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格氏栲(Castanopsis kawakamii Hay.)是壳斗科(Fagaceae)常绿高大乔木,是国家林业局《中国主要栽培珍贵树种参考名录(2017年版)》树种之一,也是福建省珍稀种群野生植物拯救保护工程重要目标树种[1]。在福建三明有约700 hm2以格氏栲为优势种的天然林[1]。近年来,格氏栲天然林冠层断层现象明显,林窗数量增多,幼苗天然更新能力弱,种群老龄化现象严重,加之病虫鼠害和人为干扰,导致格氏栲种群受到严重威胁[2]。在格氏栲林下,伴生树种幼苗比较多,而格氏栲幼苗相对较少,已有研究表明格氏栲凋落物浸提液对格氏栲种子萌发具有抑制效应[3],抑制格氏栲幼苗更新,从而增加了伴生树种(如:马尾松(Pinus massoniana Lamb.)、米槠(C. carlesii (Hemsl.) Hay.)和木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)等)的多度[4],使得整个群落正向物种丰富、组成复杂的方向演变。
密度制约效应在热带森林、亚热带森林及部分温带森林普遍存在[5],主要是通过提高优势种和近缘种死亡率或降低物种生长速率,间接为其他伴生物种提供空间和资源,促进物种共存[6-7]。当同种个体之间面临有害生物对植物的侵害或资源空间缺乏时[8],物种通过次生代谢为媒介的化学手段(化感作用)分泌化学物质,以抑制其邻体物种生长,满足自身生长[8]。化感物质主要包括酚类、萜类、生物碱等,释放方式为挥发、雨雾淋溶、植物残体或凋落物腐解、植物根系分泌等[9],其中以凋落物为主产生的化感作用备受关注[9-10]。凋落物在生物和非生物作用下,不断将养分归还到土壤,供绿色植物吸收利用,是养分循环中连接植物与环境的“纽带”,也是化感物质主要来源之一,影响自身及其他植物,提高自身生长竞争能力,进而改变群落结构和布局[10]。
种子是植物生长周期中重要阶段,对个体繁殖、种群扩散和群落结构组成具有重要意义,而种子萌发和胚根生长是植物生活史中对环境生态因子反应最为敏感阶段,反映其天然更新能力和竞争能力[11]。考虑到化感作用是导致密度制约效应主要原因之一[6],而格氏栲受到自毒作用[3],有可能产生密度制约效应[7],为伴生种生长发育提供了资源和空间。为此,通过探讨格氏栲天然林不同凋落物浸提液对主要伴生种马尾松种子萌发和胚根生长的影响,验证格氏栲天然林凋落物对马尾松的影响,旨在为未来格氏栲群落演替方向提供科学依据。
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格氏栲凋落物不同分解层对马尾松种子发芽率、发芽势和发芽指数呈极显著性差异,但其凋落物浓度及其分解程度对马尾松种子萌发没有显著影响(见表1),影响马尾松种子萌发的主要影响因子是凋落物分解程度。为此,针对不同分解层处理下进一步分析马尾松种子发芽指标,见表2,与空白对照相比,未分解层和全分解层对马尾松种子发芽率、发芽势、发芽指数没有显著差异性,半分解层对其发芽率和发芽指数具有显著抑制作用,对发芽势具有显著促进作用。
发芽指标 Germination indices 影响因素 Factors df F P 发芽率 Germination rate/% 分解层 Decomposition layer 2 9.8731 0.0004*** 浓度 Concentration 4 0.8838 0.4829 分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 1.667 0.148 发芽势 Germination potential /% 分解层 Decomposition layer 2 9.9639 0.0003 *** 浓度 Concentration 4 0.9028 0.4720 分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 2.887 0.016 发芽指数 Germination index 分解层 Decomposition layer 2 6.9545 0.0027 ** 浓度 Concentration 4 0.3679 0.8300 分解层 × 浓度 Decomposition layer × Concentration 8 1.832 0.110 注:*代表差异显著,**代表差异极显著,***代表P值小于0.001,下表同。 Table 1. Two-way ANOVA analysis for decomposition layer – concentration on seed germination index of P. massoniana.
分解层
Decomposition
layer发芽率
Germination
rate/%化感指数
Allelopathy
effect index发芽势
Germination
potential/%化感指数
Allelopathy
effect index发芽指数
Germination
index化感指数
Allelopathy
effect index未分解层 Undecomposed layer 80.13 ± 4.98 ab 0.29 99.21 ± 8.91 ab −0.028 53.40 ± 7.14 ab 0.041 半分解层 Semi-decomposed layer 73.27 ± 4.37 a 0.036 109.10 ± 10.87 a −0.109 45.33 ± 7.06 a −0.108 全分解层 Fully decomposed layer 79.13 ± 4.26 b 0.016 95.10 ± 7.15 b −0.018 53.77 ±.06.12 b −0.003 CK 77.53 ± 3.30 b 0.000 95.33 ± 3.08 b 0.000 54.75 ± 3.30 b 0.000 注:同列字母不同表示差异显著(P < 0.05),Mean ± SE表示平均值 ± 标准差,CK为对照组。 Table 2. Average and multiple comparison of seed germination indices of P. massoniana in different decomposition layer.
不同分解层-浓度凋落物浸提液对马尾松种子发芽指标相关性不显著(见图1)。未分解浸提液浓度为1∶100时,对马尾松种子各发芽指标化感作用较小,1∶5时对其化感作用最大;半分解层浓度为1∶50和1∶30时对发芽率化感作用较弱,1∶5时化感作用较强,浓度为1∶5和1∶10对发芽势和发芽指数化感作用较弱,1∶50时化感作用较强;全分解层对发芽率在1∶5和1∶10时化感作用较弱,1∶100时化感作用较强,对发芽势与发芽指数除1∶50有较强的化感作用外其他浓度化感作用均相对较小。
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分解层、时间与分解层的交互作用、时间与浓度的交互作用及时间与分解程度和浓度的交互作用对胚根生长无明显差异,浓度效应、时间效应和浓度与分解程度的交互作用对其有明显差异(见表3)。结果表明影响胚根生长的主效应是浓度、时间及分解程度与浓度的交互作用。
影响因素
Factorsdf F P 分解层 Decomposition layer 2 1.236 0.292 浓度 Concentration 4 2.743 0.029* 时间 Time 1 53.199 0.000*** 分解层 × 浓度
Decomposition layer × Concentration8 5.537 0.000*** 时间 × 分解层
Time × Decomposition layer2 1.107 0.332 时间 × 浓度
Time × Concentration4 1.369 0.244 时间 × 分解层 × 浓度
Time × Decomposition layer × Concentration8 0.628 0.754 Table 3. Analysis of variance of repeated measurements of seed radicle growth of P. massonianaBy decomposition layer-concentration-time.
未分解1∶5浓度外,其他浓度处理组对胚根生长均呈现促进作用,随着浓度降低促进作用增强,浓度降低到1∶100时,具有显著促进作用(P < 0.05);随时间变化,胚根生长随时间而不断生长,末期时1∶5浓度呈显著抑制作用(见图2、表4),即表明不同浓度未分解层对种子胚根生长的影响在整个胚根生长期除极低浓度外,随浓度降低促进作用增强,1∶100浓度时促进作用最强。
Figure 2. Effects of different concentrations of extracts from undecomposed litter on the radicle growth of P. massoniana seeds
未分解层
undecomposed前期
Prophase中期
Mid-term后期
Late末期
Last stage1∶5 −0.248 −0.127 −0.235 −0.246 1∶10 0.058 0.133 0.016 0.004 1∶30 0.077 0.13 0.159 0.152 1∶50 0.181 0.189 0.214 0.127 1∶100 0.244 0.304 0.321 0.265 CK 0.000 0.000 0.000 0.000 Table 4. Effects of extracts from undecomposed litter on the allelopathic index of P. massoniana seed radicle length
随浓度变化,半分解层对马尾松胚根生长浓度在1∶5和1∶100时,具有显著促进作用(P < 0.05),浓度为1∶10、1∶30和1∶50时,具有显著抑制作用(P < 0.05);随时间变化,浓度为1∶5和1∶100时,胚根生长化感强度减小,浓度为1∶10、1∶50和1∶30时,其化感强度先增大后减小或保持不变(见图3、表5)。可见,半分解层对马尾松胚根生长总体呈高低浓度促进,中浓度抑制。
Figure 3. Effects of extracts from different concentrations of semi-decomposed litter on the radicle growth of P. massoniana seeds
半分解层
semi-decomposed前期
Prophase中期
Mid-term后期
Late末期
Last stage1∶5 0.326 0.222 0.179 0.124 1∶10 −0.242 −0.323 −0.289 −0.271 1∶30 −0.185 −0.267 −0.267 −0.265 1∶50 −0.119 −0.146 −0.143 −0.17 1∶100 0.450 0.340 0.211 0.173 CK 0.000 0.000 0.000 0.000 Table 5. Effects of extracts from semi-decomposed litter on the allelopathic index of P. massoniana seed radicle length
随浓度变化,全分解层浓度为1∶5时,对胚根生长具有显著促进作用(P < 0.05),其他浓度处理总体上对其生长具有促进作用;随时间变化,化感作用强度无规律变化,浓度为1∶10和1∶50时前期和后期化感作用强度的变化小(见图4、表6)。表明全分解层对胚根生长影响总体呈现促进作用,且随浓度降低促进作用减弱或保持不变。
Figure 4. Effects of extracts from different concentrations of litter on the radicle growth of P. massoniana seeds
全分解层
fully decomposed前期
Prophase中期
Mid-term后期
Late末期
Last stage1∶5 0.267 0.305 0.233 0.213 1∶10 0.170 0.217 0.164 0.210 1∶30 0.103 0.207 0.161 0.168 1∶50 0.148 0.184 0.148 0.198 1∶100 −0.082 0.021 0.145 0.203 CK 0.000 0.000 0.000 0.000 Table 6. Effects of litter extracts from fully decomposed layers on allopathic index of P. massoniana seed radicle length.
凋落物浸提液对马尾松种子胚根生长的综合影响,见图5。不同分解程度-浓度凋落物浸提液对马尾松种子胚根生长影响具有显著相关性。未分解层对马尾松种子胚根生长在前、中、后、末四个时期在1∶5浓度的化感作用较强,1∶50和1∶10时化感作用较弱;半分解层对其种子胚根生长前期化感作用在1∶5时较弱,其他浓度组较强,中、后、末期时,化感作用在1∶5和1∶100时化感作用较弱,其他浓度组较强;前期,全分解层对其种子胚根生长除1∶5浓度具有较强化感作用外,其他浓度组化感作用均相对弱,中、后、末期时,除1∶100浓度具有较强的化感作用外,其他浓度化感作用均相对弱。