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植物衰老组织会将自身可利用的养分转移到其他活体组织,这一过程被视为养分重吸收(NuR)[1]。叶片是植物进行蒸腾、呼吸作用的重要器官,叶片养分含量是对植物生长环境的表征[2]。叶片的养分重吸收可以提高植物养分的利用效率,减少对外部环境的养分依赖,同时可以维持植物体内自身的养分平衡[3]。
影响植物养分重吸收效率的因素众多,气候因子(年均降水量、年均气温)[4]、植物生活型[5]、土壤养分状况(土壤全氮和无机氮、土壤全磷和速效磷)[6]及叶片寿命[7]等是植物养分重吸收的重要影响因子;同时,近年来的研究也关注到了林龄[8-9]、水分条件[10]、不同植物器官[11]、不同海岸距离[12]等对植物养分重吸收效率的影响。有研究表明,土壤的可利用养分与养分重吸收效率呈负相关,在贫瘠环境的植物拥有较高的养分重吸收率;另有研究发现,养分重吸收率与土壤养分含量之间的关系并不显著[13]。因此,关于植物养分重吸收率对土壤养分的响应还有待进一步研究。植物体内养分的生态化学计量特征可以反映土壤对植物生长的限制性,N:P可作为判定植物养分受限状况的指标,C:N、C:P则可以反映植物对其所在生境的适应性[14],叶片养分化学计量特征为了解植物的养分利用情况提供了依据[15]。植物叶片养分含量与土壤养分及其化学计量比有一定关联[16],叶片的养分重吸收与土壤养分及其化学计量特征也必然存在着联系。林分结构深刻影响着林分的生长发育[17],对人工林而言,林分密度是群落结构特征的重要组成部分,其影响林下土壤理化性质、水热条件等[18],同时也影响养分的分配及吸收利用[19]。郭子武等[20]发现,不同密度四季竹的养分重吸收率与化学计量特征会产生相应的调节,但目前密度对植物养分重吸收及化学计量特征的影响机制尚不明确,仍需要进一步研究。
黑松( Pinus thunbergii Parl.)在防风、耐贫瘠等方面表现出较好的适应性,且为常绿树种,冬春季的防风作用更凸显,在山东半岛被广泛种植[21-22]。烟台沿海防护林省级自然保护区牟平段是保护区内面积最大的核心区,生态系统完整,不良干扰因素少。黑松作为保护区内主要保护对象和造林树种,合理的造林密度对其发挥防护效能起至关重要的作用。通过测定不同密度下叶片的养分及林下土壤养分含量,以了解其养分重吸收特征及影响因素,旨在揭示不同密度下常绿针叶树种对其生境的适应情况,探索科学的造林密度,为烟台海岸带防护林的管理和保护提供理论依据。
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由表1可知:黑松成熟叶C平均含量为405.66~424.05 g·kg−1,N平均含量为6.95~8.50 g·kg−1,其中,中、低密度N含量显著高于高密度(P<0.05);P平均含量为0.85~0.94 g·kg−1。成熟叶C、N、P含量均表现为中密度>低密度>高密度。黑松衰老叶的C、N、P含量在不同密度间均差异不显著。不同密度的黑松成熟叶C:N、N:P表现为中密度>低密度>高密度,C:P表现为高密度>低密度>中密度;衰老叶C:N、C:P均表现为中密度>高密度>低密度,N:P为低密度>中密度>高密度。
叶类型
Type of leaf密度
Density碳
C/ (g·kg−1)氮
N/(g·kg−1)磷
P/ (g·kg−1)碳:氮
C:N碳:磷
C:P氮:磷
N:P成熟叶
Mature leaf高 High 405.66±38.14 a 6.95±0.25 b 0.85±0.27 a 48.38±8.72 b 499.51±51.36 a 8.18±0.37 a 中 Medium 424.05±22.93 a 8.50±0.28 a 0.94±0.02 a 61.64±8.01 a 431.09±45.96 a 9.06±0.43 a 低 Low 415.83±41.86 a 8.01±0.32 a 0.92±0.06 a 51.45±9.50 b 453.09±91.10 a 8.88±0.52 a 衰老叶
Senescing leaf高 High 437.48±34.67 a 4.80±0.24 a 0.62±0.06 a 90.69±18.99 a 750.31±226.77 a 8.35±1.19 a 中 Medium 422.16±33.57 a 4.81±0.34 a 0.60±0.08 a 91.96±9.46 a 778.76±267.82 a 8.49±0.76 a 低 Low 414.86±16.71 a 5.16±0.33 a 0.64±0.08 a 82.11±12.63 a 707.92±220.98 b 8.81±1.17 a 注:同列不同字母表示差异显著(P < 0.05)。表2、3同。
Notes: Means that do not share a letter are significantly different (P <0.05). The same as Table 2 and 3.Table 1. Contents of leaf nutrients and C:N:P Stoichiometry characteristics of Pinus thunbergii at different densities
由表2可知:不同密度的黑松养分重吸收率存在差异,且氮重吸收率(NRE)高于磷重吸收率(PRE);中密度林分的NRE最高,高密度林分的NRE最低,二者间差异显著(P<0.05);PRE表现与NRE一致,均为中密度>低密度>高密度。
密度
Density氮重吸收率
NRE/%磷重吸收率
PRE/%高 High 48.13±8.53b 45.77±12.35a 中 Medium 57.62±8.63a 52.82±14.89a 低 Low 51.57±9.00ab 46.99±17.02a 平均值 Mean 52.44±9.20 48.53±14.46 Table 2. N, P resorption efficiency of Pinus thunbergii at different densities
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由表3可知:土壤硝态氮含量在低密度时最高,铵态氮含量在中密度时最高;速效磷含量在低密度时显著高于中、高密度林分(P<0.05)。不同密度黑松林的土壤有机碳含量差异不显著,但中密度林分的土壤有机碳含量高于高、低密度。密度对土壤全氮和全磷影响显著,中密度林分的土壤全氮含量显著高于高密度,但与低密度林分的差异不显著。中、低密度林分土壤的全磷含量差异不显著,但显著高于高密度的土壤全磷含量(P<0.05)。C:N表现为高密度>低密度>中密度,且高密度土壤C:N显著高于中、低密度;高密度的土壤C:P最大,且显著高于低密度;中密度的土壤N:P最大,且显著高于高、低密度。
密度
Density硝态氮
NO3 −-N/
(mg·kg−1)铵态氮
NH4 +-N/
(mg·kg−1)速效磷
AP/
(mg·kg−1)有机碳
SOC/
(g·kg−1)全氮
TN/
(g·kg−1)全磷
TP/
(g·kg−1)碳:氮
C:N碳:磷
C:P氮:磷
N:P高 High 2.70±0.20 a 4.62±0.60 a 13.35±3.08 b 7.48±0.49 a 0.19±0.04 b 0.04±0.00 b 49.89±8.74 a 156.18±27.45 a 3.96±2.02 b 中 Medium 2.66±0.26 a 5.35±0.95 a 12.30±2.44 b 8.69±0.99 a 0.34±0.08 a 0.06±0.00 a 30.19±11.14 b 147.88±35.14 ab 5.51±2.54 a 低 Low 2.85±0.28 a 4.52±0.47 a 21.90±2.99 a 7.84±0.44 a 0.25±0.04 ab 0.06±0.00 a 35.08±13.84 b 126.32±28.16 b 4.12±1.60 b Table 3. Contents of soil nutrients and C:N:P Stoichiometry characteristics of Pinus thunbergii forests at different densities
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由表4可知:高密度NRE与衰老叶全氮、C:N呈极显著相关(P<0.01),PRE与衰老叶全磷、N:P呈极显著相关(P<0.01),与衰老叶C:P、成熟叶全碳、C:N呈显著相关(P<0.05)。中密度NRE与衰老叶全氮、C:N呈极显著相关(P<0.01),与成熟叶C:N、C:P及衰老叶全磷、C:P呈显著相关(P<0.05);PRE与衰老叶全磷、C:P呈极显著相关(P<0.01),与成熟叶C:P及衰老叶C:N、N:P呈显著相关(P<0.05)。低密度NRE与衰老叶全氮呈显著相关(P<0.05),与衰老叶C:N呈极显著相关(P<0.01);PRE与衰老叶全磷、C:P呈极显著相关(P<0.01),与成熟叶全碳、衰老叶N:P呈显著相关(P<0.05)。
项目
Type高密度
High density中密度
Medium density低密度
Low density氮重吸收率
NRE磷重吸收率
PRE氮重吸收率
NRE磷重吸收率
PRE氮重吸收率
NRE磷重吸收率
PRE成熟叶
Mature leaf全氮 TN 0.363 0.057 0.328 0.379 0.494 0.441 全磷 TP 0.113 −0.202 −0.497 −0.369 0.275 0.357 全碳 TC 0.114 0.514* 0.419 0.433 −0.210 0.527* C:N −0.097 0.548* 0.544* 0.444 −0.376 0.467 C:P 0.104 0.247 0.511* 0.538* −0.440 0.223 N:P 0.367 0.186 0.468 0.474 0.054 0.121 衰老叶
Senescing leaf全氮 TN −0.839** 0.431 −0.896** −0.621 −0.536* 0.092 全磷 TP 0.493 −0.936** −0.505* −0.980** −0.134 −0.899** 全碳 TC 0.435 −0.430 0.152 0.306 −0.265 0.287 C:N 0.857** −0.472 0.908** 0.547* 0.786** 0.093 C:P −0.163 0.534* 0.510* 0.931** 0.217 0.943** N:P −0.710 0.941** 0.389 0.505* −0.193 0.530* 注:*表示显著相关(P<0.05);**表示极显著相关(P<0.01)。表5同。
Notes: * indicates significant correlation (P<0.05); ** indicates extremely significant correlation (P<0.01). The same as table 5.Table 4. Relationship between C, N, P contents of leaf C∶N∶P stoichiometric characteristics and resorption efficiency at different densities
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由表5可知:高密度NRE与土壤C:P呈极显著相关(P<0.01),与土壤铵态氮、有机碳含量呈显著相关(P<0.05);PRE与土壤全氮、N:P、速效磷含量呈显著相关(P<0.05)。中密度NRE与土壤硝态氮、铵态氮含量呈显著相关(P<0.05);PRE与土壤铵态氮、土壤速效磷呈显著相关(P<0.05)。低密度NRE与土壤全氮、C:N、N:P呈极显著相关(P<0.01),与硝态氮、铵态氮、全磷、有机碳、C:P呈显著相关(P<0.05);PRE与硝态氮、速效磷含量呈极显著相关(P<0.01)。
项目
Type高密度
High density中密度
Medium density低密度
Low density氮重吸收率
NRE磷重吸收率
PRE氮重吸收率
NRE磷重吸收率
PRE氮重吸收率
NRE磷重吸收率
PRE硝态氮 NO3 −-N −0.188 −0.418 −0.524* −0.351 −0.593* −0.873** 铵态氮 NH4 +-N −0.531* −0.283 −0.563* 0.539* −0.509* 0.424 速效磷 AP 0.360 −0.520* 0.105 −0.564* 0.357 −0.876** 有机碳 SOC 0.512* 0.175 0.024 0.369 0.694* −0.283 全氮 TN 0.226 0.510* −0.174 0.329 0.876** 0.003 全磷 TP −0.345 0.438 −0.456 −0.008 −0.514* −0.499 C:N 0.193 −0.442 0.039 −0.504 −0.840** −0.140 C:P 0.808** −0.208 0.314 0.376 0.520* 0.077 N:P 0.294 0.549* 0.027 0.472 0.938** 0.181 Table 5. Relationship between nutrient contents of soil C∶N∶P stoichiometric characteristics and resorption efficiency at different densities
Characteristics of Nutrient Resorption in Leaves of Pinus thunbergii with Different Densities in Sandy Coastal
- Received Date: 2022-04-26
- Accepted Date: 2022-06-04
- Available Online: 2022-10-20
Abstract: