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蚂蚁是一类分布极广的社会性昆虫, 除两极、冰岛和格陵兰岛外, 在陆地生态环境中均能发现其踪迹[1], 且与人类关系密切, 对环境敏感而常被作为环境变化的指示物种[2]。其分布和多样性与植被和海拔关系密切[3-6]。西藏位于青藏高原面上, 其高大的山体强烈影响着高原上空的气流循环, 加之地势作用, 植物群落差异显著, 进而形成了昆虫的组成特征, 包括蚂蚁。
我国蚁类学家对西藏蚂蚁的研究始于唐觉先生的报道[7-9], 周善义[10]又报道了雅鲁藏布大峡谷的蚂蚁4亚科16属30种。但这些报道仅限于蚂蚁分类和区系的调查, 并未涉及蚂蚁多样性的研究。直到近几年, 对西藏蚂蚁群落的研究报道仍十分有限, 张成林等[11]、于娜娜等[12]、刘霞等[13]和莫福燕等[14]先后对藏东南色季拉山、德姆拉山东西坡和喜马拉雅山亚东段的蚂蚁群落进行研究报道。嘎隆拉地处横断山与喜马拉雅山的交汇地带, 河流强烈下切, 在很短的距离内形成巨大的高差, 植被也呈现出连续垂直分布的特点。本文对植被呈现连续垂直分布的嘎隆拉和墨脱河谷蚂蚁群落进行研究报道, 对完整揭示藏东南地区蚂蚁多样性规律具有重要科学意义。
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嘎隆拉位于林芝地区波密县和墨脱县交界处, 沿南坡下延进入墨脱河谷, 雅鲁藏布江向南拐弯后流经河谷, 是横断山与喜马拉雅山交汇之地。由于河流强烈下切, 在很短的距离内出现巨大的高差, 显示出显著的垂直气候特点。南坡深受印度洋季风影响, 气候多变, 常年多雨雪。通过实地调查, 各样地自然概况见表 1。
表 1 嘎隆拉和墨脱河谷蚂蚁群落调查样地概况
Table 1. General condition of sample plots for ant community investigation at Mount Galongla and Medog Valley
样地编号
Sample number地点Site 海拔
Altitude/m坡向
Slop aspect坡度
Gradient x°土壤类型
(ST)土壤湿度
(SH)植被类型
(VT)乔木郁闭度
(MCD)灌木盖度(SC)
/%草本盖度
(HC)/%地被物盖度
(GCC)/%地被物厚度
(GCT)/cmM1 波密扎木镇扎木村 2 960 SE 30 黄壤 湿润 高山松林 0.8 30 40 100 3~4 M2 波密县扎木镇12K 3 220 NE 30 棕壤 湿润 冷杉林 0.7 40 30 100 3~4 M3 波密县扎木镇18K 3 460 E 25 灰色沙壤 湿润 冷杉林 0.6 30 10 100 4~-5 M4 波密扎木镇嘎龙寺 3 720 E 25 灰色沙壤 湿润 冷杉林 0.7 30 90 100 3~5 M5 波密扎木镇嘎龙拉 3 987 NE 37 棕壤 湿 高山柳灌丛 0 80 50 90 1 M6 墨脱达木乡嘎龙村 4 268 S 32 棕壤 湿 草甸 0 30 80 90 1 M7 墨脱达木乡嘎龙湖 3 972 S 35 棕壤 湿 杜鹃灌丛 0 80 95 95 1 M8 墨脱达木乡嘎龙拉 3 700 S 40 棕壤 湿 草丛 0 1 100 100 1~-2 M9 墨脱县达木乡52K 3 460 S 20 棕壤 湿 冷杉林 0.4 40 70 100 2~3 M10 墨脱县达木乡52K 3 280 S 35 棕壤 湿 冷杉林 0.6 10 70 100 4~5 M11 墨脱县达木乡62K 2 960 S 20 棕壤 湿 铁杉林 0.7 20 80 100 8~10 M12 墨脱县达木乡70K 2 750 SW 35 灰色沙壤 湿 铁杉林 0.3 50 90 100 2~3 M13 墨脱县达木乡70K 2 540 SE 30 灰色沙壤 湿 中山湿性阔叶林 0.7 20 90 100 2~3 M14 墨脱县达木乡80K 2 250 S 40 棕壤 湿润 中山湿性阔叶林 0.8 10 70 100 3~4 M15 墨脱县达木乡80K 1 960 SE 35 棕壤 湿润 季风常绿阔叶林 0.8 20 40 100 3~4 M16 墨脱县达木乡90K 1 740 SE 40 灰色沙壤 湿 季风常绿阔叶林 0.6 20 80 100 4~5 M17 墨脱县达木乡96K 1 450 SE 25 黄色沙壤 湿润 季风常绿阔叶林 0.7 60 70 100 3~4 M18 墨脱达木乡达木村 1 200 N 35 灰色沙壤 湿 沟谷雨林 0.8 40 60 95 2~3 M19 墨脱墨脱镇米日村 1 030 W 37 灰色沙壤 湿 沟谷雨林 0.7 50 70 90 2~3 M20 墨脱背崩乡干沟村 740 W 30 灰色沙壤 湿润 沟谷雨林 0.6 70 30 100 3~4 注: 土壤类型(ST)soil type; 土壤湿度(SH) siol humidity; 植被类型(VT)Vegetation type; 乔木郁闭度(MCD)macrophanerophytes canopy density; 灌木盖度(SC) shrub coverage; 草本盖度(HC) herb coverage; 地被物盖度(GCC)ground cover coverage; 地被物厚度(GCT)ground cover thickness -
在嘎隆拉和墨脱河谷的不同海拔植被中选取样地, 海拔每上升250 m选取1块样地, 样地大小100 m×100 m。每块选定的样地内横向设置5个样方, 样方大小1 m ×1 m, 样方间距10 m。每个样方由地表样、土壤样和树冠样组成。将采集的标本用95%乙醇保存于2 mL冻存管中, 书写标签, 带回实验室进行鉴定分析[15-16]。
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根据蚂蚁的栖息特性在样地内样方外搜寻所有蚂蚁可能的栖息场所, 包括裸地、落叶层、苔藓、草丛、石头下、朽木下、朽木内、植物上等, 发现蚂蚁后用镊子采集放入盛有95%乙醇溶液的冻存管中, 并书写标签, 其中来自同巢的蚂蚁需放在同一冻存管中, 每个蚁巢最多采集30头个体, 不同生境的蚂蚁分别放在不同的冻存管中[17-18]。
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利用EstmaeteS9.1.0 (Version9, R. K. Colwell) 程序对数据进行处理, 分析抽样充分性, 同时采用非参数估计方法(基于多度ACE方法、基于频数ICE方法和Chao 2方法)对物种丰富度进行估计[19-20]。群落多样性采用以下指标进行测度。
(1) 物种丰富度
$ S=采集到的物种数 $
(2) Shannon-Wiener多样性指数
$ H=-\sum P i \ln P i $
Pi为第i种的个体数占群落全部物种个体数之和的比值。
(3) Pielou均匀度指数
$ E=H / \ln S $
H为Shannon-Wiener物种多样性指数, S为物种丰富度, 即群落中物种数。
(4) Simpson优势度指数
$ C=\sum\limits_{i=1}^{s}\left(P_{i}\right)^{2}=\sum\limits_{i=1}^{s}(N i / N)^{2} $
Ni为第i种的个体数, N为群落中全部物种的个体数之和。
(5) Jaccard相似性系数
$ q=c /(a+b-c) $
c为两个群落的共同物种数, a和b分别为群落A和群落B的物种数。
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在嘎隆拉和墨脱河谷采集的蚂蚁, 经鉴定共有96种, 隶属于8亚科45属, 其中已知种86个, 待定种10个。在8亚科中, 切叶蚁亚科(Myrmicinae)的属、种最丰富, 有18属44种; 猛蚁亚科(Ponerinae)次之, 10属24种; 蚁亚科(Formicinae)的属、种也较丰富, 有9属20种。臭蚁亚科(Dolichoderinae)、粗角蚁亚科(Cerapachyinae)的属、种较匮乏, 而伪切叶蚁亚科(Pseudomyrmecinae)、行军蚁亚科(Dorylinae)、细蚁亚科(Leptanillinae)各有1属1种。在所有属中, 大头蚁属(Pheidole)的物种最丰富, 有10种, 占全部种类的10.4%;厚结猛蚁属(Pachycondyla)次之, 7种, 占全部种类的7.3%。
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依据物种个体数占总个体数的百分比确定优势种、常见种和稀有种, 其中 > 10%为优势种, 1%~10%为常见种, < 1%为稀有种[16]。
藏东南嘎隆拉和墨脱河谷不同植被类型中蚂蚁的优势种数目和种类见表 2。从表 2可以看出, 不同植被类型中蚂蚁的优势种数目为0~3种, 其中南坡低海拔区域的沟谷雨林、季风常绿阔叶林和北坡的高山松林中蚂蚁的优势种最多(3种), 海拔3 280~3 460 m的冷杉林中蚂蚁的优势种仅1种, 且在草丛、灌丛和草甸中并未发现蚂蚁。至少分布于2种植被类型中的蚂蚁优势种有棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky、里氏粗角蚁Cerapachys risii Forel和不丹窄结蚁Stenamma bhutanense Urbain, 其余仅在1种植被类型中表现为优势种。
表 2 嘎隆拉和墨脱河谷不同植被蚂蚁群落优势种、常见种和稀有种比较
Table 2. Comparison of dominant, common and rare species of ant communities in different vegetations from Mount Galongla and Medog Valley
调查范围
Scope of investigation海拔
Altitude/m植被类型
(VT)优势种数目
(NDS)常见种数目
(NCS)稀有种数目
(NRS)优势种及其比例
Dominant Species and Propotion北坡 2 960 高山松林 3 0 0 黑毛蚁Lasius niger (Linnaeus)(58.7%) 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(23.7%) 不丹窄结蚁Stenamma bhutanense Urbain(17.5%) 3 220~3 720 冷杉林 2 0 1 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(84.6%) 史密西红蚁Myrmica smythiesii Forel(15.3%) 3 987 高山柳灌丛 0 0 0 - 4 268 草甸 0 0 0 - 南坡 3 972 杜鹃灌丛 0 0 0 - 3 700 草丛 0 0 0 - 3 280~3 460 冷杉林 1 0 0 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(100%) 2 750~2 960 铁杉林 2 2 3 不丹窄结蚁Stenamma bhutanense Urbain(69.9%) 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(26.7%) 2 250~2 540 中山湿性阔叶林 2 4 6 里氏粗角蚁Cerapachys risii Forel(49.3%) 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(11.2%) 1 450~1 960 季风常绿阔叶林 3 10 27 里氏粗角蚁Cerapachys risii Forel(19.6%) 宽结小家蚁Monomorium latinode Mayr(15.1%) 大眼平结蚁Prenolepis magnocula Xu(14.2%) 700~1 200 沟谷雨林 3 5 66 林氏光臭蚁Liometopum lindgreeni Forel(44.4%) 邻巨首蚁Pheidologeton affinis (Jerdon)(13.0%) 罗氏棒切叶蚁Rhoptromyrmex wroughtonii Forel(12.1%) 注: 植被类型(VT)vegetation type; 优势种数目(NDS) number of dominant species; 常见种数目(NCS) number of common species; 稀有种数目(NRS) number of rare species 藏东南嘎隆拉和墨脱河谷不同海拔植被中蚂蚁群落的常见种和稀有种数目分别为0~10种和0~66种。在南坡, 低海拔的沟谷雨林中稀有种最多(66种), 季风常绿阔叶林的常见种最多(10种), 而高海拔的冷杉林稀有种和常见种最少。北坡不同植被中大多数蚂蚁物种表现为优势种(表 2)。
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藏东南嘎隆拉和墨脱河谷不同海拔植被蚂蚁群落的物种数目、个体密度、多样性指数、均匀度指数和优势度指数见表 3。
表 3 嘎隆拉和墨脱河谷不同样地蚂蚁群落主要指标
Table 3. Main indexes of ant communities at different plots from Mount Galongla and Medog Valley
样地编号位置
Sample number and site物种数目(S) 个体密度D/(头·m-2) 多样性指数(H) 均匀度指数(E) 优势度指数(C) M1北坡2 960 m 3 99.2 0.959 8 0.873 6 0.431 6 M2北坡3 220 m 1 113.6 0.000 0 - 1.000 0 M3北坡3 460 m 1 0.0 0.000 0 - 1.000 0 M4北坡3 720 m 2 0.0 0.045 4 0.065 5 0.984 6 M5北坡3 987 m 0 0.0 - - - 北坡平均值 1.4 42.6 0.251 3 0.469 5 0.854 1 M6丫口4 268 m 0 0.0 - - - M7南坡3 972 m 0 0.0 - - - M8南坡3 700 m 0 0.0 - - - M9南坡3 460 m 1 5.4 0.000 0 - 1.000 0 M10南坡3 280 m 1 0.0 0.000 0 - 1.000 0 M11南坡2 960 m 1 6.4 0.000 0 - 1.000 0 M12南坡2 750 m 7 149.4 0.696 7 0.358 0 0.623 0 M13南坡2 540 m 8 22.0 1.431 6 0.688 5 0.293 1 M14南坡2 250 m 7 32.8 0.611 3 0.314 1 0.699 1 M15南坡1 960 m 7 10.6 1.280 8 0.658 2 0.410 9 M16南坡1 740 m 16 234.8 1.685 9 0.608 1 0.255 4 M17南坡1 450 m 31 239.0 2.285 5 0.665 6 0.147 0 M18南坡1 200 m 42 1 805.6 0.938 1 0.251 0 0.603 5 M19南坡1 030 m 38 930.8 1.909 6 0.525 0 0.190 3 M20南坡740 m 41 403.0 1.744 8 0.469 8 0.288 4 南坡平均值 13.3 256.0 1.048 7 0.504 3 0.542 6 总平均值 10.4 202.6 0.849 3 0.497 9 0.620 4 注: 物种数目S: species number; 个体密度D: individual density; 多样性指数H: diversity index; 均匀度指数E: evenness index; 优势度指数C: dominance index -
经调查, 随着样地数的增加, 实际观察物种数急剧上升, 当样地数达到18时, 才趋于平缓。该地区蚂蚁物种的实际调查值为96, 而该地区蚂蚁物种丰富度的各估计值分别为ACE 109.79、ICE 133.89、Chao1 107, 实际采集到的物种数约为估计值的71.70%~87.44%, 样地中的大多数物种被采集到, 效果较好。
图 1 物种累计曲线
Figure 1. Species accumulation curves
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由表 3可知, 嘎隆拉和墨脱河谷不同样地蚂蚁群落的物种数为0~42种, 平均10.4种。南坡各样地蚂蚁群落物种数目1~42种, 平均13.3种。除人类活动频繁的样地M19和M20外, 其余样地物种数随海拔的升高基本呈现下降趋势, 但并不一致。峰值出现在坡面下段海拔1 200 m的沟谷雨林(42种), 并在坡面中段海拔2 540 m的中山湿性阔叶林出现一个次峰值, 分别为热带物种和温带物种的聚集群。北坡各样地蚂蚁群落物种数目0~3种, 平均1.4种, 高于同海拔南坡的物种数目。此外, 南坡海拔3 700 m以上和北坡海拔3 987 m以上未发现蚂蚁。
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嘎隆拉和墨脱河谷不同样地蚂蚁群落的个体密度为0.0~1 805.6头·m-2, 变化幅度很大, 平均值202.6头·m-2(表 3)。南坡各样地蚂蚁群落个体密度0.0~1 805.6头·m-2, 平均值256.0头·m-2, 随海拔升高个体密度表现出先递增后递减的规律, 并在海拔2 750 m突然增加后下降。从整个坡面来看, 蚂蚁群落个体密度坡面下段 > 坡面中段 > 坡面上段。在坡面下段峰值出现在海拔1 200 m的沟谷雨林(1 805.6头·m-2), 坡面中段峰值出现在海拔2 750 m的铁杉林, 坡面上段海拔3 280 m的冷杉林样地未采集到蚂蚁标本, 个体密度最低。北坡各样地蚂蚁群落的个体密度0.0~113.6头·m-2, 平均42.6头·m-2, 远高于同海拔南坡各样地蚂蚁群落个体密度。
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嘎隆拉和墨脱河谷各样地蚂蚁群落多样性指数在0~2.285 5之间, 平均值0.849 3(表 3)。南坡各样地蚂蚁群落多样性指数0~2.285 5, 平均1.048 7, 多样性指数随海拔升高形成两个凸起的曲线, 峰值分别出现在海拔1 450 m的季风常绿阔叶林(2.285 5)和2 540 m中山湿性阔叶林内(1.431 6), 坡面上段海拔2 960 m铁杉林和海拔3 280 m、3 460 m冷杉林(0.000 0)的多样性指数最低。北坡各样地蚂蚁群落多样性指数0~0.959 8, 平均值0.251 3, 低于南坡。随海拔升高呈现先递减后递增的规律, 峰值出现在海拔2 960 m的高山松林(0.959 8), 最小值出现在海拔3 220 m和3 460 m冷杉林(0.000 0)。
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嘎隆拉和墨脱河谷各样地蚂蚁群落均匀度指数在0.251 0~0.873 6之间(平均0.497 9)(表 3)。南坡各样地蚂蚁群落均匀度指数0.251 0~0.688 5, 平均值0.504 3, 坡面中段均匀度较高, 坡面下段均匀度较低, 海拔254 0中山湿性阔叶林蚂蚁群落均匀度指数最高(0.688 5), 海拔1 200 m沟谷雨林均匀度指数最低(0.251 0)。北坡各样地蚂蚁群落均匀度指数平均值0.469 5, 海拔2 960 m高山松林蚂蚁群落均匀度指数最高(0.873 6), 海拔3 720 m冷杉林蚂蚁群落均匀度指数最低(0.065 5)。
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嘎隆拉和墨脱河谷各样地蚂蚁群落优势度指数在0.147 0~1.000 0之间, 平均值0.620 4(表 3)。南坡各样地蚂蚁群落优势度指数0.147 0~0.699 1, 平均值0.542 6, 优势度指数与均匀度指数基本呈反相关关系, 坡面下段海拔1 450 m季风常绿阔叶林蚂蚁群落优势度指数最小(0.147 0), 海拔2 960 m铁杉林和3 280 m、3 460 m冷杉林优势度指数最大(1.000 0)。北坡各样地蚂蚁群落优势度指数0.431 6~1.000 0, 平均值0.854 1, 高于南坡。其中海拔2 960 m高山松林优势度指数最小(0.431 6), 海拔3 220 m和3 460 m冷杉林优势度指数最大(1.000 0)。
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嘎隆拉和墨脱河谷南坡蚂蚁群落间相似性系数(q)为0~1.000 0, 处于极不相似至极相似之间, 平均值0.134 9, 显示极不相似水平(表 4)。其中样地M9、M10和M11两两样地间的相似性系数均为1.000 0, 均达到极相似水平; 样地M12与M13的相似性系数为0.666 7, 达到中等相似水平。样地M12与M14和样地M14与M15之间的相似性系数均为0.272 7, 样地M18与M19、M18与M20以及M19与M20之间的相似性系数分别为0.333 3、0.317 5和0.362 1, 均达到中等不相似水平。其余相邻样地之间均达到极不相似水平。坡面下部与坡面上部群落之间相似性较低。
表 4 嘎隆拉和墨脱河谷南坡蚂蚁群落间相似性系数(q)
Table 4. Similarity coefficients (q) between ant communities at south slop of Mount Galongla and Medog Valley
编号
Number植被海拔
Vegetation altitudeM9 M10 M11 M12 M13 M14 M15 M16 M17 M18 M19 M9 3 460 m冷杉林 1.000 0 M10 3 280 m冷杉林 1.000 0 1.000 0 M11 2 960 m铁杉林 1.000 0 1.000 0 1.000 0 M12 2 750 m铁杉林 0.142 9 0.142 9 0.142 9 1.000 0 M13 2 540 m中山湿性阔叶林 0.125 0 0.125 0 0.125 0 0.666 7 1.000 0 M14 2 250 m中山湿性阔叶林 0.142 9 0.142 9 0.142 9 0.272 7 0.250 0 1.000 0 M15 1 960 m季风常绿阔叶林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.166 7 0.071 4 0.272 7 1.000 0 M16 1 740 m季风常绿阔叶林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.095 2 0.043 5 0.095 2 0.210 5 1.000 0 M17 1 450 m季风常绿阔叶林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.055 6 0.026 3 0.000 0 0.085 7 0.236 8 1.000 0 M18 1 200 m沟谷雨林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.020 8 0.020 8 0.094 3 0.193 5 1.000 0 M19 1 030 m沟谷雨林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.046 5 0.046 5 0.102 0 0.250 0 0.333 3 1.000 0 M20 740 m沟谷雨林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.021 3 0.021 3 0.096 2 0.196 7 0.317 5 0.362 1 平均 0.134 9 备注: 当q值为0.00~0.25时, 表示两群落之间极不相似; 当q值为0.25~0.50时, 表示两群落之间中等不相似; 当q值为0.50~0.75时, 表示两群落之间中等相似; 当q值为0.75~1.00时, 表示两群落之间极相似。 北坡蚂蚁群落间相似性系数(q)为0~1.000 0, 平均值0.277 8, 显示中等不相似水平(表 5)。其中样地M2与M3之间的相似性系数为1.000 0, 达到极相似水平, 其余相邻样地之间均达到中等不相似水平。此外, 南坡与北坡各样地间的相似性较低, 因为南坡坡面较长, 坡面中下段栖息着更多喜暖物种。
表 5 嘎隆拉和墨脱河谷北坡蚂蚁群落间相似性系数(q)
Table 5. Similarity coefficients (q) between ant communities at north slop of Mount Galongla and Medog Valley
编号
Number植被海拔
Vegetation altitudeM1 M2 M3 M1 2 960 m高山松林 1.000 0 M2 3 220 m冷杉林 0.333 3 1.000 0 M3 3 460 m冷杉林 0.333 3 1.000 0 1.000 0 M4 3 720 m冷杉林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 平均值 0.277 8 备注: 当q值为0.00~0.25时, 表示两群落之间极不相似; 当q值为0.25~0.50时, 表示两群落之间中等不相似; 当q值为0.50~0.75时, 表示两群落之间中等相似; 当q值为0.75~1.00时, 表示两群落之间极相似。 -
喜马拉雅地区已命名的蚂蚁有48属232种[21], 本研究在藏东南嘎隆拉和墨脱河谷开展调查, 其海拔高差大, 植被丰富, 共采集蚂蚁45属96种, 物种较丰富。蚂蚁群落结构在不同海拔植被样地之间的分布存在差异, 山体上部群落优势种以棒结红蚁和不丹窄结蚁为主, 山体中部以里氏粗角蚁、棒结红蚁和不丹窄结蚁为主, 山体下部以林氏光臭蚁、邻巨首蚁、宽结小家蚁、罗氏棒切叶蚁和里氏粗角蚁为主。从低海拔沟谷雨林到高海拔的针叶林, 蚂蚁群落优势种的热带、亚热带成分减少, 温带、寒带成分逐渐增加。这与Bharti等[6]对喜马拉雅山脉克什米尔地区蚂蚁群落组成变化研究结果一致。
在过去的研究中, 蚂蚁物种多样性各指标随海拔升高大多呈现降低的规律[22-25], 而在嘎隆拉和墨脱河谷垂直带上, 南坡蚂蚁物种数目、个体密度和多样性指数随海拔升高形成两个凸起的曲线, 并不完全符合该规律。Bharti等[26]在研究印度境内喜马拉雅地区的蚂蚁多样性时, 称这种现象为"中域效应"(Mid-Domain Effect), 是由中等海拔气候最佳、群落交错程度高等多种因素共同叠加的影响。莫福燕等[14]研究喜马拉雅山亚东段蚂蚁多样性时, 其南坡的蚂蚁多样性也表现出"中域效应"的垂直分布格局。而李文琼等[27]在研究喜马拉雅山珠峰段蚂蚁多样性时, 在南坡海拔1 840~5 006 m的范围内出现了3个峰值, 被称为多域效应(Multi-Domain Effect)现象。嘎隆拉和墨脱河谷南坡的下部和中部出现了2个蚂蚁物种丰富度和多样性峰值, 也表现出多域效应现象, 究其原因是坡面下部和中部分别出现了热带和温带物种的聚集群。此外, 海拔变化和坡面长短也会影响蚂蚁群落的组成、分布及丰富程度[28], 嘎隆拉和墨脱河谷的研究证实了这一点。
杨效东等[29]认为植被的组成与结构对蚂蚁类群结构的影响很大, 植被类型与小生境相似, 蚂蚁类群共有种相对较多, 相异性低, 则相似性好。嘎隆拉和墨脱河谷南坡蚂蚁群落间的相似性总体较低, 处于极不相似水平。坡面上段群落之间相似性较大, 坡面下段群落之间和坡面中段群落之间相似性较小。这是由于坡面上段的针叶林各样地间在水热条件、植被类型等方面相似度较高, 共有种较多, 因而表现出较高的相似性。坡面中段和下段植被类型差异较大, 共有种少, 因而群落间的差异较大。总体来看, 嘎隆拉和墨脱河谷的垂直高差大, 森林垂直带谱完整, 分布有沟谷雨林、季风常绿阔叶林、中山湿性阔叶林、铁杉林、冷杉林、灌丛和草甸等天然植被, 蚂蚁物种组成具有独特性, 稀有种较多, 不同海拔植被间蚂蚁群落分化明显, 多样性较高, 具有重要保护价值。
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嘎隆拉和墨脱河谷蚂蚁物种多样性较高, 且表现出多域效应现象, 物种组成具有其独特性, 稀有种较多。蚂蚁物种的分布和多样性受植被、海拔和坡向的共同影响。蚂蚁能较好的指示生物多样性和环境变化, 从蚂蚁物种的组成和分布来看, 该地区的物种资源十分丰富, 有必要对喜马拉雅地区生物物种开展调查, 充分了解不同类群在环境变化中的指示价值, 为该地区生物多样性的保护提供依据。
藏东南嘎隆拉和墨脱河谷蚂蚁群落研究
Ant Species Diversity of Mount Galongla and Medog Valley in Southeastern Tibet
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摘要:
目的 为了揭示藏东南地区蚂蚁群落的生态学规律，对藏东南嘎隆拉和墨脱河谷不同样地的蚂蚁群落进行了调查研究，揭示藏东南地区蚂蚁多样性。 方法 采用样地调查法和手拣法进行调查；利用EstmaeteS 9.1.0程序对数据进行处理，分析抽样充分性；利用多样性分析法，分析了蚂蚁群落的组成、优势种、物种多样性、群落均匀度及群落相似性等群落特征。 结果 合计发现蚁科Formicidae昆虫8亚科，45属，96种。分析发现，不同植被类型优势种和稀有种组成不同，稀有种较多。低海拔区域的沟谷雨林和常绿阔叶林蚂蚁优势种具有明显的热带和亚热带特征。多样性分析发现，各样地中的蚂蚁群落物种丰富度0~42种，个体密度0.0~1 805.6头·m-2，多样性指数0~2.285 5，均匀度指数0.251 0~0.873 6，优势度指数0.147 0~1.000 0。其中海拔1 200 m沟谷雨林的蚂蚁物种丰富度最高(42种)；海拔1 450 m季风常绿阔叶林的多样性指数最高(2.285 5)，优势度最低(0.147 0)；海拔2 960 m高山松林均匀度指数最高(0.873 6)；高海拔的针叶林蚂蚁物种丰富度和多样性均最低，优势度最高。北坡分布的物种稀少，南坡物种丰富；群落相似性系数表明不同海拔和植被的蚂蚁群落间差异显著。 结论 嘎隆拉和墨脱河谷生境存在明显差异，蚂蚁群落的物种数目、个体密度、多样性指数和均匀度指数总体呈现随海拔升高和植被的更替而降低的规律，但在南坡下部和中部出现2个峰值，分别为热带和温带物种的聚集群，表现出多域效应现象(Multi-Domain Effect)。植被、海拔和坡向对蚂蚁物种的分布和多样性影响深刻。 Abstract:Objective In order to reveal the ecological role of ant community in southeastern Tibet, the ant communities of different sample-plot from Mount Galongla and Medog Valley were investigated. Method Sample-plot and hand picking method were used to investigated the ant communities of different sample-plot; EstmaeteS 9.1.0 program was used to process the data and to analyze the adequacy of sampling. The diversity analysis method was used to analyze the community characteristics, including composition of ant community, dominant species, diversity and evenness of community and community similarity. Result In total, 96 ant species belonging to 8 subfamilies and 45 genera of Formicidae were recognized. Analysis shows that composition of dominant and rare species are various in different vegetation types, but most species are rare ones. The dominant species have obvious tropical and subtropical characters in valley rainforest and evergreen broadleaf forest in lower altitude areas. The results show that the ant species richness in different sample plots ranges between 0~42, the diversity indexes range between 0~2.285 5, the evenness indexes range between 0.251 0~0.873 6, and the dominant indexes range between 0.147 0~1.000 0. The richness of ant species is the highest in tropical valley rainforest at the altitude of 1 200 m (42 species). The diversity of ant community is the highest in subtropical evergreen broadleaf forest at the altitude of 1 450 m (2.285 5), meanwhile the dominance is the lowest (0.147 0). However, the evenness of ant community is the highest in Pinus densata forest at the altitude of 2 960 m. And both the richness and diversity of ant community are the lowest in coniferous forest at high altitude zone, but the dominance is the highest. Few species lives on the north slope, and the most species dwells on south slope. Similarity analysis shows significant difference among ant communities from different altitude and vegetation types. Conclusion It is concluded that the habitats of Mount Galongla and Medog Valley are remarkable different and the amount, individual density, diversity and evenness indexes of ant species are decreasing with altitude raising, but two index peaks appear at lower and middle potions of the south slope, where are inhabited by the assembles of tropical and temperate species respectively, and shows a Multi-Domain Effect. The distribution and diversity of ant species are deeply influenced by vegetation, altitude and slop direction. -
Key words:
- Formicidae
- / species diversity
- / community similarity
- / vegetation types
- / Tibet
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表 1 嘎隆拉和墨脱河谷蚂蚁群落调查样地概况
Table 1. General condition of sample plots for ant community investigation at Mount Galongla and Medog Valley
样地编号
Sample number地点Site 海拔
Altitude/m坡向
Slop aspect坡度
Gradient x°土壤类型
(ST)土壤湿度
(SH)植被类型
(VT)乔木郁闭度
(MCD)灌木盖度(SC)
/%草本盖度
(HC)/%地被物盖度
(GCC)/%地被物厚度
(GCT)/cmM1 波密扎木镇扎木村 2 960 SE 30 黄壤 湿润 高山松林 0.8 30 40 100 3~4 M2 波密县扎木镇12K 3 220 NE 30 棕壤 湿润 冷杉林 0.7 40 30 100 3~4 M3 波密县扎木镇18K 3 460 E 25 灰色沙壤 湿润 冷杉林 0.6 30 10 100 4~-5 M4 波密扎木镇嘎龙寺 3 720 E 25 灰色沙壤 湿润 冷杉林 0.7 30 90 100 3~5 M5 波密扎木镇嘎龙拉 3 987 NE 37 棕壤 湿 高山柳灌丛 0 80 50 90 1 M6 墨脱达木乡嘎龙村 4 268 S 32 棕壤 湿 草甸 0 30 80 90 1 M7 墨脱达木乡嘎龙湖 3 972 S 35 棕壤 湿 杜鹃灌丛 0 80 95 95 1 M8 墨脱达木乡嘎龙拉 3 700 S 40 棕壤 湿 草丛 0 1 100 100 1~-2 M9 墨脱县达木乡52K 3 460 S 20 棕壤 湿 冷杉林 0.4 40 70 100 2~3 M10 墨脱县达木乡52K 3 280 S 35 棕壤 湿 冷杉林 0.6 10 70 100 4~5 M11 墨脱县达木乡62K 2 960 S 20 棕壤 湿 铁杉林 0.7 20 80 100 8~10 M12 墨脱县达木乡70K 2 750 SW 35 灰色沙壤 湿 铁杉林 0.3 50 90 100 2~3 M13 墨脱县达木乡70K 2 540 SE 30 灰色沙壤 湿 中山湿性阔叶林 0.7 20 90 100 2~3 M14 墨脱县达木乡80K 2 250 S 40 棕壤 湿润 中山湿性阔叶林 0.8 10 70 100 3~4 M15 墨脱县达木乡80K 1 960 SE 35 棕壤 湿润 季风常绿阔叶林 0.8 20 40 100 3~4 M16 墨脱县达木乡90K 1 740 SE 40 灰色沙壤 湿 季风常绿阔叶林 0.6 20 80 100 4~5 M17 墨脱县达木乡96K 1 450 SE 25 黄色沙壤 湿润 季风常绿阔叶林 0.7 60 70 100 3~4 M18 墨脱达木乡达木村 1 200 N 35 灰色沙壤 湿 沟谷雨林 0.8 40 60 95 2~3 M19 墨脱墨脱镇米日村 1 030 W 37 灰色沙壤 湿 沟谷雨林 0.7 50 70 90 2~3 M20 墨脱背崩乡干沟村 740 W 30 灰色沙壤 湿润 沟谷雨林 0.6 70 30 100 3~4 注: 土壤类型(ST)soil type; 土壤湿度(SH) siol humidity; 植被类型(VT)Vegetation type; 乔木郁闭度(MCD)macrophanerophytes canopy density; 灌木盖度(SC) shrub coverage; 草本盖度(HC) herb coverage; 地被物盖度(GCC)ground cover coverage; 地被物厚度(GCT)ground cover thickness 
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表 2 嘎隆拉和墨脱河谷不同植被蚂蚁群落优势种、常见种和稀有种比较
Table 2. Comparison of dominant, common and rare species of ant communities in different vegetations from Mount Galongla and Medog Valley
调查范围
Scope of investigation海拔
Altitude/m植被类型
(VT)优势种数目
(NDS)常见种数目
(NCS)稀有种数目
(NRS)优势种及其比例
Dominant Species and Propotion北坡 2 960 高山松林 3 0 0 黑毛蚁Lasius niger (Linnaeus)(58.7%) 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(23.7%) 不丹窄结蚁Stenamma bhutanense Urbain(17.5%) 3 220~3 720 冷杉林 2 0 1 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(84.6%) 史密西红蚁Myrmica smythiesii Forel(15.3%) 3 987 高山柳灌丛 0 0 0 - 4 268 草甸 0 0 0 - 南坡 3 972 杜鹃灌丛 0 0 0 - 3 700 草丛 0 0 0 - 3 280~3 460 冷杉林 1 0 0 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(100%) 2 750~2 960 铁杉林 2 2 3 不丹窄结蚁Stenamma bhutanense Urbain(69.9%) 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(26.7%) 2 250~2 540 中山湿性阔叶林 2 4 6 里氏粗角蚁Cerapachys risii Forel(49.3%) 棒结红蚁Myrmica bactriana Ruzsky(11.2%) 1 450~1 960 季风常绿阔叶林 3 10 27 里氏粗角蚁Cerapachys risii Forel(19.6%) 宽结小家蚁Monomorium latinode Mayr(15.1%) 大眼平结蚁Prenolepis magnocula Xu(14.2%) 700~1 200 沟谷雨林 3 5 66 林氏光臭蚁Liometopum lindgreeni Forel(44.4%) 邻巨首蚁Pheidologeton affinis (Jerdon)(13.0%) 罗氏棒切叶蚁Rhoptromyrmex wroughtonii Forel(12.1%) 注: 植被类型(VT)vegetation type; 优势种数目(NDS) number of dominant species; 常见种数目(NCS) number of common species; 稀有种数目(NRS) number of rare species
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表 3 嘎隆拉和墨脱河谷不同样地蚂蚁群落主要指标
Table 3. Main indexes of ant communities at different plots from Mount Galongla and Medog Valley
样地编号位置
Sample number and site物种数目(S) 个体密度D/(头·m-2) 多样性指数(H) 均匀度指数(E) 优势度指数(C) M1北坡2 960 m 3 99.2 0.959 8 0.873 6 0.431 6 M2北坡3 220 m 1 113.6 0.000 0 - 1.000 0 M3北坡3 460 m 1 0.0 0.000 0 - 1.000 0 M4北坡3 720 m 2 0.0 0.045 4 0.065 5 0.984 6 M5北坡3 987 m 0 0.0 - - - 北坡平均值 1.4 42.6 0.251 3 0.469 5 0.854 1 M6丫口4 268 m 0 0.0 - - - M7南坡3 972 m 0 0.0 - - - M8南坡3 700 m 0 0.0 - - - M9南坡3 460 m 1 5.4 0.000 0 - 1.000 0 M10南坡3 280 m 1 0.0 0.000 0 - 1.000 0 M11南坡2 960 m 1 6.4 0.000 0 - 1.000 0 M12南坡2 750 m 7 149.4 0.696 7 0.358 0 0.623 0 M13南坡2 540 m 8 22.0 1.431 6 0.688 5 0.293 1 M14南坡2 250 m 7 32.8 0.611 3 0.314 1 0.699 1 M15南坡1 960 m 7 10.6 1.280 8 0.658 2 0.410 9 M16南坡1 740 m 16 234.8 1.685 9 0.608 1 0.255 4 M17南坡1 450 m 31 239.0 2.285 5 0.665 6 0.147 0 M18南坡1 200 m 42 1 805.6 0.938 1 0.251 0 0.603 5 M19南坡1 030 m 38 930.8 1.909 6 0.525 0 0.190 3 M20南坡740 m 41 403.0 1.744 8 0.469 8 0.288 4 南坡平均值 13.3 256.0 1.048 7 0.504 3 0.542 6 总平均值 10.4 202.6 0.849 3 0.497 9 0.620 4 注: 物种数目S: species number; 个体密度D: individual density; 多样性指数H: diversity index; 均匀度指数E: evenness index; 优势度指数C: dominance index
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表 4 嘎隆拉和墨脱河谷南坡蚂蚁群落间相似性系数(q)
Table 4. Similarity coefficients (q) between ant communities at south slop of Mount Galongla and Medog Valley
编号
Number植被海拔
Vegetation altitudeM9 M10 M11 M12 M13 M14 M15 M16 M17 M18 M19 M9 3 460 m冷杉林 1.000 0 M10 3 280 m冷杉林 1.000 0 1.000 0 M11 2 960 m铁杉林 1.000 0 1.000 0 1.000 0 M12 2 750 m铁杉林 0.142 9 0.142 9 0.142 9 1.000 0 M13 2 540 m中山湿性阔叶林 0.125 0 0.125 0 0.125 0 0.666 7 1.000 0 M14 2 250 m中山湿性阔叶林 0.142 9 0.142 9 0.142 9 0.272 7 0.250 0 1.000 0 M15 1 960 m季风常绿阔叶林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.166 7 0.071 4 0.272 7 1.000 0 M16 1 740 m季风常绿阔叶林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.095 2 0.043 5 0.095 2 0.210 5 1.000 0 M17 1 450 m季风常绿阔叶林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.055 6 0.026 3 0.000 0 0.085 7 0.236 8 1.000 0 M18 1 200 m沟谷雨林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.020 8 0.020 8 0.094 3 0.193 5 1.000 0 M19 1 030 m沟谷雨林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.046 5 0.046 5 0.102 0 0.250 0 0.333 3 1.000 0 M20 740 m沟谷雨林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.000 0 0.021 3 0.021 3 0.096 2 0.196 7 0.317 5 0.362 1 平均 0.134 9 备注: 当q值为0.00~0.25时, 表示两群落之间极不相似; 当q值为0.25~0.50时, 表示两群落之间中等不相似; 当q值为0.50~0.75时, 表示两群落之间中等相似; 当q值为0.75~1.00时, 表示两群落之间极相似。
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表 5 嘎隆拉和墨脱河谷北坡蚂蚁群落间相似性系数(q)
Table 5. Similarity coefficients (q) between ant communities at north slop of Mount Galongla and Medog Valley
编号
Number植被海拔
Vegetation altitudeM1 M2 M3 M1 2 960 m高山松林 1.000 0 M2 3 220 m冷杉林 0.333 3 1.000 0 M3 3 460 m冷杉林 0.333 3 1.000 0 1.000 0 M4 3 720 m冷杉林 0.000 0 0.000 0 0.000 0 平均值 0.277 8 备注: 当q值为0.00~0.25时, 表示两群落之间极不相似; 当q值为0.25~0.50时, 表示两群落之间中等不相似; 当q值为0.50~0.75时, 表示两群落之间中等相似; 当q值为0.75~1.00时, 表示两群落之间极相似。
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