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澳洲坚果(Macadamia integrifolia)又称夏威夷果、澳洲胡桃、昆士兰栗、昆士兰果等,澳洲坚果作为常绿乔木,双子叶植物,隶属山龙眼科、澳洲坚果属。在众多的干果之中,澳洲坚果具有较高的经济价值[1],有“干果之王”的美誉。澳洲坚果其原产于澳洲,适宜生长在温和、湿润、风力小的地区[2]。目前主要分布于澳大利亚东部、新喀里多尼亚、印度尼西亚苏拉威西岛。
在我国,澳洲坚果作为外来树种,引种栽培不仅可以丰富我国的坚果市场,而且可以增加当地的经济效益。我国在1910年即开始引种实生苗,而直至1979年才开始引入澳洲坚果无性系,当前在云南、广东、广西、海南以及福建等地发展迅速,尤其在云南栽培面积高达6.7 hm-2[2]。在我国,尽管开展了一些初步的引种试验,引种结果也为我国澳洲坚果新兴产业的发展范围和空间提供了一定的参考,但总体上缺乏对其适生区的划分,引种和推广地区的选择较盲目,导致部分人力、物力和财力的浪费。明确划定其潜在的适生区域,对谋划我国澳洲坚果产业的发展极其重要。本文利用MaxEnt生态学模型根据原产地的气象条件划分我国的潜在适生区,旨在为澳洲坚果在我国的引种和推广提供基本的数据支持。
MaxEnt生态学模型最大熵理论[3]是众多生物地理分布预测软件的一种,其是基于有限的已知信息进行无偏推断预测未知分布的方法。与同类预测模型如GARP[4]、ENFA和BIOCLIM等相比,利用AUC分析显示MaxEnt预测结果更优[5-7],AUC值越接近1说明预测准确度越高,通过比较发现MaxEnt的AUC值最高。尤其对物种潜在分布区划分的预测,MaxEnt往往能得到较满意的结果[8-9]。目前,用该模型已成功预测了紫花苜蓿[10]、南丹参[11]、金钱松[12]、普洱姜花[13]、加拿大一枝黄花[14]、檀香[15]等在我国的潜在生境分布。
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利用MaxEnt软件分析得到澳洲坚果在世界的适生分布区(表 1)。表 1显示:澳洲坚果生长区域狭窄,对环境要求苛刻,主要分布在热带和亚热带的部分地区,主要集中在澳洲坚果的原产地澳洲东部以及南美洲东南部和马达加斯加岛东部,亚洲23°26′~30°N,73°~122°E是其大面积的适生区,因此,澳洲坚果在这个区间应该有较大的发展空间。澳洲坚果在亚洲高适宜区属于热带、亚热带地区,这些地区降水量丰富,空气湿度大,有利于澳洲坚果的生长。尤其在中国的南部地区、印度的北部地区、尼泊尔自西向东的中部地区、老挝的中部及北部地区以及缅甸的北部及东北部地区。澳洲坚果在印度、缅甸、中国、越南、尼泊尔等地均适宜引种种植。
表 1 世界23个国家不同等级适生区面积
Table 1. Different grades of suitable distribution area in 23 countries
km2 所属洲
Continent国家
Country高适宜区面积
High potential较适宜生长区面积
Good potential边缘适生区面积
Moderate potential低适生区面积
Least potential亚洲 印度 85 220 50 987 46 114 59 405 缅甸 47 807 11 306 37 577 69 109 中国 47 216 90 391 134 757 444 335 越南 28 399 30 000 23 049 51 906 尼泊尔 9 567 12 407 10 519 20 949 不丹 5 995 5 284 346 2 601 老挝 4 435 17 859 18 173 18 197 孟加拉国 1 931 2 115 27 796 22 075 印度尼西亚 32 2 069 2 735 9 971 日本 0 554 2 390 13 051 泰国 0 6 134 134 非洲 马达加斯加岛 809 16 041 22 799 52 958 津巴布韦 232 418 1 060 2 269 莫桑比克 49 52 116 271 南非 22 1 159 7 140 17 498 北美洲 墨西哥 6 96 1 138 13 112 伯利兹 0 924 147 206 美国 0 208 117 50 847 危地马拉 0 142 641 2 079 南美洲 厄瓜多尔 1 414 3 202 5 300 9 104 巴西 0 5 974 10 227 99 703 大洋洲 澳大利亚 2 231 41 109 36 642 83 163 新喀里多尼亚 0 1 304 6 281 6 250 澳洲坚果在非洲地区适生范围较小,主要在马达加斯加岛的东部、津巴布韦的东部、南非的南部和东部,少量分布在东北部地区。在莫桑比克,仅在中东部适宜栽培澳洲坚果且面积较小。这些地区均处在热带地区,地形多为平坦的高原或平原,且降水量充沛,年降水量最少可达1 000 mm。
在南、北美洲地区,仅厄瓜多尔和墨西哥有最适宜澳洲坚果种植的高适宜区,并且墨西哥的高适宜区少,大部分属于低适生区。澳洲坚果适生区大多分布在墨西哥的东部沿海地区、厄瓜多尔的东北部地区、巴西的南部地区,少量分布于美国的佛罗里达州、伯利兹的南部地区、危地马拉的中部及东部地区等地; 而在大洋洲,除澳洲坚果的原产地澳大利亚外,其适生区只有新喀里多尼亚。新喀里多尼亚属热带气候,年平均降水量可达1 500 mm,整个国家大部分地区适宜澳洲坚果的栽培种植。
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以澳洲坚果的世界适生区分布图(.asc格式)为底图,利用ArcGIS的掩膜提取功能提取中国分布图以及中国境内各省(市、自治州)的分布图。通过ArcGIS中Reclassify功能对各国以及中国境内各省(市、自治州)的适生区统计适生面积(表 2)。通过ArcGIS计算,澳洲坚果在中国的高适宜区面积为47 216 km2,较适宜生长区面积为90 391 km2(表 1),高适宜区和较适宜生长区的累计面积是全球最大的,说明澳洲坚果在我国的发展空间很大。
表 2 我国8个行政区不同等级适生区面积
Table 2. Different grades of suitable distribution area(in 8 provinces of China)
地区
provinces面积/km2 高适宜区
High
potential较适宜生长区
Good
potential边缘适生区
Moderate
potential低适生区
Least
potential西藏 15 359 9 339 1 857 9 168 台湾 14 054 5 348 4 409 3 289 广西 7 372 24 355 23 694 114 723 广东 6 147 22 398 10 323 85 034 云南 3 776 20 511 72 801 95 554 福建 0 7 990 12 192 36 005 海南 0 265 4 059 10 141 贵州 0 48 3 392 32 718 表 2显示:澳洲坚果适宜区主要集中在我国南部地区,尤其是南部沿海地区,北部地区没有澳洲坚果的适生区。在我国西藏、台湾、广西、广东和云南,澳洲坚果高适宜区的面积最大。西藏地区的高适宜区面积最大,高达15 359 km2;就高适宜区占各省份或地区面积的比例看,中国台湾最适宜,高适宜生长区面积为14 054 km2,占中国台湾总面积的38%,高适宜区基本上遍布整个地区,而总适生区占其面积的51%。较适宜生长区面积较大的主要是广西(24 355 km2)、广东(22 398 km2)和云南(20 511 km2)。
由图 2所示: 在我国,澳洲坚果较适宜生长区主要分布在广东东部、广西西北和中南部、海南东北部、福建中部和南部、云南中南部以及贵州东南和西南部地区,而在广东与广西的澳洲坚果总适生区面积则分别是其省总面积的69%和71%。
表 1表明:在我国南部地区,澳洲坚果的高适宜区总面积为47 216 km2,较适宜生长区总面积为90 391 km2,边缘适生区总面积为134 757 km2,低适生区总面积为444 335 km2,不同适生区总面积为716 699 km2。该表只列出了预测分布总面积,分布区面积内的实际可利用土地,会远低于预测面积。
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经受试者工作曲线检验,MaxEnt模型的ROC曲线下面积训练集和测试集的AUC值依次为0.994和0.993,接近于l,表明MaxEnt模型对澳洲坚果潜在分布区的预测效果非常好。
经MaxEnt最大熵模型ROC曲线检验,澳洲坚果ROC曲线的AUC值为0.993(图 3)。AUC的范围值为0~1。一般认为,当AUC≤0.7时,表明预测价值较低;当0.8≤AUC<0.9时,表明预测价值较好;当0.9≤AUC<1时,则表明预测价值较高。因此,在生态位模型对物种进行适生区预测时,AUC值越接近1代表预测结果价值越高,生态位模型预测越准确,其预测效果越好。
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用刀切法对环境气候因子对分布所作贡献进行检测,由图 4可知:影响澳洲坚果分布情况的环境气候因子由高到低依次为bio4(极端最高温)、bio3(年均温度变化范围)、bio14(最干月降水量)、bio7(温度季节性变化)、bio6(等温性)、bio18(最热季降水量)、bio11(最冷季平均温度)、bio17(最湿季降水量)、bio9(最干季平均气温)、bio1(年均气温)、bio8(最湿季平均气温)、bio19(最冷季降水量)、bio13(最湿月降水量)、bio15(降水量的季节性变化)、bio16(最干季降水量)、bio5(极端最低气温)、bio10(最热季平均气温)、bio12(年降水量)、bio2(平均周温度变化范围)。结果表明:极端最高气温、最干月降水量、年均气温变化范围、温度季节性变化和等温性对澳洲坚果分布的影响较大。
基于MaxEnt生态软件划分澳洲坚果的潜在地理适生区
Predicting Potential Geographic Suitable Regions of Macadamia integrifolia Based on MaxEnt
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摘要:
目的 对澳洲坚果在中国的潜在分布区进行预测,并对其适生区进行分析和划分。 方法 通过收集澳洲坚果的地理信息数据,利用最大熵模型(MaxEnt)与地理信息系统(ArcGIS),综合相关19项气候因子,预测划定澳洲坚果在世界以及我国的潜在地理分布区。 结果 该物种生长区域狭窄,对环境要求苛刻。世界范围内,澳洲坚果的较适宜生长区在澳洲东部、南美洲东南部和马达加斯加岛东部以及亚洲地区23°26'~30°N,73°~122°E范围内。在我国,澳洲坚果适宜分布区主要集中在西藏、台湾、广西、广东和云南等地,其高适宜区面积依次为西藏(15 359 km2),台湾(14 054 km2),广西(7 372 km2),广东(6 147 km2)和云南(3 776 km2)。刀切法(Jackknife)分析显示,澳洲坚果分布主要受到极端最高温、年均气温变化范围、最干月降雨量、温度季节性变化和等温性等气象因子的影响。 结论 本研究用MaxEnt模拟澳洲坚果的潜在地理分布有一定的准确性,划分出了澳洲坚果基本的地理分布格局和潜在分布区域,并阐明了主导其地理分布的生物气候因子,为澳洲坚果尤其是在我国的引种和推广应用提供了参考。 Abstract:Objective To predict the potential distribution area of Macadamia integrifolia in China and analyze its suitability. Method The distribution of M. integrifolia and 19 related environmental factors were collected. The potential suitable distribution range of M. integrifolia in the world was analyzed by the softwares MaxEnt and ArcGIS. Result The results showed that the growth areas is very narrow, and this species is demanding on the growth environment.In the world, macadamia nuts is suitable to growth in eastern Australia, southeast of South America and the eastern part of Madagascar Island, but the suitable area are mainly located in the range of latitude 23°26'~30° N and longitude 73°~122°E in Asia. In China, the suitable distribution areas for M. integrifolia are mainly concentrated in Xizang, Taiwan, Guangdong, Guangxi and Yunnan. The highly suitable area in the province mentioned above are: Xizang (15 359 km2), Taiwan (14 054 km2), Guangdong (7 372 km2), Guangxi (6 147 km2) and Yunnan (3 776 km2). Jackknife analysis showed that five environmental factors (maximum temperature of the warmest month, mean annual temperature range, precipitation of the driest month, temperature seasonality, Isothermality) have obvious influence on M. integrifolia distributions. Conclusion In general, MaxEnt accurately simulated the geographical distribution of M. integrifolia. It showed the basic pattern of geographic distribution and the potential distribution areas, and clarified the dominant bioclimatic factors to geographic distribution of M. integrifolia. The results provide references for M. integrifolia introduction and extension in China. -
Key words:
- Macadamia integrifolia
- / potential geographical distribution
- / MaxEnt
- / ArcGIS
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表 1 世界23个国家不同等级适生区面积
Table 1. Different grades of suitable distribution area in 23 countries
km2 所属洲
Continent国家
Country高适宜区面积
High potential较适宜生长区面积
Good potential边缘适生区面积
Moderate potential低适生区面积
Least potential亚洲 印度 85 220 50 987 46 114 59 405 缅甸 47 807 11 306 37 577 69 109 中国 47 216 90 391 134 757 444 335 越南 28 399 30 000 23 049 51 906 尼泊尔 9 567 12 407 10 519 20 949 不丹 5 995 5 284 346 2 601 老挝 4 435 17 859 18 173 18 197 孟加拉国 1 931 2 115 27 796 22 075 印度尼西亚 32 2 069 2 735 9 971 日本 0 554 2 390 13 051 泰国 0 6 134 134 非洲 马达加斯加岛 809 16 041 22 799 52 958 津巴布韦 232 418 1 060 2 269 莫桑比克 49 52 116 271 南非 22 1 159 7 140 17 498 北美洲 墨西哥 6 96 1 138 13 112 伯利兹 0 924 147 206 美国 0 208 117 50 847 危地马拉 0 142 641 2 079 南美洲 厄瓜多尔 1 414 3 202 5 300 9 104 巴西 0 5 974 10 227 99 703 大洋洲 澳大利亚 2 231 41 109 36 642 83 163 新喀里多尼亚 0 1 304 6 281 6 250 表 2 我国8个行政区不同等级适生区面积
Table 2. Different grades of suitable distribution area(in 8 provinces of China)
地区
provinces面积/km2 高适宜区
High
potential较适宜生长区
Good
potential边缘适生区
Moderate
potential低适生区
Least
potential西藏 15 359 9 339 1 857 9 168 台湾 14 054 5 348 4 409 3 289 广西 7 372 24 355 23 694 114 723 广东 6 147 22 398 10 323 85 034 云南 3 776 20 511 72 801 95 554 福建 0 7 990 12 192 36 005 海南 0 265 4 059 10 141 贵州 0 48 3 392 32 718 -
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