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光是植物进行光合作用和形态建成的直接影响因子,也是影响森林群落演替的主要驱动力[1]。林内光环境影响植物的生长、存活及分布,且在时间和空间上均存在较高异质性[2]。研究表明,光照影响植物的光合荧光等生理过程,进而影响植物生长发育[3-4]。然而,不同植物对光照需求存在差异,随着光照条件变化,不同耐阴性植物叶片光合特性对光环境的响应也不尽相同。在低光环境中,喜阳植物光合速率降低,而耐阴性植物仍能维持较高的光合速率。因此,明确不同植物在变化光环境下光合生理特征对植物高效培育具有重要意义。
氮和磷是植物生长所必需的大量元素,在维持生态系统物质循环和人工林生产力方面具有重要作用。氮和磷在参与蛋白质合成、细胞分裂、新生组织发育和能量转化方面有特殊功能,直接影响植物光合作用、生长发育和初级生产力的形成[5-6]。因此,植物体内氮、磷的含量及其相对比率会影响植物的光合速率和生长。研究表明,植物氮、磷元素含量与土壤养分显著相关[7],因此,土壤养分有效性影响植物氮、磷含量,从而影响植物光合速率。此外,不同生态型植物光合生理特性对氮磷养分供应的响应也存在差异。因此,研究氮磷供应比对不同植物光合生理特性的影响具有重要意义。亚热带地区氮沉降加剧,且土壤普遍缺磷,导致氮磷比例失调加剧[8],进而影响植物生长发育。适宜的氮磷供应比不仅可以改善植物的养分需求,也可节约资源成本。总之,光照和氮磷供应比显著影响植物的光合生理特性和生长发育,且不同生态型树种对光照和氮磷供应比的响应也不尽相同,但相关研究大多集中于单一因素对植物生长的影响,自然生态系统中植物生长受多种环境因素共同影响。因此,开展光照和氮磷供应比交互作用对植物光合生理特性影响的研究有助于深入认识不同植物的生态适应性。
麻栎(Quercus acutissima Carruth.)、闽楠(Phoebe bournei(Hemsl.)Yang)和木荷(Schima superba Gardn. et Champ.)广泛分布于我国亚热带地区,具有较高的生态和经济价值[9-11],其中,麻栎为典型的阳生落叶阔叶树种,而木荷和闽楠为偏阴生的常绿阔叶树种,这些树种需光性和需肥性存在一定差异;同时这3个树种也是亚热带地区营造针阔混交林的优良伴生树种。我国亚热带地区以松、杉等针叶人工林为主,现有的人工纯林普遍存在林分结构简单、生态效益不高等问题。研究表明,选择合适的树种进行混交对提高人工林生产力尤其重要。鉴于此,明确不同生态型树种对光照和氮磷供应比的响应对改善林分结构树种选择和配置意义重大。因此,选择这3个典型树种开展不同光照和施肥处理下光合生理特性与生长关系的研究,以期为亚热带地区人工混交林树种选择和配置提供理论参考。
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经双因素方差分析(附表1),光照、施肥及其交互作用极显著影响麻栎光饱和点(LSP)和最大净光合速率(Pnmax);施肥显著或极显著影响闽楠LSP、Pnmax、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd);光照、施肥及其交互作用显著或极显著影响木荷Pnmax、LCP及Rd;其中遮阴显著降低了麻栎的LSP和Pnmax,增加了木荷的Pnmax,而对闽楠Pnmax没有显著影响,这表明3个树种对光照和施肥处理的光合响应具有较大差异。
表 1 光照和氮磷供应比对3个树种的光合生理参数影响(F值)
Table 1. Schedule 1 Effects of light and N:P supply ratio on photosynthetic parameters of three tree species (F)
树种 Species 因素 Factor df Chla Chlb Chla/b Chla + b Car Y(II) Y(NPQ) Y(NO) qP 麻栎
Q. acutissima光照
light1 801.43** 504.28** 19.79** 753.11** 738.86** 4.09 395.89** 82.95** 20.54** 施肥
Fertilization3 604.60** 296.19** 0.18 530.90** 595.70** 60.38** 81.48** 19.31** 74.28** 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 86.22** 62.88** 4.45** 84.50** 73.85** 16.05** 86.85** 1.42** 24.21** 闽楠
P. bournei光照
light1 2 024.56** 1 872.50** 9.50** 2 140.89** 434.38** 2.69 1 176.90** 1 272.00** 108.80** 施肥
Fertilization3 137.61** 104.56** 0.15 138.15** 104.19** 25.20** 302.16** 230.45** 19.38** 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 265.88** 217.90** 0.50 272.24** 136.60** 286.11** 670.71** 81.58** 262.40** 木荷
S. superba光照
light1 1 758.04** 1 871.52** 252.79** 1 869.68** 1 148.82** 1.31 616.44** 460.04** 29.57** 施肥
Fertilization3 888.07** 858.84** 143.42** 920.57** 731.98** 54.97** 384.15** 54.61** 28.62** 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 275.53** 224.51** 158.86** 272.60** 252.05** 128.83** 483.14** 85.67** 132.52** 树种 Species 因素 Factor df ETR Fv/Fm AQY LSP Pnmax LCP Rd RGR-H RGR-B 麻栎
Q. acutissima光照
light1 4.09 9.50** 0.05 40.69** 41.01** 3.30 2.96 11.56** 4.07 施肥
Fertilization3 60.38** 2.43 1.77 12.05** 54.04** 1.69 1.27 11.84** 9.16** 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 16.05** 0.58 11.21** 9.31** 17.13** 3.75* 2.92 0.92 0.75 闽楠
P. bournei光照
light1 2.69 5.42* 9.65** 4.43 2.67 21.31** 31.83** 3.70 4.22 施肥
Fertilization3 25.20** 2.66 0.33 6.91** 4.98* 4.00* 5.31** 57.28** 2.54 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 286.11** 6.74** 3.07 3.76* 10.19** 1.81 3.17 8.68** 2.97 木荷
S. superba光照
light1 1.31 8.42** 2.81 1.92 6.35* 32.83** 53.22** 1.30 12.85** 施肥
Fertilization3 54.97** 4.25* 14.70** 6.04** 15.53** 12.79** 10.49** 5.26** 2.14 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 128.83** 3.52* 2.05 1.41 5.69** 10.91** 5.69** 0.96 4.50* 注:*和**分别表示5%、1%水平显著差异
Notes:* and ** represent significant differences in levels of 5% and 1%由表1可知:在2种光照处理下施肥对麻栎和闽楠表观量子效率(AQY)及Rd影响较小,但施肥显著降低了木荷AQY(LNP45除外,P<0.05),而显著增加了Rd(LNP5除外,P<0.05),说明施肥显著降低了木荷的光量子效率,增强了呼吸消耗。此外,在2种光照条件下施肥均显著增加麻栎Pnmax(SNP15除外,P<0.05),但对木荷Pnmax影响较小(Pnmax仅在SNP15时显著高于CK),而闽楠则在全光照处理下Pnmax显著高于CK(P<0.05),表明施肥对不同植物潜在光合能力的影响存在差异。在2种光照处理下,施肥均增加了闽楠和木荷的LSP和LCP,说明施肥增强了闽楠和木荷对光的利用能力。在全光照处理下,施肥显著降低了麻栎LSP(P<0.05),增加了LCP(P<0.05),说明施肥削弱了麻栎对强光的利用能力;在遮阴处理下,不同氮磷供应比对麻栎LSP的影响不同,而LCP均有不同程度的降低,说明施肥提高了麻栎对弱光的利用能力。
表 1 不同光照和施肥下3个树种的光合参数变化特征
Table 1. Changes of different light and fertilization in photosynthetic parameters of three tree species.
树种
Species处理
Treatments表观量子效率
AQY/(μmol·m−2·s−1)光饱和点
LSP/(μmol·m−2·s−1)最大净光合速率
Pnmax/(μmol·m−2·s−1)光补偿点
LCP/(μmol·m−2·s−1)暗呼吸速率
Rd/(μmol·m−2·s−1)麻栎
Q. acutissimaSCK 0.05±0.021 ab 835.60±110.61 c 3.71±0.86 d 12.46±5.94 ab 0.51±0.12 b SNP5 0.07±0.004 a 1 086.45±56.28 bc 8.58±0.71 b 8.56±2.28 b 0.54±0.14 b SNP15 0.04±0.007 b 637.30±62.05 d 5.24±0.34 cd 12.40±0.12 ab 0.45±0.08 b SNP45 0.06±0.004 ab 998.73±160.67 bc 6.36±1.41 c 8.49±4.81 b 0.46±0.28 b LCK 0.07±0.001 a 1 705.95±14.11 a 4.51±0.19 d 8.58±2.87 b 0.52±0.17 b LNP5 0.02±0.011 b 1 283.79±248.59 b 8.01±0.69 b 16.56±1.37 a 0.41±0.20 b LNP15 0.07±0.017 a 987.25±183.61 c 7.45±0.52 bc 14.43±1.47 a 0.88±0.22 a LNP45 0.06±0.007 a 1 060.61±143.55 bc 11.50±0.19 a 11.46±0.25 ab 0.65±0.08 ab 闽楠
P. bourneiSCK 0.06±0.008 b 722.67±142.06 b 4.45±0.63 bc 5.69±3.96 b 0.35±0.26 c SNP5 0.07±0.007 ab 973.74±56.86 b 5.78±0.56 ab 9.25±1.59 b 0.66±0.11 bc SNP15 0.06±0.013 b 826.74±254.65 b 3.58±0.22 c 7.61±1.99 b 0.46±0.20 c SNP45 0.07±0.001 b 899.31±177.79 b 5.13±0.81 b 5.87±1.78 b 0.40±0.11 c LCK 0.09±0.014 ab 666.40±165.22 c 3.47±0.86 c 7.52±0.99 b 0.56±0.11 c LNP5 0.07±0.005 ab 1 117.74±191.49 ab 5.29±1.24 b 12.22±0.61 ab 0.83±0.05 bc LNP15 0.09±0.006 a 1 336.65±178.85 a 7.08±0.36 a 14.78±3.83 a 1.15±0.19 a LNP45 0.07±0.009 ab 868.75±41.58 b 5.19±1.02 b 12.99±3.14 ab 0.84±0.17 b 木荷
S. superbaSCK 0.07±0.006 a 495.97±2.51 d 5.32±0.36 b 4.07±2.52 d 0.28±0.19 d SNP5 0.04±0.010 c 541.64±139.45 d 4.48±0.49 b 17.96±4.94 bc 0.65±0.01 c SNP15 0.06±0.004 b 1 663.25±161.59 b 7.48±0.31 a 10.97±3.16 c 0.60±0.12 c SNP45 0.05±0.000 b 1 415.29±1 027.62 a 4.39±0.02 b 13.36±0.00 c 0.63±0.00 c LCK 0.08±0.005 a 593.42±123.60 d 4.47±0.48 b 12.89±1.84 c 0.84±0.07 c LNP5 0.06±0.005 b 621.44±119.77 d 4.64±0.42 b 15.43±6.47 bc 0.77±0.33 c LNP15 0.05±0.006 b 986.34±260.10 c 5.44±1.22 b 35.60±2.91 a 1.59±0.21 a LNP45 0.07±0.006 a 797.94±288.29 cd 4.71±0.45 b 20.59±6.55 b 1.23±0.23 b 注:不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。SCK, SNP5, SNP15 和SNP45分别表示遮阴下不施肥、氮磷比为5,15和45的处理;LCK,LNP5,LNP15和LNP45分别表示全光照下不施肥、氮磷比为5,15和45的处理。下表同 Notes: Different low letters indicate significant difference between different treatments (P<0.05). SCK, SNP5, SNP15 and SNP45 represent treatments with no fertilization under shading and N:P ratios of 5, 15 and 45; LCK, LNP5, LNP15 and LNP45 represent treatments without fertilization under full light and N:P ratios of 5, 15 and 45. The same as in the following table -
经双因素方差分析(附表1),光照、施肥及其交互作用均极显著影响麻栎、闽楠和木荷Y(NPQ)、Y(NO)及qP,而Y(II)和ETR受施肥极显著影响;其中遮阴显著降低了麻栎、闽楠及木荷Y(NPQ)和qP,显著增加了Y(NO),表明遮阴降低了植物用于光化学反应的能量和非光化学耗散的能量,表现出植物对光合机构的自我保护机制。
由表2可知:在全光照处理下,与不施肥处理CK相比,施肥显著增加了闽楠和木荷Y(II)、qP(闽楠LNP45除外)及ETR( P <0.05),而麻栎 Y (II)、 qP 及ETR随氮磷供应比增加呈现出增—减—增的趋势。可见,总体上施肥均增加了植物用于光化学反应的能量和植物PSII反应中心的电子流动速率。此外,施肥显著降低了麻栎、闽楠及木荷的Y(NPQ),显著增加了Y(NO)(P<0.05),说明施肥降低了植物用于跨膜质子梯度相关的非辐射热耗散,增加了非调节性能量耗散的量子产量。
表 2 不同光照和氮磷供应比对3种树种叶绿素荧光参数的影响
Table 2. Effect of different light and N:P supply ratio on chlorophyll fluorescence parameters of the three species
树种
Species处理
treatmentPSⅡ的实际光合
量子产量 Y(II)调节性能量耗散的
量子产量 Y (NPQ)非调节性能量耗散的
量子产量 Y (NO)光化学猝灭
系数 qP电子传递速率
ETRPSⅡ的最大光合
量子产量 Fv/Fm麻栎
Q. acutissimaSCK 0.26±0.024 b 0.32±0.017 e 0.42±0.059 b 0.43±0.061 b 107.10±17.46 b 0.70±0.038 b SNP5 0.30±0.012 a 0.30±0.012 f 0.39±0.010 bc 0.48±0.018 a 127.00±8.57 a 0.74±0.014 ab SNP15 0.13±0.004 e 0.38±0.004 c 0.48±0.004 a 0.21±0.010 d 55.44±2.62 e 0.72±0.020 b SNP45 0.22±0.003 c 0.33±0.000 e 0.45±0.004 ab 0.35±0.008 c 91.98±1.92 c 0.71±0.019 b LCK 0.21±0.003 cd 0.46±0.003 a 0.32±0.003 d 0.37±0.010 c 90.02±2.31 cd 0.75±0.009 ab LNP5 0.28±0.007 ab 0.38±0.007 c 0.33±0.005 c 0.47±0.020 ab 115.64±4.83 ab 0.76±0.011 a LNP15 0.19±0.003 d 0.40±0.002 b 0.41±0.003 b 0.33±0.009 c 77.84±1.89 d 0.74±0.022 ab LNP45 0.29±0.004 a 0.34±0.004 d 0.36±0.004 c 0.49±0.012 a 122.64±2.94 a 0.73±0.011 ab 闽楠
P. bourneiSCK 0.17±0.000 e 0.37±0.000 c 0.46±0.002 a 0.28±0.002 f 70.42±0.24 e 0.72±0.003 ab SNP5 0.28±0.017 b 0.33±0.010 d 0.39±0.010 d 0.47±0.019 b 117.60±6.94 b 0.74±0.011 a SNP15 0.18±0.006 d 0.40±0.003 b 0.42±0.008 b 0.31±0.012 e 77.28±2.62 a 0.73±0.012 a SNP45 0.25±0.012 c 0.32±0.006 e 0.42±0.006 b 0.41±0.020 c 106.82±5.05 c 0.71±0.020 ab LCK 0.14±0.005 f 0.56±0.002 a 0.30±0.003 g 0.34±0.013 d 59.64±2.10 f 0.69±0.009 b LNP5 0.25±0.006 c 0.39±0.003 b 0.35±0.003 e 0.48±0.011 b 106.68±2.34 c 0.70±0.019 b LNP15 0.32±0.010 a 0.37±0.007 c 0.32±0.003 f 0.56±0.016 a 133.00±3.99 a 0.73±0.013 a LNP45 0.20±0.008 d 0.40±0.003 b 0.40±0.005 c 0.35±0.014 d 83.02±3.15 d 0.73±0.010 a 木荷
S. superbaSCK 0.23±0.038 c 0.35±0.011 e 0.42±0.032 b 0.39±0.059 c 95.20±15.85 c 0.72±0.012 c SNP5 0.16±0.003 d 0.37±0.000 d 0.47±0.003 a 0.24±0.005 d 65.24±1.06 d 0.75±0.009 b SNP15 0.27±0.007 b 0.35±0.018 e 0.38±0.011 c 0.45±0.011 b 114.52±2.80 b 0.75±0.009 b SNP45 0.26±0.008 bc 0.37±0.004 d 0.37±0.004 cd 0.39±0.013 c 107.94±3.36 bc 0.74±0.014 b LCK 0.10±0.003 e 0.70±0.002 a 0.20±0.002 f 0.26±0.009 d 41.44±1.47 e 0.75±0.017 b LNP5 0.24±0.003 c 0.44±0.002 b 0.32±0.002 e 0.42±0.006 bc 99.54±1.26 c 0.75±0.004 ab LNP15 0.36±0.015 a 0.31±0.018 f 0.33±0.003 e 0.61±0.017 a 151.06±6.09 a 0.75±0.017 b LNP45 0.24±0.009 c 0.40±0.004 c 0.36±0.004 d 0.39±0.014 c 102.76±3.57 c 0.78±0.014 a 在遮阴处理下,与CK相比,施肥显著增加了闽楠Y(II)、qP及ETR(P<0.05),麻栎Y(II)、qP和ETR随氮磷供应比增大呈先增加后降低趋势(仅氮磷供应比为5时增加),而木荷则呈先降低后增加的趋势(仅氮磷供应比为5时降低),表明氮磷供应比对不同植物的光能利用效率和电子传递活性的影响存在差异。此外,氮磷供应比为15显著增加了麻栎和闽楠Y(NPQ),但氮磷供应比为15对木荷Y(NPQ)无显著影响。另外,麻栎和闽楠的Y(NO)随氮磷供应比增加呈先降低后增加的趋势(仅氮磷供应比为5时降低),而木荷的Y(NO)随氮磷供应比增加呈先增加后降低的趋势(仅氮磷供应比为5时增加)。这说明不同植物对光能利用和光合机构保护调节机制存在差异。
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经双因素方差分析(附表1),光照、施肥及其交互作用均显著影响麻栎、闽楠和木荷Chla、Chlb、Chla + b、Car;麻栎和闽楠Chla/b不受施肥显著影响,而木荷Chla/b受光照、施肥及其交互作用的极显著影响;其中遮阴显著增加了麻栎、闽楠和木荷Chla、Chlb、Chla + b及Car(P<0.05),3个树种的Chla/b值总体上均为遮阴处理小于全光照处理,表明遮阴提高了3个树种对光能的捕获能力。
由表3可知:在2种光照处理下,施肥显著增加了麻栎和木荷Chla、Chlb、Chla+b及Car(P<0.05)。在全光照处理下,麻栎和木荷Chla、Chlb、Chla+b及Car在N:P为45时最高;在遮阴处理下麻栎Chla、Chlb、Chla+b及Car在N:P为15时最高,而木荷在N:P为5时最高。在全光照处理下,施肥显著增加了闽楠Chla、Chlb、Chla+b和Car(P<0.05);但在遮阴处理下,在氮磷供应比为45时闽楠Chla、Chlb和Chla+b与对照没有显著差异(P>0.05),而N:P为5和15时显著低于对照处理(P<0.05)。由此可知,2种光照条件下施肥均有利于提高麻栎和木荷的光合色素含量,增加植物对光能的捕获能力;而闽楠仅全光照条件下施肥提高了光合色素含量。
表 3 光照和氮磷供应比对光合色素的影响
Table 3. Effects of light and N:P supply ratio on photosynthetic pigments
树种
Species处理
Treatments叶绿素 a
Chla/
(mg.g−1)叶绿素 b
Chlb/
(mg.g−1)叶绿素 a/b
Chla/b叶绿素 a + b
Chla + b/
(mg.g−1)类胡萝卜素
Car/
(mg.g−1)麻栎
Q. acutissimaSCK 3.188±0.002 f 1.10±0.045 f 2.90±0.120 b 4.29±0.043 f 0.60±0.016 f SNP5 7.944±0.414 b 2.89±0.270 b 2.76±0.115 b 10.83±0.684 b 1.35±0.048 b SNP15 9.371±0.250 a 3.37±0.004 a 2.78±0.078 b 12.74±0.246 a 1.63±0.052 a SNP45 6.720±0.031 c 2.31±0.033 c 2.91±0.055 b 9.03±0.002 c 1.16±0.021 c LCK 1.617±0.048 g 0.55±0.018 g 2.96±0.182 ab 2.16±0.030 g 0.33±0.018 g LNP5 4.705±0.114 e 1.53±0.040 e 3.07±0.006 ab 6.24±0.155 e 0.91±0.024 e LNP15 5.025±0.153 e 1.62±0.021 e 3.10±0.055 a 6.65±0.174 e 0.90±0.034 e LNP45 5.979±0.304 d 2.05±0.113 d 2.91±0.012 b 8.03±0.417 d 1.01±0.048 d 闽楠
P. bourneiSCK 5.97±0.206 a 2.08±0.034 a 2.87±0.053 b 8.06±0.240 a 1.08±0.076 b SNP5 4.85±0.144 c 1.67±0.051 c 2.91±0.004 ab 6.52±0.195 c 0.86±0.020 de SNP15 5.40±0.185 b 1.85±0.036 b 2.92±0.043 ab 7.25±0.221 b 1.02±0.053 c SNP45 6.12±0.075a 2.16±0.066 a 2.84±0.052 b 8.27±0.141 a 1.16±0.011 a LCK 1.22±0.081 e 0.40±0.063 e 3.06±0.284 a 1.62±0.145 e 0.28±0.002 f LNP5 3.84±0.024 d 1.29±0.030 d 2.98±0.049 ab 5.14±0.054 d 0.83±0.003 e LNP15 4.05±0.126 d 1.34±0.041 d 3.02±0.001 ab 5.39±0.168 d 0.89±0.030 d LNP45 3.88±0.058 d 1.28±0.056 d 3.03±0.086 ab 5.16±0.113 d 0.89±0.022 d 木荷
S. superbaSCK 3.69±0.102 ef 1.27±0.010 d 2.90±0.103 c 4.96±0.092 e 0.61±0.021 e SNP5 6.85±0.032 a 2.39±0.010 a 2.87±0.001 c 9.24±0.042 a 1.14±0.006 a SNP15 6.18±0.256 b 2.03±0.081 b 3.05±0.004 b 8.21±0.337 b 1.05±0.055 b SNP45 4.72±0.071 d 1.69±0.018 c 2.80±0.013 d 6.41±0.089 d 0.75±0.015 d LCK 1.50±0.033 g 0.38±0.007 e 3.94±0.060 a 1.88±0.040 f 0.17±0.009 f LNP5 3.85±0.088 e 1.28±0.055 d 3.00±0.061 bc 5.13±0.144 e 0.66±0.018 e LNP15 3.63±0.152 f 1.24±0.054 d 2.92±0.004 c 4.88±0.206 e 0.63±0.027 e LNP45 5.08±0.051 c 1.68±0.036 c 3.02±0.035 b 6.77±0.088 c 0.87±0.003 c -
经双因素方差分析,施肥极显著影响麻栎、闽楠、木荷苗高相对增长率以及麻栎地径相对增长率,光照显著影响麻栎苗高相对增长率和木荷地径相对增长率(附表1);其中遮阴显著增加了麻栎苗高相对增长率和木荷地径相对增长率,这可能是植物逃避低光环境的一种生态适应策略。
在全光照处理中,施肥显著增加了3个树种苗高相对增长率(图1A~C,P<0.05)和麻栎地径相对增长率(图1D,P<0.05),而对闽楠和木荷地径相对增长率影响较小(除闽楠氮磷供应比45外),说明施肥对麻栎的促生效应强于闽楠和木荷;在遮阴处理中,施肥显著增加闽楠苗高相对增长率(图1B,P<0.05),但对闽楠地径、木荷苗高和木荷地径相对增长率无显著影响(除木荷氮磷供应比15外),另外,氮磷供应比为5和15 显著增加麻栎苗高相对增长率(图1A,P<0.05),氮磷供应比为5和45显著增加麻栎地径相对增长率(图1D,P<0.05),表明施肥对木荷的促生效应相对较弱。
-
主成分分析前2轴分别解释了麻栎(图2A)、闽楠(图2B)和木荷(图2C)光合生理特征变异的74.58%、84.03%和83.51%。麻栎苗高相对增长率与Chla、Car相关性紧密,而地径相对增长率与Pnmax相关性更为紧密,说明光合色素含量可能是影响麻栎苗高生长的关键光合生理指标,而地径生长受潜在光合能力影响。闽楠苗高和地径相对增长率均与Y(II)、ETR和Pnmax相关性紧密,表明叶绿素荧光参数对闽楠生长的影响更加明显。木荷苗高相对增长率与Chla、Chlb相关性紧密,地径相对增长率与Pnmax和LSP相关性更为紧密,且主要分布于遮阴处理,说明光合色素含量及其光合光响应参数可能是影响木荷生长的重要指标。
光照和氮磷供应比对3种典型乔木幼苗光合生理特性的影响
Effects of Light and N:P Ratio on Photosynthetic Characteristics in Seedlings of Three Typical Tree Species
-
摘要:
目的 研究不同生态型树种光合生理特征对光照和养分供应的响应规律,为人工林高效培育提供科学依据。 方法 以麻栎、闽楠及木荷幼苗为研究对象,设置2种光环境(自然全光照,45%全光照)和3种施肥氮磷供应比(N:P=5、N:P=15、N:P=45),测定光合荧光参数以及苗高、地径的变化,研究植物光合生理参数在异质环境中的变化特征,分析林木生长与光合生理参数的关系。 结果 (1)与全光照处理相比,遮阴降低了麻栎的光饱和点(LSP)和最大净光合速率(Pnmax),增加了木荷的Pnmax,而闽楠Pnmax没有显著变化。2种光照处理下,施肥均增加了闽楠和木荷LSP和光补偿点(LCP),但施肥对遮阴下麻栎LSP和LCP影响较小。(2)遮阴显著降低了麻栎、闽楠和木荷调节性能量耗散的量子产量Y (NPQ),显著增加了非调节性能量耗散的量子产量 Y (NO)。在全光照处理下,施肥普遍增加了麻栎、闽楠和木荷PSⅡ实际光合量子产量Y(II)和ETR,降低了Y(NPQ);在遮阴处理下,施肥显著增加闽楠Y(II)和ETR,而麻栎Y(II)和ETR在氮磷供应比为5时显著增加,木荷Y(II)和ETR在氮磷供应比为15时显著增加。(3)相对于全光照处理,遮阴显著增加麻栎、闽楠和木荷叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a + b及类胡萝卜素含量,2种光照处理下施肥显著增加麻栎、木荷和闽楠(仅全光照处理)的光合色素含量。(4)无论在光照还是遮阴条件下,施肥普遍增加了麻栎、闽楠和木荷苗高和地径相对增长率,3个树种生长与光合色素含量均正相关。 结论 麻栎、闽楠和木荷叶片光合生理特征和生长受光照和施肥交互作用影响,不同光照强度下氮磷施肥对林木促生效应大小受氮磷供应比和树种影响。 Abstract:Objective To study the response of photosynthetic characteristics of different ecological tree species to light and nutrient supply for providing a scientific basis for plantation cultivation. Method The seedlings of Quercus acutissima, Phoebe bournei, and Schima superba were used. This study included two light intensities (natural full light and 45% full light) and three N:P ratios (N:P=5, N:P=15, N:P=45). We measured the changes of Photosynthetic fluorescence parameters, and seedlings’ height, seedlings’ ground diameter to study the changes of plant photosynthetic characteristics in different environments, and analyze the relationship between seedling growth and photosynthetic parameters. Result (1) Compared with the full light treatment, the shading treatment decreased the light saturation point (LSP) and the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) of Q. acutissima, and increased the Pnmax of S. superba. but had no significant effect on Pnmax of P. bournei. Under the two light treatments, fertilization increased the LSP and light compensation point (LCP) of P. bournei and S. superba, but the effects of fertilization on the shading LSP and LCP of Q. acutissima were less. (2) Shading significantly reduced the quantum yield of regulated energy dissipation of PSⅡ [Y(NPQ) ] of Q. acutissima, P. bournei and S. superba, and significantly increased the quantum yield of non-regulated energy dissipation of PSⅡ [ Y (NO) ]. Under the full light treatments, fertilization generally increased the effective quantum yield of PSⅡ [Y(II) ] and ETR of Q. acutissima, P. bournei and S. superba, but decreased Y(NPQ) . Under the shading treatments, fertilization significantly increased Y(II) and ETR of P. bournei, while Y(II) and ETR of Q. acutissima increased significantly when the N:P supply ratio was 5. Y(II) and ETR of S. superba increased significantly when the N:P supply ratio was 15. (3) Compared with the full light treatment, shading significantly increased the contents of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a + b and carotenoid of Q. acutissima, P. bournei and S. superba. Under the two light treatments, fertilization significantly increased the photosynthetic pigment content of Q. acutissima, S. superba and P. bournei (only full light treatment). (4) Regardless of light or shading, fertilization generally increased the relative growth rates of seedling’s height and ground diameter of the three tree species, and there was a positive correlation between the growth and photosynthetic pigment. Conclusion Photosynthetic characteristics and growth of Q. acutissima, P. bournei and S. superba are affected by the interaction of light and fertilization. The effect of nitrogen and phosphorus fertilization on seedling growth under different light intensities depends on nitrogen and phosphorus supply ratio and tree species. -
Key words:
- light
- / N:P supply ratio
- / photosynthetic characteristics
- / growth
-
表 1 光照和氮磷供应比对3个树种的光合生理参数影响(F值)
Table 1. Schedule 1 Effects of light and N:P supply ratio on photosynthetic parameters of three tree species (F)
树种 Species 因素 Factor df Chla Chlb Chla/b Chla + b Car Y(II) Y(NPQ) Y(NO) qP 麻栎
Q. acutissima光照
light1 801.43** 504.28** 19.79** 753.11** 738.86** 4.09 395.89** 82.95** 20.54** 施肥
Fertilization3 604.60** 296.19** 0.18 530.90** 595.70** 60.38** 81.48** 19.31** 74.28** 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 86.22** 62.88** 4.45** 84.50** 73.85** 16.05** 86.85** 1.42** 24.21** 闽楠
P. bournei光照
light1 2 024.56** 1 872.50** 9.50** 2 140.89** 434.38** 2.69 1 176.90** 1 272.00** 108.80** 施肥
Fertilization3 137.61** 104.56** 0.15 138.15** 104.19** 25.20** 302.16** 230.45** 19.38** 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 265.88** 217.90** 0.50 272.24** 136.60** 286.11** 670.71** 81.58** 262.40** 木荷
S. superba光照
light1 1 758.04** 1 871.52** 252.79** 1 869.68** 1 148.82** 1.31 616.44** 460.04** 29.57** 施肥
Fertilization3 888.07** 858.84** 143.42** 920.57** 731.98** 54.97** 384.15** 54.61** 28.62** 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 275.53** 224.51** 158.86** 272.60** 252.05** 128.83** 483.14** 85.67** 132.52** 树种 Species 因素 Factor df ETR Fv/Fm AQY LSP Pnmax LCP Rd RGR-H RGR-B 麻栎
Q. acutissima光照
light1 4.09 9.50** 0.05 40.69** 41.01** 3.30 2.96 11.56** 4.07 施肥
Fertilization3 60.38** 2.43 1.77 12.05** 54.04** 1.69 1.27 11.84** 9.16** 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 16.05** 0.58 11.21** 9.31** 17.13** 3.75* 2.92 0.92 0.75 闽楠
P. bournei光照
light1 2.69 5.42* 9.65** 4.43 2.67 21.31** 31.83** 3.70 4.22 施肥
Fertilization3 25.20** 2.66 0.33 6.91** 4.98* 4.00* 5.31** 57.28** 2.54 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 286.11** 6.74** 3.07 3.76* 10.19** 1.81 3.17 8.68** 2.97 木荷
S. superba光照
light1 1.31 8.42** 2.81 1.92 6.35* 32.83** 53.22** 1.30 12.85** 施肥
Fertilization3 54.97** 4.25* 14.70** 6.04** 15.53** 12.79** 10.49** 5.26** 2.14 光照 × 施肥
Light × Fertilization7 128.83** 3.52* 2.05 1.41 5.69** 10.91** 5.69** 0.96 4.50* 注:*和**分别表示5%、1%水平显著差异
Notes:* and ** represent significant differences in levels of 5% and 1%表 1 不同光照和施肥下3个树种的光合参数变化特征
Table 1. Changes of different light and fertilization in photosynthetic parameters of three tree species.
树种
Species处理
Treatments表观量子效率
AQY/(μmol·m−2·s−1)光饱和点
LSP/(μmol·m−2·s−1)最大净光合速率
Pnmax/(μmol·m−2·s−1)光补偿点
LCP/(μmol·m−2·s−1)暗呼吸速率
Rd/(μmol·m−2·s−1)麻栎
Q. acutissimaSCK 0.05±0.021 ab 835.60±110.61 c 3.71±0.86 d 12.46±5.94 ab 0.51±0.12 b SNP5 0.07±0.004 a 1 086.45±56.28 bc 8.58±0.71 b 8.56±2.28 b 0.54±0.14 b SNP15 0.04±0.007 b 637.30±62.05 d 5.24±0.34 cd 12.40±0.12 ab 0.45±0.08 b SNP45 0.06±0.004 ab 998.73±160.67 bc 6.36±1.41 c 8.49±4.81 b 0.46±0.28 b LCK 0.07±0.001 a 1 705.95±14.11 a 4.51±0.19 d 8.58±2.87 b 0.52±0.17 b LNP5 0.02±0.011 b 1 283.79±248.59 b 8.01±0.69 b 16.56±1.37 a 0.41±0.20 b LNP15 0.07±0.017 a 987.25±183.61 c 7.45±0.52 bc 14.43±1.47 a 0.88±0.22 a LNP45 0.06±0.007 a 1 060.61±143.55 bc 11.50±0.19 a 11.46±0.25 ab 0.65±0.08 ab 闽楠
P. bourneiSCK 0.06±0.008 b 722.67±142.06 b 4.45±0.63 bc 5.69±3.96 b 0.35±0.26 c SNP5 0.07±0.007 ab 973.74±56.86 b 5.78±0.56 ab 9.25±1.59 b 0.66±0.11 bc SNP15 0.06±0.013 b 826.74±254.65 b 3.58±0.22 c 7.61±1.99 b 0.46±0.20 c SNP45 0.07±0.001 b 899.31±177.79 b 5.13±0.81 b 5.87±1.78 b 0.40±0.11 c LCK 0.09±0.014 ab 666.40±165.22 c 3.47±0.86 c 7.52±0.99 b 0.56±0.11 c LNP5 0.07±0.005 ab 1 117.74±191.49 ab 5.29±1.24 b 12.22±0.61 ab 0.83±0.05 bc LNP15 0.09±0.006 a 1 336.65±178.85 a 7.08±0.36 a 14.78±3.83 a 1.15±0.19 a LNP45 0.07±0.009 ab 868.75±41.58 b 5.19±1.02 b 12.99±3.14 ab 0.84±0.17 b 木荷
S. superbaSCK 0.07±0.006 a 495.97±2.51 d 5.32±0.36 b 4.07±2.52 d 0.28±0.19 d SNP5 0.04±0.010 c 541.64±139.45 d 4.48±0.49 b 17.96±4.94 bc 0.65±0.01 c SNP15 0.06±0.004 b 1 663.25±161.59 b 7.48±0.31 a 10.97±3.16 c 0.60±0.12 c SNP45 0.05±0.000 b 1 415.29±1 027.62 a 4.39±0.02 b 13.36±0.00 c 0.63±0.00 c LCK 0.08±0.005 a 593.42±123.60 d 4.47±0.48 b 12.89±1.84 c 0.84±0.07 c LNP5 0.06±0.005 b 621.44±119.77 d 4.64±0.42 b 15.43±6.47 bc 0.77±0.33 c LNP15 0.05±0.006 b 986.34±260.10 c 5.44±1.22 b 35.60±2.91 a 1.59±0.21 a LNP45 0.07±0.006 a 797.94±288.29 cd 4.71±0.45 b 20.59±6.55 b 1.23±0.23 b 注:不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。SCK, SNP5, SNP15 和SNP45分别表示遮阴下不施肥、氮磷比为5,15和45的处理;LCK,LNP5,LNP15和LNP45分别表示全光照下不施肥、氮磷比为5,15和45的处理。下表同 Notes: Different low letters indicate significant difference between different treatments (P<0.05). SCK, SNP5, SNP15 and SNP45 represent treatments with no fertilization under shading and N:P ratios of 5, 15 and 45; LCK, LNP5, LNP15 and LNP45 represent treatments without fertilization under full light and N:P ratios of 5, 15 and 45. The same as in the following table 表 2 不同光照和氮磷供应比对3种树种叶绿素荧光参数的影响
Table 2. Effect of different light and N:P supply ratio on chlorophyll fluorescence parameters of the three species
树种
Species处理
treatmentPSⅡ的实际光合
量子产量 Y(II)调节性能量耗散的
量子产量 Y (NPQ)非调节性能量耗散的
量子产量 Y (NO)光化学猝灭
系数 qP电子传递速率
ETRPSⅡ的最大光合
量子产量 Fv/Fm麻栎
Q. acutissimaSCK 0.26±0.024 b 0.32±0.017 e 0.42±0.059 b 0.43±0.061 b 107.10±17.46 b 0.70±0.038 b SNP5 0.30±0.012 a 0.30±0.012 f 0.39±0.010 bc 0.48±0.018 a 127.00±8.57 a 0.74±0.014 ab SNP15 0.13±0.004 e 0.38±0.004 c 0.48±0.004 a 0.21±0.010 d 55.44±2.62 e 0.72±0.020 b SNP45 0.22±0.003 c 0.33±0.000 e 0.45±0.004 ab 0.35±0.008 c 91.98±1.92 c 0.71±0.019 b LCK 0.21±0.003 cd 0.46±0.003 a 0.32±0.003 d 0.37±0.010 c 90.02±2.31 cd 0.75±0.009 ab LNP5 0.28±0.007 ab 0.38±0.007 c 0.33±0.005 c 0.47±0.020 ab 115.64±4.83 ab 0.76±0.011 a LNP15 0.19±0.003 d 0.40±0.002 b 0.41±0.003 b 0.33±0.009 c 77.84±1.89 d 0.74±0.022 ab LNP45 0.29±0.004 a 0.34±0.004 d 0.36±0.004 c 0.49±0.012 a 122.64±2.94 a 0.73±0.011 ab 闽楠
P. bourneiSCK 0.17±0.000 e 0.37±0.000 c 0.46±0.002 a 0.28±0.002 f 70.42±0.24 e 0.72±0.003 ab SNP5 0.28±0.017 b 0.33±0.010 d 0.39±0.010 d 0.47±0.019 b 117.60±6.94 b 0.74±0.011 a SNP15 0.18±0.006 d 0.40±0.003 b 0.42±0.008 b 0.31±0.012 e 77.28±2.62 a 0.73±0.012 a SNP45 0.25±0.012 c 0.32±0.006 e 0.42±0.006 b 0.41±0.020 c 106.82±5.05 c 0.71±0.020 ab LCK 0.14±0.005 f 0.56±0.002 a 0.30±0.003 g 0.34±0.013 d 59.64±2.10 f 0.69±0.009 b LNP5 0.25±0.006 c 0.39±0.003 b 0.35±0.003 e 0.48±0.011 b 106.68±2.34 c 0.70±0.019 b LNP15 0.32±0.010 a 0.37±0.007 c 0.32±0.003 f 0.56±0.016 a 133.00±3.99 a 0.73±0.013 a LNP45 0.20±0.008 d 0.40±0.003 b 0.40±0.005 c 0.35±0.014 d 83.02±3.15 d 0.73±0.010 a 木荷
S. superbaSCK 0.23±0.038 c 0.35±0.011 e 0.42±0.032 b 0.39±0.059 c 95.20±15.85 c 0.72±0.012 c SNP5 0.16±0.003 d 0.37±0.000 d 0.47±0.003 a 0.24±0.005 d 65.24±1.06 d 0.75±0.009 b SNP15 0.27±0.007 b 0.35±0.018 e 0.38±0.011 c 0.45±0.011 b 114.52±2.80 b 0.75±0.009 b SNP45 0.26±0.008 bc 0.37±0.004 d 0.37±0.004 cd 0.39±0.013 c 107.94±3.36 bc 0.74±0.014 b LCK 0.10±0.003 e 0.70±0.002 a 0.20±0.002 f 0.26±0.009 d 41.44±1.47 e 0.75±0.017 b LNP5 0.24±0.003 c 0.44±0.002 b 0.32±0.002 e 0.42±0.006 bc 99.54±1.26 c 0.75±0.004 ab LNP15 0.36±0.015 a 0.31±0.018 f 0.33±0.003 e 0.61±0.017 a 151.06±6.09 a 0.75±0.017 b LNP45 0.24±0.009 c 0.40±0.004 c 0.36±0.004 d 0.39±0.014 c 102.76±3.57 c 0.78±0.014 a 表 3 光照和氮磷供应比对光合色素的影响
Table 3. Effects of light and N:P supply ratio on photosynthetic pigments
树种
Species处理
Treatments叶绿素 a
Chla/
(mg.g−1)叶绿素 b
Chlb/
(mg.g−1)叶绿素 a/b
Chla/b叶绿素 a + b
Chla + b/
(mg.g−1)类胡萝卜素
Car/
(mg.g−1)麻栎
Q. acutissimaSCK 3.188±0.002 f 1.10±0.045 f 2.90±0.120 b 4.29±0.043 f 0.60±0.016 f SNP5 7.944±0.414 b 2.89±0.270 b 2.76±0.115 b 10.83±0.684 b 1.35±0.048 b SNP15 9.371±0.250 a 3.37±0.004 a 2.78±0.078 b 12.74±0.246 a 1.63±0.052 a SNP45 6.720±0.031 c 2.31±0.033 c 2.91±0.055 b 9.03±0.002 c 1.16±0.021 c LCK 1.617±0.048 g 0.55±0.018 g 2.96±0.182 ab 2.16±0.030 g 0.33±0.018 g LNP5 4.705±0.114 e 1.53±0.040 e 3.07±0.006 ab 6.24±0.155 e 0.91±0.024 e LNP15 5.025±0.153 e 1.62±0.021 e 3.10±0.055 a 6.65±0.174 e 0.90±0.034 e LNP45 5.979±0.304 d 2.05±0.113 d 2.91±0.012 b 8.03±0.417 d 1.01±0.048 d 闽楠
P. bourneiSCK 5.97±0.206 a 2.08±0.034 a 2.87±0.053 b 8.06±0.240 a 1.08±0.076 b SNP5 4.85±0.144 c 1.67±0.051 c 2.91±0.004 ab 6.52±0.195 c 0.86±0.020 de SNP15 5.40±0.185 b 1.85±0.036 b 2.92±0.043 ab 7.25±0.221 b 1.02±0.053 c SNP45 6.12±0.075a 2.16±0.066 a 2.84±0.052 b 8.27±0.141 a 1.16±0.011 a LCK 1.22±0.081 e 0.40±0.063 e 3.06±0.284 a 1.62±0.145 e 0.28±0.002 f LNP5 3.84±0.024 d 1.29±0.030 d 2.98±0.049 ab 5.14±0.054 d 0.83±0.003 e LNP15 4.05±0.126 d 1.34±0.041 d 3.02±0.001 ab 5.39±0.168 d 0.89±0.030 d LNP45 3.88±0.058 d 1.28±0.056 d 3.03±0.086 ab 5.16±0.113 d 0.89±0.022 d 木荷
S. superbaSCK 3.69±0.102 ef 1.27±0.010 d 2.90±0.103 c 4.96±0.092 e 0.61±0.021 e SNP5 6.85±0.032 a 2.39±0.010 a 2.87±0.001 c 9.24±0.042 a 1.14±0.006 a SNP15 6.18±0.256 b 2.03±0.081 b 3.05±0.004 b 8.21±0.337 b 1.05±0.055 b SNP45 4.72±0.071 d 1.69±0.018 c 2.80±0.013 d 6.41±0.089 d 0.75±0.015 d LCK 1.50±0.033 g 0.38±0.007 e 3.94±0.060 a 1.88±0.040 f 0.17±0.009 f LNP5 3.85±0.088 e 1.28±0.055 d 3.00±0.061 bc 5.13±0.144 e 0.66±0.018 e LNP15 3.63±0.152 f 1.24±0.054 d 2.92±0.004 c 4.88±0.206 e 0.63±0.027 e LNP45 5.08±0.051 c 1.68±0.036 c 3.02±0.035 b 6.77±0.088 c 0.87±0.003 c -
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