Prediction of Potential Distribution of Endangered Species Corylus chinensis Franch. in Climate Change Context

华榛的分布点（图1）数据主要来源于国家标本平台（http://www.nsii.org.cn）、全球生物多样性信息网（http://www.gbif.org），去除鉴定错误和一些地名无法核实的记录，并利用本课题组采集的华榛叶片的地理信息进行补充，共获得鉴定较为明确的华榛分布记录数据83个用于后续研究，对筛选得到的标本信息进行经纬度确认，输入Excel表格，保存成csv格式。

Figure 1.  Distribution of Corylus chinensis Franch.

本研究使用30个生态因子，包括世界气候数据库（http: //world-clim.org/）提供的不同时期末次间冰期（Last inter-glacial, LIG, 140-120 Ka BP）、末次盛冰期（Last Glacial Maximum, LGM, 22 Ka BP）、全新世中期（Mid Holocene, MH, 6 Ka BP）、现代（1970－2000年）、未来2050s（2041-2060年）和2070s（2061-2080年），2种温室气体排放情景RCP4.5和RCP8.5）的19个气候变量因子和海拔高度、全球UV-B辐射数据库中的6个UV-B变量以及世界土壤数据库中4个土壤因子（养分有效性、养分保持能力、生根条件和根系的氧气有效性）。由于极端气候变化可能对地理分布格局有较大的影响，所以，本研究选取2050s和2070s一种气候模式（CCSM4）下2种温室气体排放情景RCP4.5和RCP8.5的数据。气候数据采用30″空间分辨率，标本数据设置为在每个30″ × 30″网格中只取唯一分布点，上述数据坐标系均为WGS84。

采用ENVI和Arcmap10.2对紫外线及土壤数据进行格式转换，得到与气候数据和海拔数据相同的数据格式，使用ArcGIS10.2中的掩膜裁剪工具裁剪并提取这30个环境变量在中国范围内的气候数据，将裁剪后的气候数据转为ASCII格式用于MaxEnt模型^[30]。在MaxEnt模型中根据刀切法测试30个环境变量的重要性，然后利用ArcGIS软件中的Spatial Ananlyst工具，提取分布样点的环境变量数值。当模拟一个物种的潜在分布时，环境变量之间的多重共线性可能会妨碍物种与环境关系的分析^[31]，所以，通过SPSS软件对环境变量进行Pearson相关系数分析，首先剔除贡献率和重要性较低的环境变量，优先选择相关系数小于0.8的环境因子，在相关性系数大于0.8的环境因子中选择贡献率较高的因子构建模型，在经过一系列操作后，最终筛选出18个环境因子构建模型，具体选取的生物变量详见表1。

将筛选经裁剪后的6个不同时期的环境因子图层、华榛分布点数据（.csv格式）加载到MaxEnt软件中，设置参数进行建模，设分布数据的25%被随机抽取作为测试集，其余75％作为训练集，最大迭代次数是10000，输出文件类型选为.asc，其他参数不作改变，为MaxEnt软件默认值，本次模拟运行10次，选取10次模拟的平均预测结果作为对华榛潜在分布区预测的最终结果。应用ArcGIS10.2软件，对MaxEnt软件运行结果图进行处理，利用平均间距法对华榛的适生区等级进行重分类，将其分为非适生区（适生值为0%～20%）、低度适生区（适生值为20%～40%）、一般适生区（适生值为40%～60%）、中度适生区（适生值为60%～80%）及高度适生区（适生值为80%～100%）五个等级，并利用ArcGIS10.2中SDM toolbox工具中“Centroid Changes （Lines）”工具计算不同时期预测分布的几何中心位移情况，检测华榛分布区的总体变迁趋势，同时得到几何中心变化的矢量重叠密度。

MaxEnt模型预测的准确性程度使用AUC值（受试者工作特征曲线下面积）来评估^[32]，受试者工作特征曲线下面积的取值一般为0～1，其值越大，表明选取的环境变量与预测的物种地理分布模型间的相关性越大，值越接近1则模型的预测结果越准确。AUC值为0～0.5，模型预测视为失败；AUC值为0.6～0.7，模型预测结果视为较差；AUC值为0.7～0.8，模型预测结果视为一般；AUC值为0.8～0.9，模型预测结果视为良好；AUC值大于0.9时，模型预测结果视为优秀。

在使用MaxEnt模型对物种分布进行预测时经常用到刀切法，刀切法结果有助于分析选取的各环境因子对模型预测结果的影响程度，进而确定影响物种分布的主要环境因子，应用刀切法能够反映各变量对模型预测华榛适生区的影响程度，判断不同的环境因子与所模拟物种适生区分布之间的关系^[33]。本次运用MaxEnt3.4.1软件自带的刀切法工具，利用环境变量贡献率与置换重要值，检验不同环境变量限制华榛地理分布的重要性大小，并利用响应曲线评价华榛的适宜气候条件^[34]。

图2表明：6个不同时期的模拟结果显示模型具有较好的预测能力，对华榛现代地理分布预测10次重复的平均AUC值为0.915，标准差为0.032；末次间冰期预测10次重复的平均AUC值为0.916，标准差为0.036；末次盛冰期预测10次重复的平均AUC值为0.908，标准差为0.028；全新世中期预测10次重复的平均AUC值为0.914，标准差为0.025；RCP4.5情境下未来（2050s和2070s）预测的10次重复的平均AUC值分别为0.991、0.990，标准差均为0.004；RCP8.5情境下未来（2050s和2070s）预测的10次重复的平均AUC值分别为0.990、0.989，标准差分别为0.004、0.002，不同时期10次重复的平均AUC值均明显大于随机分布模型的AUC值（0.5），表明此次运用MaxEnt模型对华榛不同时期适生区分布的预测结果较为优秀。

Figure 2.  Receiver operator characteristic curve tests the accuracy of Maxent model

本次预测结果的环境因子训练增益结果显示：影响华榛在6个不同时期地理分布的气候因子主要为最冷月份的最低温度（bio6）、最冷季的平均温度（bio11）、最干燥季度的平均温度（bio9），均属于温度因子；其中，使用单独变量进行模型预测时，最冷月份的最低温度的正规化训练增益值、测试增益值和AUC值最高，因此，最冷月份的最低温度被认为是影响华榛分布的主要气候限制条件。

影响华榛分布的主要环境因子的响应曲线（图3）表明：随着环境条件的改变，华榛适生区分布概率会发生一定的变化。以现代为例，其中最冷月份的最低温度（bio6）对预测华榛的潜在分布的贡献较大，其次为最冷季的平均温度（bio11）、最干燥季度的平均温度（bio9）、年降水量（bio12）。根据华榛主要气候因子的响应曲线，划分存在概率大于0.5的气候因子适宜值范围可知：对于华榛的分布及生长，最冷月份最低温度的最适范围是－8～4℃，最冷季平均温度的最适范围是－2～8℃，最干燥季度平均温度的最适范围是－1～9℃，年降水量的最适范围是700～1 500 mm。主要气候因子中，气温因子方面，最冷月份的最低温度在－20～－3℃时，华榛的适生概率随温度的升高而增大，最冷月份最低温度大于−3℃后适生概率随温度的升高而下降；最干燥季度的平均温度在－10～4℃时，华榛的适生概率随温度的升高而增大，在最干燥季度的平均温度大于4℃后适生概率随温度的升高而下降；最冷季的平均温度在－10～3℃时，华榛的适生概率随温度的升高而增大，在最冷季的平均温度大于3℃后适生概率随温度的升高而下降。降水因子方面，年降水量在800 mm以下，华榛的适生概率随降水量的增多而上升，在800 mm以上，华榛的适生概率随降水量的增多逐渐下降。

Figure 3.  Response curves between prediction value and bioclimatic variables

运用ArcGIS10.2软件的重分类工具对华榛不同时期不同气候条件下的分布区域进行适生区等级划分，得到华榛在6个时期不同气候条件下的适生等级分布图及华榛的分布中心转移图（图4、5）。

Figure 4.  Historical changes of potential distribution areas of Corylus chinensis Franch. in six periods

Figure 5.  Changes in the distribution center of Corylus chinensis Franch.

模型模拟结果显示(图4-d)，生态位模型模拟的华榛现代分布结果同华榛实际分布点区域基本相符，模拟的华榛现代适生区主要分布于云南、四川、陕西、河南、湖北、贵州六省，其中，高度适生区位于四川东北部、甘肃东南部、陕西西南部、重庆东北部、湖北西北部，主分布在大巴山、米仓山附近及汉中盆地一带，在四川主要分布于四川盆地北部，湖北神农架林区一带也存在华榛的高度适生区。

末次间冰期(图4-a)华榛的高度适生区主要分布在云南、四川东北部，甘肃东南部、陕西西南部、湖北中部，主分布在鄂西山地东侧、云南五连峰、乌蒙山附近，甘肃临江、陕西安康汉中一带以及贵州佛顶山地区。表2表明：华榛在末次间冰期的适生区总面积比现代的减少，适生区总面积相比现代减少9%左右。分布区内东部与西部面积收缩，高度适生区位置相对现代南移。

末次盛冰期(图4-b)，华榛的高度适生区主要分布在四川东北部、贵州东部部分区域、湖北西北部，陕西、甘肃南部及湖南少许区域，主分布于秦岭及米仓山一带。与末次间冰期对比，华榛的总适生区面积呈扩大趋势，一般适生区分布向北移动。华榛适生区总面积相对现代变化不大，其中，高度适生区面积比现代多12.1%。末次间冰期到末次盛冰期，华榛总适生区面积增加10.3%。

全新世中期(图4-c)，华榛的适生区在四川、重庆、陕西、贵州、湖南张家界、湖北襄阳武汉地带、河南信阳、山东济宁、安徽、江苏盐城、湖南郴州、江西、浙江均有分布，高度适生区位于四川东北部、四川南部及陕西西南部，少许位于喜马拉雅山脉附近及横断山脉东南部及大巴山和秦岭一带。在全新世中期，华榛适生区总面积相对现代多4.4%；从末次盛冰期到全新世中期，总适生区面积增加3.9%。

在未来气候条件下，高度适生区主要分布在四川东北部、东南部，重庆大部分区域，贵州北部，湖北恩施附近，在大巴山、巫山及四川盆地附近。2种不同情景RCP4.5和RCP8.5下，华榛适生区分布总体差距不大，比现代适生区面积均有增加。RCP4.5情景下，相对于现代分布，2050s（图4-e）华榛高度适生区向西南方向移动，中度适生区及高度适生区面积有所扩大，低度适生区面积减少，预测潜在适宜分布区面积增大，与现代相比总适生区面积增加了3.5%，高度适生区面积增加了91.3%；2070s（图4-g）华榛的高度适生区主要分布在横断山脉、大巴山、巫山、四川盆地及芙蓉江、大娄山、清江地区。华榛总适生区面积比现代增加13.5%，高度适生区面积增加了55.7%。华榛在贵州地区部分高度适生区及湖北地区部分高度适生区转为中度适生区，通过和海拔图叠加发现，在未来气候变暖的情况下，该物种往高海拔地区收缩。

图5预测结果显示：华榛不同时期的分布中心均位于湖北省，分布在恩施、建始、巴东、兴山4县，在未来气候变暖情况下分布中心呈向高纬度地区迁移的趋势。总体来说，由末次间冰期到末次盛冰期，华榛的高度适生区向喜马拉雅山脉一带延伸，高度适生区面积增多。从末次盛冰期到全新世中期，贵州、湖南地区高度适生区消失。从全新世中期到现代，华榛在云南与四川交界处高度适生区面积大幅度缩小，大巴山脉附近湖北地区高度适生区面积增多。2050s华榛高度适生区分布相对现代向西南方向移动，2070s高度适生区分布面积较2050s缩小。

因自然及人为原因共同作用所导致的全球气候变化是目前我们所面临的较严重的环境问题，全球气候变暖会导致北极气温的改变、冰覆盖量的减少、永久冻土的融化及冰原面积的缩小等各种问题。近百年来，气温升高速度明显增加并且有越来越快的趋势，气候的变化也影响着二氧化碳的排放及降水量的变化，导致极端天气增多，也因此对生态系统及生物多样性产生了显著的影响，进而可能引起物种分布的变化，如物种随着气候条件的改变其适生区会发生一定的迁移。气候的变化对不同物种的影响作用可能不同，李昂^[35]对樟子松的研究发现，水分逐渐成为我国东北地区樟子松林分布的主要限制因素。张文秀等^[36]对濒危植物白豆杉进行模拟预测时发现，降水因子是影响白豆杉分布的主要因子，这与白豆杉更适合潮湿多雨的气候特性有关。张爱平等^[37]对3种云杉属植物的研究发现，温度是影响3种云杉属植物的主要环境因子，与前人对绝大多数云杉属植物的主要环境影响因子的研究相符。对于被子植物来说，同样潜在适生区位于亚热带的伯乐树的分布受到最暖季度降雨量的影响最大，降水丰富且潮湿的环境更适合其生存^[38]。李璇等^[39]对白栎潜在分布区的预测发现，水热条件共同制约着白栎的分布格局，白栎喜温暖环境且抗干旱能力较好，温度和水分在不同的维度上影响着白栎的分布。毛榛（Corylus mandshurica）与华榛同属榛属植物，王琦等^[40]对毛榛的潜在适生区预测发现，温度、海拔、降水量都影响着毛榛的分布，是影响其分布的重要环境因子，影响其分布的各因子的最适范围与毛榛耐寒、耐荫的生物学习性相符。

本次对华榛潜在分布区模拟结果显示：受试者工作特征曲线下面积均大于0.9，表明对华榛的潜在分布区进行的模拟预测是有效预测。MaxEnt模型相对其他预测软件更适合模拟分布数据有限的物种，由分析结果可知，影响末次间冰期华榛分布的气候因子中最冷月份的最低温度居首位，末次盛冰期和全新世中期影响华榛分布的主要气候因子均为最冷月份的最低温度和最冷季的平均温度，当前气候分析结果表明，影响华榛现代时期分布最主要的气候因子是最冷月份的最低温度。未来气候条件下，最干燥季度的平均温度及最冷季的平均温度是影响华榛分布的主要气候因子，总体来说，温度是影响华榛适宜区分布的主要环境因子。对于华榛的分布及生长，最冷月份最低温度的最适范围是－8～4℃，最冷季平均温度的最适范围是－2～8℃，最干燥季度平均温度的最适范围是－1～9℃，年降水量的最适范围是700～1 500 mm。在所选取的环境因子中，影响华榛的首要环境因子虽然是温度，但降水量也同样影响着华榛的潜在适生区分布，这与华榛主要分布区地处中亚热带至北亚热带，多生于中山地带，喜温凉、湿润的气候环境的实际生长特性相符。总体来说，气候影响着物种的分布，无论是裸子植物还是被子植物，它们的潜在适生区分布都受到不同环境因子的影响，温度与水分的影响比重较大，影响物种的具体主导环境因子与物种本身的生物学习性息息相关，在对这些物种进行开发利用及保护的过程中应该考虑其地理分布与环境之间的关系，为其开发利用提供更好的科学依据。虽然本文所选取的18个环境因子涉及到气候、光照、海拔、土壤几个因素，但未考虑人为因素的影响，之后的研究中应综合考虑多种因素的影响，这样有助于对华榛的潜在分布区进行更精准的模拟预测。

第四纪以来，物种的分布格局受到剧烈变化的地球气候的不断影响^[41-42]。末次盛冰期全球大降温背景下，不同地区森林面积在不同程度上呈减少和破碎化趋势，中国东部暖温带常绿阔叶林和混交林向南推移；在全新世中期（暖期），中国东部暖温带常绿阔叶林和混交林向北推移。就现代气候情况而言，大多物种面临着全球气候变暖的威胁^[43-44]。本次对华榛不同时期潜在分布区的预测结果具有较高的可信度，由此可以推测第四纪气候变化对华榛地理分布的影响，结果显示，华榛在末次间冰期的适生区面积少于现代华榛的适生区面积，在末次盛冰期时期的适生区面积与现代适生区总面积相差无几，全新世中期华榛的适生区面积高于现代华榛的适生区面积。研究发现，在末次盛冰期时期，冰川未直接作用于中国亚热带，中国亚热带地区虽温度有所下降，但受到地形因素的影响，亚热带山区的湿度变化范围不大，中国南方亚热带是亚热带与热带的交界地区，降水丰富，形成的水热条件适合森林植被的生长^[45]，华榛主要生活在亚热带地区，这可能是华榛在末次盛冰期适生区面积没有大幅度变化的原因。

由末次盛冰期至全新世中期，华榛的总适生区面积增加。全新世中期气候温暖湿润，降水强度增大，在此种气候条件下喜此种气候的常绿阔叶林呈分布区小幅度向北推进的趋势。郑益群等^[46]认为，未来由二氧化碳浓度增加而引起的全球增温现象与全新世中期的增温效应相似。将模型模拟的华榛过去3个时期的适生区与收集到的孢粉数据做对照发现，预测到的华榛分布区部分省份有孢粉数据相对应，如在末次间冰期模拟的华榛分布地与收集到的陕西、云南孢粉数据对应，末次盛冰期模拟的华榛分布地与收集到的陕西、云南、湖北、甘肃、四川孢粉数据相对应，全新世中期模拟的华榛分布地与收集到的四川、甘肃、湖北、湖南、贵州孢粉数据相对应。由于收集到的孢粉数据有限且不区分具体种，因此，孢粉信息只具有部分参考性。

在2050s和2070s，相对现代，华榛的适生区面积都呈增加趋势，和全新世中期适生区面积变化趋势相似。2个增温的环境下，华榛的分布区均表现为增加，其中，全新世中期的增幅略大，说明气候变暖对华榛的生长有一定的正面影响。研究发现，在现今全球气候不断变暖的情况下，许多动植物的迁移趋势呈现向高纬度和高海拔地区的移动，在对华榛未来潜在分布区预测中发现，对比于现代，在2050s及2070s华榛的高度适生区都有向高纬度迁移的趋势，其不同时期的分布中心在未来气候变暖情况下，分布中心呈现向高纬度地区迁移的趋势，这与之前的研究结果相符。对于同属榛属的毛榛来说，未来气候变暖对毛榛的地理分布也产生了一定的影响，其高度适生区也有向高纬度及高海拔地区扩增的趋势^[40]，与本文华榛在未来气候变暖情境下的地理变迁趋势相同。

本研究利用生态位模型中的MaxEnt模型并结合ArcGIS软件模拟了华榛自末次间冰期以来6个不同时期的适生区分布。根据华榛地理分布和环境因子之间的联系，发现最冷月份的最低温度（bio6）、最冷季的平均温度（bio11）、最干燥季度的平均温度（bio9）3个与温度相关的气候因子为决定华榛6个不同时期地理分布的主导气候因子，温度条件对华榛地理分布的影响巨大，气候因子中华榛的最适生存范围也印证了华榛喜温凉、湿润环境的生物特性。对华榛适生区分布模拟显示，对比现代分布，华榛在末次间冰期适生区面积减少，末次盛冰期适生区面积变化不大，全新世中期及未来华榛的适生区面积高于现代华榛的适生区面积。在当前全球气候变暖背景下，华榛的适生区分布呈增加趋势，同时高度适生区有向高纬度迁移的趋势。