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美国学者Graham在1925年首次提出“倒木是森林生态系统中的一个生态单位”这一概念[1],并很快得到学界的重视,随着Graham对倒木概念的提出,在20世纪40 — 50年代,各国对倒木的研究集中在倒木与天然更新和演替关系等方面[2],60年代集中在土壤肥力、天然更新和森林动物等方面[3],70年代各国学者开始对倒木划分腐烂等级[4],80年代进一步研究[5],粗木质残体(coarse woody debris,CWD)在1982年被Phillip[6]提出,是森林生态系统中以枯立木、枯落大枝、倒木等形式存在的死木质物质。90年代全世界的研究进入快速发展阶段[7]。21世纪初,CWD的研究在世界范围内展开,研究人员主要是一些森林病理学家和昆虫学家,研究分解倒木上的微生物和昆虫的种类、演替以及外界环境因子对分解者的影响[8-9]。
森林更新是森林生态系统动态与平衡中天然林再生产的一个自然生物学过程,它不仅是幼年林分被老年林分代替的过程,而且还是完成这一过程的重要方法和手段[10]。在森林生态系统中,倒木是很多树种更新的苗床,其分解过程是幼苗更新的重要过程和途径[11]。Jonsson等[12]在瑞典亚高山森林,研究CWD对森林更新的影响,开创了CWD对森林更新影响的新局面。研究表明,生长在倒木上的幼苗多属于小颗粒种子的树种[13-14],证明倒木是小颗粒种子的避难所,但新鲜倒木的树皮和木质较硬,不适宜落种生根,在某一方面对幼苗的生长起到了阻碍作用。
近些年,内蒙古大兴安岭南段出现了大面积森林非正常死亡现象[15-16],森林内积累了大量的倒木。本研究通过对赛罕乌拉次生林主要树种山杨(Populus davidiana Dode)的倒木储量、倒木分布规律、倒木的存在形式、倒木分解等级、更新密度、倒木对幼苗的压死、砸伤等情况进行调查,探讨内蒙古大兴安岭南段赛罕乌拉次生林山杨的倒木储量等基础特征,及其对森林更新的影响。
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研究区位于内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位观测研究站山杨林观测区,位于赤峰市巴林右旗赛罕乌拉国家自然保护区境内(118°18′~118°55′ E,43°59′~44°27′ N,以下简称:“赛罕乌拉”),是东亚阔叶林向寒温带针叶林的过渡区域,同时也是草原向森林的过渡区域,研究区总面积达到10.04 × 104 hm2[17]。研究区年均降水量400 mm,年蒸发量2050 mm,是典型的半干旱区。主要森林植被为杨桦次生林,本试验样地选在山杨林(Populus davidiana Dode.)内,伴生乔木有白桦(Betula platyphylla Suk.)、蒙古栎(Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.)等;灌木有土庄绣线菊(Spirae apubescens Turcz.)、虎榛子(Ostryopsis davidiana Decaisne.)等;草本植物主要有日荫菅(Carex pedifermis)、地榆(Sanguisorba officinalis L.))等。
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按照森林死亡发生的时间长短和死亡程度,设置了山杨对照样地(样地内山杨基本正常生长,少量倒木和死树)、山杨枯立木样地(样地中多以枯稍、将死或已死枯立的林分)、山杨倒木样地(大部分山杨已经全部死亡且形成大量倒木)3个不同死亡梯度的实验地,样地面积为20 m
$ \times $ 20 m,每个样地设置3个重复,共计9块标准样地(表1)。表 1 实验地基本信息
Table 1. Basic information of test plots
样地
Plot经度
Longitude(E)纬度
Latitude(N)海拔
Altitude/m坡向
Aspect坡度
Slope/(°)郁闭度
Canopy closureL1 118°43′47.19″ 44°12′59.36″ 1217.2 WN 12° 0.83 L2 118°43′47.39″ 44°12′58.30″ 1227.6 WN 10° 0.76 L3 118°43′46.27″ 44°12′56.90″ 1237.2 WN 13° 0.60 K1 118°43′46.33″ 44°13′00.37″ 1212.8 WN 16° 0.68 K2 118°43′48.10″ 44°12′57.74″ 1231.8 WN 19° 0.51 K3 118°43′47.38″ 44°12′57.20″ 1234 WN 12° 0.78 D1 118°44′08.53″ 44°12′56.46″ 1227 WN 18° 0.65 D2 118°44′10.55″ 44°12′56.65″ 1232.9 WN 17° 0.56 D3 118°44′07.52″ 44°12′55.62″ 1239 WN 23° 0.66 注:“WN”意为西北方向。“L”为对照样地,“K”枯立木样地,“D”倒木样地。“1、2、3”为重复编号。
Note: "WN" means northwest."L" is the control plot, "K" is the standing wood plot, "D" is the fallen wood plot."1,2,3" are repeated numbers. -
①倒木储量调查,按照国际倒木调查研究的标准,对样地内直径≥10 cm倒木进行每木调查,使用胸径尺测定大小头直径。使用激光测距仪测定倒木的长度及所处样地的X、Y坐标,其中X代表东西方向坐标,Y代表南北方向坐标。
②倒木存在形式调查,根据倒木的存在形式将其划分为拔根倒、干中折断、干基折断、树段和根桩(表2)。
表 2 倒木的存在形式
Table 2. The existence of fallen wood
倒木的存在形式
The existence of fallen wood特征
Features拔根倒 Uproot 连根拔起的死亡木 Uprooted death wood 干基折断 Trunk base fracture 折断的站杆高度<1 m The height of the broken pole <1 m 干中折断 Break in the middle of trunk 折断的站杆高≥1 m The height of the broken pole ≥1 m 根桩 Root pile 站立死亡的树木,长度<1 m Standing dead trees, length <1 m 树段 Tree segment 大枯枝和无头无尾的死木,长度>1 m Large dead branches and dead wood without head and tail, length>1 m ③倒木分解等级调查,倒木的分解等级以五级划分系统为基础,参考其他研究中的适宜指标,在实际划分时结合倒木上的附生物状况、幼苗生长以及根系入侵情况,同时用小刀片插入倒木残体来测试其机械硬度等(表3)。
表 3 倒木分解等级分类系统
Table 3. Falling wood decomposition grade classification system
类型
Type特征
Features分解等级
Decomposition levelⅠ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 倒木
Fallen wood树叶
Leaves存在
Exist无
None无
None无
None无
None树枝
Branches小枝全部存在
All twigs exist大枝存在
Big branch exists大粗枝存在
Big thick branches exist枝脱落节在
Branches shed nodules in无
None树皮
Bark存在
Exist存在
Exist大部分存在
Mostly exist大部分脱落
Mostly fall off无
None主干形状
Backbone shape圆形
Round圆形
Round圆形
Round圆形至卵形
Round to oval卵形至扁形
Oval to flat被根侵入
Invaded by the root无
None无
None边材区域
Sapwood area入侵全部
Invade all入侵全部
Invade all植物生长
plants growth无
None少量植物生长
Little plant growth少量灌木幼苗和苔藓
Few shrub seedlings and moss苔藓大面积存在
Large area of moss灌木苔藓和大树
Bush moss and big tree④森林更新密度与更新方式调查,幼苗种类及数量采用全样地调查法。采用剖土法来判断和统计更新苗的更新方式,剖开表层土直接观察母株根系与幼株根系是否存在连接点,与母株根系连接成“┴”形的幼株即为克隆植株(无性繁殖分株),与母株根系无连接点并且主根垂直扎入土壤里生长的则为实生苗植株(有性繁殖分株)。最后,通过调查数据计算不同更新方式幼苗所占的比例;无性繁殖的比例可以反推枯立木根系的活力。
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(1)倒木储量计算:按照截顶体体积计算公式计算材积,再按标准地面积尺度转换计算单位面积储量。计算公式如下:
$ V = \frac{{\pi ({d_r}^2 + {d_R}^2)L}}{8} $
(1) 式中:V为倒木和枯落大枝材积;π为圆周率;dr为小头直径;dR为大头直径;L为CWD长度。
(2)数据整理与分析:采用Microsoft Office 2010工具对调查的数据进行计算、整理,采用SPSS进行统计分析;用AutoCAD 2016软件画倒木分布图。
大兴安岭南段次生林区倒木对森林更新的影响
Impact of Fallen Trees in The Southern Section of Daxing'anling on Forest Regeneration
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摘要:
目的 内蒙古大兴安岭南段赛罕乌拉森林生态系统是内蒙古罕山次生林的典型地段。研究该地区的倒木分布情况以及倒木对森林更新的影响。 方法 采用样地调查法对样地内的倒木及其森林更新的情况进行调查。 结果 研究发现,倒木样地更新密度为(4 050±824)株·hm−2,枯立木样地更新密度为(2 950±265)株·hm−2,对照样地更新密度为(2 625±237)株·hm−2;赛罕乌拉倒木平均储量有(58.51±16.56)m3·hm−2,其中分解等级II、III、IV、V级的倒木分布密度分别为(50±21)、(806±198)、(189±76)、(22±5)株·hm−2。研究区倒木主要以“干基折断”的形式存在,占倒木总数的68.78%。 结论 大量倒木积累在林内,对种子、幼苗、幼树等更新产生障碍、拦截、遮阴作用,同时倒木在倾倒瞬间和倾倒后较长时间会对林下的更新幼苗等植物产生严重的压死、砸伤等负面影响,压死砸伤率为5.3% ~ 7.8%。但是适量高分解等级的倒木可促进幼苗、幼树生长,合理利用倒木与森林更新之间的关系,可有效促进森林健康发展。 Abstract:Objective To study the distribution of fallen wood and the impact of fallen wood on forest regeneration of Saihanwula forest ecosystem,a typical area of Hanshan Mountains secondary forests locating at the southern parts of Daxing'anling Mountains,Inner Mongolia. Method The sample plot survey method was used to investigate the fallen wood and forest regeneration. Result The regeneration density of the fallen wood plot was 4 050±824 plants·hm−2, the regeneration density of the standing wood plot was 2 950±265 plants·hm−2, the regeneration density of the control plot was 2 625±237 plants·hm−2; the average reserve of the fallen wood in Saihanwula was 58.51±16.56 m3·hm−2. Among them, the distribution densities of the fallen wood for decomposition grades II, III, IV, and V were 50±21, 806±198, 189±76, and 22±5 plants·hm−2. The fallen logs in the study area mainly existed in the form of "trunk base fracture", accounting for 68.78% of the total number of fallen logs. Conclusion A large amount of fallen wood accumulates in the forest, which has the effect of obstructing, intercepting and shading the renewal of seeds, seedlings, saplings, etc. At the same time, the fallen wood will severely crush the renewed seedlings and other plants under the forest at the moment of dumping and for a long time after dumping. Negative effects such as crushing injuries, the rate of crushing injuries is 5.3% ~ 7.8%. However, the proper amount of fallen trees with high decomposition levels can promote the growth of seedlings and young trees, and the rational use of the relationship between fallen trees and forest regeneration can effectively promote the healthy development of forests. -
Key words:
- Saihanwula
- / fallen wood
- / decomposition level
- / regeneration method
- / renewal density
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表 1 实验地基本信息
Table 1. Basic information of test plots
样地
Plot经度
Longitude(E)纬度
Latitude(N)海拔
Altitude/m坡向
Aspect坡度
Slope/(°)郁闭度
Canopy closureL1 118°43′47.19″ 44°12′59.36″ 1217.2 WN 12° 0.83 L2 118°43′47.39″ 44°12′58.30″ 1227.6 WN 10° 0.76 L3 118°43′46.27″ 44°12′56.90″ 1237.2 WN 13° 0.60 K1 118°43′46.33″ 44°13′00.37″ 1212.8 WN 16° 0.68 K2 118°43′48.10″ 44°12′57.74″ 1231.8 WN 19° 0.51 K3 118°43′47.38″ 44°12′57.20″ 1234 WN 12° 0.78 D1 118°44′08.53″ 44°12′56.46″ 1227 WN 18° 0.65 D2 118°44′10.55″ 44°12′56.65″ 1232.9 WN 17° 0.56 D3 118°44′07.52″ 44°12′55.62″ 1239 WN 23° 0.66 注:“WN”意为西北方向。“L”为对照样地,“K”枯立木样地,“D”倒木样地。“1、2、3”为重复编号。
Note: "WN" means northwest."L" is the control plot, "K" is the standing wood plot, "D" is the fallen wood plot."1,2,3" are repeated numbers.表 2 倒木的存在形式
Table 2. The existence of fallen wood
倒木的存在形式
The existence of fallen wood特征
Features拔根倒 Uproot 连根拔起的死亡木 Uprooted death wood 干基折断 Trunk base fracture 折断的站杆高度<1 m The height of the broken pole <1 m 干中折断 Break in the middle of trunk 折断的站杆高≥1 m The height of the broken pole ≥1 m 根桩 Root pile 站立死亡的树木,长度<1 m Standing dead trees, length <1 m 树段 Tree segment 大枯枝和无头无尾的死木,长度>1 m Large dead branches and dead wood without head and tail, length>1 m 表 3 倒木分解等级分类系统
Table 3. Falling wood decomposition grade classification system
类型
Type特征
Features分解等级
Decomposition levelⅠ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 倒木
Fallen wood树叶
Leaves存在
Exist无
None无
None无
None无
None树枝
Branches小枝全部存在
All twigs exist大枝存在
Big branch exists大粗枝存在
Big thick branches exist枝脱落节在
Branches shed nodules in无
None树皮
Bark存在
Exist存在
Exist大部分存在
Mostly exist大部分脱落
Mostly fall off无
None主干形状
Backbone shape圆形
Round圆形
Round圆形
Round圆形至卵形
Round to oval卵形至扁形
Oval to flat被根侵入
Invaded by the root无
None无
None边材区域
Sapwood area入侵全部
Invade all入侵全部
Invade all植物生长
plants growth无
None少量植物生长
Little plant growth少量灌木幼苗和苔藓
Few shrub seedlings and moss苔藓大面积存在
Large area of moss灌木苔藓和大树
Bush moss and big tree -
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