackii — — — — 1.80 0.64 小叶忍冬 L. microphylla 1.00 0.00 — — 1.69 0.60 红脉忍冬 L. nervosa 2.00 0.69 3.60 1.33 1.68 0.74 六道木 Zabelia biflora — — 1.00 0.00 1.47 0.50 长果茶藨子 R. stenocarpum — — — — 1.17 0.27 荚蒾 Viburnum dilatatum 1.60 0.56 — — 1.00 0.00 黑水柳 S. heishuiensis 10.81 2.62 10.91 2.66 1.00 0.00 秦岭蔷薇 R. tsinglingensis — — 3.63 1.33 1.00 0.00 藤山柳 Clematoclethra scandens 3.38 1.30 2.99 1.29 — — 尖叶栒子 C. acuminatus — — 1.00 0.00 — — 接骨木 Sambucus williamsii 5.40 1.83 — — — — 圆锥绣球 Hydrangea paniculata 8.50 2.33 — — — — Table 1. Niche width of shrub communities in burned and unburned areas
5 a火烧迹地灌木物种Levins和Shannon Wiener生态位宽度排名前20%的是山梅花(P. incanus Koehne)、秀丽莓(R. amabilis Focke)、菰帽悬钩子(R. pileatus Focke)、珍珠梅(Sorbaria sorbifolia (L.) A. Braun)和大刺茶藨子(R. alpestre Wall. ex Decne.),两种方法计算结果均表明山梅花生态位宽度值最大,Levins和Shannon Wiener生态位宽度分别为15.01和2.94,其后依次是秀丽莓、菰帽悬钩子、珍珠梅和大刺茶藨子,Levins和Shannon Wiener生态位宽度值分别是13.27、12.92、11.78、11.10和2.87、2.74、2.59、2.57。生态位宽度排名后20%的物种是荚蒾(Viburnum dilatatum Thunb.)、甘肃小檗(Viburnum dilatatum C. K. Schneid.)、蓝靛果忍冬(L. caerulea L.)、小叶蔷薇(R. willmottiae Hemsl.)和小叶忍冬(L. microphylla Willd. ex Roem. & Schult.),其中荚蒾Levins和Shannon Wiener生态位宽度值分别是1.60和0.56,甘肃小檗、蓝靛果忍冬、小叶蔷薇和小叶忍冬Levins和Shannon Wiener生态位宽度值最小,均为1.00和0.00。Levins和Shannon Wiener生态位宽度值排名处于20%~80%的物种生态位处于中等地位。
15 a火烧迹地灌木群落物种Levins和Shannon Wiener生态位宽度排名前20%的是峨眉蔷薇(R. omeiensis Rolfe)、唐古特忍冬(L. tangutica Maxim.)、山梅花,两种方法计算结果均指示峨眉蔷薇生态位宽度值最大,Levins和Shannon Wiener生态位宽度分别为22.44和3.19,其后依次是唐古特忍冬、山梅花,Levins和Shannon Wiener生态位宽度值分别是19.19、17.61和3.10、3.01。生态位宽度排名后20%的物种是灰栒子(Cotoneaster acutifolius Turcz.)、尖叶栒子(C. acuminatus Lindl.)和六道木(Zabelia biflora (Turcz.) Makino),其Levins和Shannon Wiener生态位宽度值均为1.00和0.00。
未过火林地林下灌木层物种Levins和Shannon Wiener生态位宽度排名前20%的是唐古特忍冬、菰帽悬钩子、扁刺蔷薇、箭竹、山梅花、大刺茶藨子和美丽茶藨子(R. pulchellum Turcz.),两种方法计算结果均表明唐古特忍冬生态位宽度值最大,Levins和Shannon Wiener生态位宽度值分别为20.20和3.18,其后依次是菰帽悬钩子、扁刺蔷薇、箭竹、山梅花、大刺茶藨子(Ribes alpestre Wall. ex Decne.)和美丽茶藨子,Levins和Shannon Wiener生态位宽度值分别是16.01、13.54、13.39、10.91、10.25、8.38和2.90、2.78、2.96、2.57、2.42、2.31。生态位宽度排名后20%的物种是小叶忍冬、红脉忍冬(L. nervosa Maxim.)、六道木、长果茶藨子(R. stenocarpum Maxim.)、荚蒾、黑水柳和秦岭蔷薇,其中荚蒾、黑水柳和秦岭蔷薇Levins和Shannon Wiener生态位宽度值最小,均为1.00和0.00,小叶忍冬、红脉忍冬、六道木和长果茶藨子Levins和Shannon Wiener生态位宽度值分别为1.69、1.68、1.47、1.17和0.60、0.74、0.50、0.27。
对物种的出现频率进行999次随机化重排后(表2),5 a火烧迹地灌木群落有3个特化种,分别是托柄菝葜(S. discotis Warb.)、楤木(Aralia elata (Miq.) Seem.)和小叶蔷薇(R. willmottiae Hemsl.),Levins和Shannon Wiener生态位宽度指数的实际计算值分别为2.70、4.03、1.00和1.40、1.89、0.00,随机化重排999次模拟后Levins和Shannon Wiener生态位宽度指数零分布均值分别12.41、9.08、7.27和2.72、2.38、2.13。
群落
Communities物种
Species生态位宽度指数
实际值
Observed重排模拟后生态位宽度
指数零分布均值
Mean simulated95%置信区间下限
LowCI95%置信区间上限
UppCI划分结果
SignLevins Shannon Wiener Levins Shannon Wiener Levins Shannon Wiener Levins Shannon Wiener Levins Shannon Wiener 5 a火烧迹地 托柄菝葜 2.70 1.40 12.41 2.72 8.73 2.48 15.53 2.91 特化种 特化种 楤木 4.03 1.89 9.08 2.38 5.72 2.04 12.59 2.69 特化种 特化种 小叶蔷薇 1.00 0.00 7.27 2.13 4.21 1.72 10.45 2.46 特化种 特化种 15 a火烧
迹地秦岭蔷薇 3.63 1.33 6.37 1.95 3.76 1.53 9.80 2.34 特化种 特化种 唐古特忍冬 19.19 3.10 13.32 2.75 9.62 2.50 17.01 2.97 泛化种 泛化种 藤山柳 2.99 1.29 9.54 2.40 6.02 2.04 13.11 2.69 特化种 特化种 未过火林地 长果茶藨子 1.17 0.27 4.08 1.49 2.09 0.91 6.76 1.99 特化种 特化种 Table 2. Specialized species and generalized species of shrub communities in burned and unburned areas
15 a火烧迹地灌木群落有2个特化种和1个泛化种。特化种分别是秦岭蔷薇(R. tsinglingensis Pax & K. Hoffm.)和藤山柳,Levins和Shannon Wiener生态位宽度指数的实际计算值分别为3.63、2.99和1.33、1.29,随机化重排999次模拟后Levins和Shannon Wiener生态位宽度指数零分布均值分别6.37、9.54和1.95、2.40;泛化种是唐古特忍冬,Levins和Shannon Wiener生态位宽度指数的实际计算值分别为19.19和3.10,随机化重排999次模拟后Shannon Wiener和Levins生态位宽度指数零分布均值分别13.32和2.75。
未过火林地林下灌木层有1个特化种,为长果茶藨子,Levins和Shannon Wiener生态位指数的实际计算值分别为1.17和0.27,随机化重排999次模拟后Levins和Shannon Wiener生态位宽度指数零分布均值分别为4.08和1.49。
火烧迹地特化种物种数最多,5 a火烧迹地有3种灌木,5 a火烧迹地有2种灌木,未过火林地最少,仅1种。说明随着火烧迹地植被演替的正常进行,植被朝向多样化发展。
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5 a火烧迹地灌木群落共有276个种对,Pianka生态位重叠指数值在0.57≤P≤1的种对有26对,占总对数的9.42%;在0.27≤P<0.57的种对有98对,占总对数的35.51%;在0≤P<0.27的种对有152对,占总对数的55.07%(图1)。
15 a火烧迹地灌木群落共有136个种对,Pianka生态位重叠指数值在0.57≤P≤1的种对有17对,占总对数的12.50%;在0.27≤P<0.57的种对有37对,占总对数的27.21%;在0≤P<0.27的种对有82对,占总对数的60.29%(图2)。
未过火林地林下灌木层共有595个种对,Pianka生态位重叠指数值在0.57≤P≤1的种对有13对,占总对数的2.19%;在0.27≤P<0.57的种对有64对,占总对数的10.76%;在0.27≤P<0.57的种对有518对,占总对数的87.06%(图3)。
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5 a火烧迹地灌木群落Schoener生态位重叠指数值在0.65≤S≤1的种对有2对,占总对数的0.73%;在0.22≤S<0.65的种对有107对,占总对数的38.77%;在0≤S<0.22的种对有167对,占总对数的60.51%(图4)。
15 a火烧迹地灌木群落Schoener生态位重叠指数值在0.65≤S≤1的种对有3对,占总对数的2.21%;在0.22≤S<0.65的种对有41对,占总对数的30.15%;在0≤S<0.22的种对有92对,占总对数的67.65%(图5)。
未过火林地林下灌木层Schoener生态位重叠指数值在0.65≤S≤1的种对有3对,占总对数的0.50%;在0.22≤S<0.65的种对有60对,占总对数的10.08%;在0≤S<0.22的种对有532对,占总对数的89.41%(图6)。
Niche Characteristics of Population in Shrub Communities in Spruce-fir Forest Burned Areas on the Northeast Margin of Qinghai-Tibetan Plateau
- Received Date: 2022-03-14
- Accepted Date: 2022-06-18
- Available Online: 2022-12-20
Abstract: