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海拔梯度包含了温度、湿度、光照和土壤等诸多环境因子的剧烈变化,使其成为研究植物对环境变化响应的理想场所[1]。海拔梯度环境条件的异质性会导致林线树木在形态和生理上产生一定的变化[2]。高海拔树木能够生存、生长发育和繁衍取决于对剧烈变化的环境条件的生理生态响应和适应能力。所以,生长在高海拔环境的树种需要充足的碳水化合物供应支持其生长和代谢。树木体内积累的非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrates, NSC)能够为树木休眠后恢复生长提供碳源,而且能在植物光合产物不足时起到缓冲作用,因此在很大程度上影响着植株的生长及对环境的响应[3]。NSC积累是否充足,能够反映出树木是否受到碳限制。NSC在树木体内的积累有季节性和组织之间的差异,而组织之间的差异可以反映出碳源和碳库之间的平衡关系[4-5]。以往的大量研究,主要集中在生长季节树木体内海拔梯度对碳水化合物含量的影响[2, 6]。但是有人提出,在比较不同海拔梯度间的树木体内碳水化合物差异时应考虑到在同一发育时期或者是在同一物候期内比较(比如生长末期或者是休眠期)[7-8]。而对于非生长季内不同海拔梯度上林线树种碳水化合物含量变化的报道较少。非生长季内林线树种体内的NSC既要保证树种在低温环境下安全过冬,又提供来年新枝叶萌发所需要的营养。所以林线树种的冬季适应策略,决定着在林线树种的生存能力。
青海云杉(Picea crassifolia Kom.)是祁连山森林的建群种,是祁连山区重要的水源涵养林,随海拔垂直分布,生长状况存在明显的海拔差异。目前对祁连山林线树种碳水化合物含量及其变化的报道相对较少[9],尤其是青海云杉休眠期的研究还未见报道。本研究以祁连山林线树种青海云杉为对象,研究休眠前后不同海拔青海云杉成年树当年和1年生中枝条及叶片中NSC及其组分含量的变化,探讨青海云杉冬季的适应策略,为深入研究祁连山林线形成机制提供科学依据。
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本研究影响采样的因素包括采样时间和海拔梯度,通过影响因子方差法(ANOVA)分析了采样时间、海拔梯度对青海云杉枝条中非结构性碳水化合物(NSC)含量的影响(表 1)。结果显示,海拔梯度对当年生叶片中葡萄糖、可溶性糖含量以及糖/淀粉比值影响显著(P<0.05),对果糖、淀粉及NSC无显著影响(P>0.05)。而对1年生叶片中的各组分及糖/淀粉比值均有显著影响(P<0.05)。海拔梯度对当年生枝条中各组分的影响结果与1年生叶片相同。而在1年生枝条中,海拔只对果糖和NSC含量有显著影响(P<0.05)。
表 1 不同海拔青海云杉休眠前后非结构性碳水化合物及其组分含量影响因子方差分析(ANOVA)
Table 1. ANOVA of factors influencing concentrations of NSC and its components of Picea crassifolia
项目Items F df 葡萄糖
glucose果糖
fructose可溶性糖
Total Sugar淀粉
StarchNSC
NSC糖/淀粉
Sugar/starch当年叶
Current-year leaves时间(T) 1 0.637 166.55*** 6.042* 422.15*** 1 045.53*** 15.904** 海拔(E) 4 4.965* 2.237 3.668* 1.632 1.834 3.373* T*E 4 3.120* 3.354* 3.008* 6.562** 7.419** 3.511* 1年叶
One-year leaves时间(T) 1 12.529** 44.03*** 0.07 821.13*** 1 032.79*** 61.14*** 海拔(E) 4 12.253*** 3.777* 10.232*** 4.993** 9.162*** 7.065** T*E 4 4.797** 1.676 4.072* 17.313*** 13.146*** 7.856** 当年枝
Current-year stems时间(T) 1 8.618** 312.549*** 94.333*** 87.927*** 249.102*** 11.122** 海拔(E) 4 28.128*** 33.945*** 28.161*** 4.299* 8.54*** 5.347* T*E 4 5.168** 30.91*** 6.429** 3.471* 10.528*** 0.254 1年枝
One-year stems时间(T) 1 0.282 10.192** 0.512 57.196*** 261.917*** 10.002** 海拔(E) 4 1.052 3.327* 1.577 0.867 8.872*** 1.058 T*E 4 0.530 0.559 0.483 0.634 2.016 0.250 采样时间对各组织中非结构性碳水化合物NSC组分含量影响表明,当年生叶中除葡萄糖含量外,其它各组分含量及糖/淀粉比值均受采样时间的显著影响(P<0.05)。1年生叶和当年生枝条中NSC各组分含量及糖/比值受采样时间显著影响(P<0.05)。1年生枝条中果糖、淀粉、NSC含量及糖/淀粉比值受采样时间显著影响(P<0.05),葡萄糖和可溶性糖含量未显著受到采样时间的影响(P>0.05)。
当年生叶、1年生叶及当年生枝条中所测各组分均受到海拔×采样时间交互作用的显著影响(P<0.05),而1年生枝条中所测各组分均未受到海拔×采样时间的显著影响(P>0.05)。
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青海云杉不同组织可溶性糖含量随拔变化(图 1)。由图 1可以看出,休眠前当年生叶中可溶性糖含量随海拔升高呈上升趋势,在林线过渡带海拔3 200 m达到最高值,海拔间可溶性糖含量没有显著差异(P>0.05)。1年生叶中可溶性糖含量随海拔升高呈波动式变化,总体呈上升趋势,在海拔3 200 m达最高值,而在林线边缘3 300 m又有所下降,高海拔(3 200 m)、中海拔(3 100 m)与低海拔2 900 m相比可溶性糖含量显著提高(P<0.05),而3 300 m可溶性糖含量与其它各海拔间没有显著差异(P>0.05)。当年生枝和可溶性糖含量随海拔呈上升趋势,在330 m出现最高值,高海拔(3 200~3 300 m)当年生枝中可溶性糖含量显著高于低海拔(2 900 m)。1年生枝条中可溶性糖含随海拔变化趋势与当年生叶片相同。
图 1 休眠前后青海云杉不同组织中可溶性糖含量随海拔变化
Figure 1. The contents of soluble sugar in different tissue of Picea crassifolia before and after dormancy
休眠后,当年生叶中可溶性糖含量随海拔升高呈降低-升高-降低-升高的波动式变化,最高值在中海拔3 100 m出现,海拔间没有显著差异(P>0.05)。1年生叶可溶性糖含量随海拔变化趋势与当年生叶相同,但最高值出现在高海拔3 300 m,高海拔3 300 m可溶性糖含量显著高于低海拔2 900 m及中海拔3 000 m(P<0.05),而与其它海拔间差异不显著(P>0.05)。当年生枝条中可溶性糖含量随海拔升高呈升高-降低-升高的变化趋势,林线边缘3 300 m出现最高值,显著高于低海拔2 900 m和林线过渡带3 200 m(P<0.05)。1年生枝条中可溶性糖含量随海拔的变化趋势与当年生叶相同,最高值出现在3 300 m,显著高于低海拔2 900 m、中海拔3 000 m及林线过渡带3 200 m可溶性糖含量(P<0.05)。
葡萄糖含量在可溶性糖含量中占得比重高于果糖,但是休眠后果糖在可溶性糖含量中的比重增加。休眠前,各组织中可溶性糖中果糖占得比重18%~33%,而休眠后占得比重31%~44%。
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青海云杉各组织中淀粉含量随海拔变化如图 2。当年生叶中淀粉含量随海拔升高先下降,在海拔3 100 m达到最低值,随后又逐渐升高,最高值在海拔3 300 m出现,且显著高于海拔3 100 m和3 200 m的淀粉含量(P<0.05),与低海拔2 900 m没有显著差异(P>0.05)。1年生叶中淀粉含量随海拔变化趋势与当年生叶相同,随海拔升高淀粉含量降低,最低值在3 100 m,显著低于其它各海拔淀粉含量(P<0.05)。当年生枝淀粉含量随海拔升高呈降低-升高-降低的变化趋势,但各海拔间均没有显著差异(P>0.05)。1年生枝中淀粉含量随海拔升高呈先降低后升高的变化趋势,最低值出现在中海拔3 100 m,且各海拔间没有显著差异(P>0.05)。
图 2 休眠前后青海云杉不同组织淀粉含量随海拔变化
Figure 2. The contents of starch in different tissue of Picea crassifolia before and after dormancy
休眠后,当年生叶中淀粉含量随海拔升高先降低在升高,最高值在3 100 m,而后随海拔升高淀粉含量又有所降低,海拔间没有显著差异(P>0.05)。1年生叶中淀粉含量随海拔升高呈降低-升高-降低的变化趋势,最高值在中海拔3 100 m,最低值在高海拔3 300 m。方差分析表明,海拔低海拔(2 900 m)、中海拔(3 100 m)的淀粉含量显著高于高海拔(3 200 m和3 300 m)(P<0.05)。当年生枝中淀粉含量随海拔逐渐升高,而在3 300 m淀粉含量呈下降趋势,最低值在海拔3 300 m,显著低于其它各海拔的淀粉含量(P<0.05)。1年生枝中淀粉含量随海拔升高呈降低-升高-升高的变化趋势,最高值在海拔3 200 m,显著高于海拔3 300 m和3 000 m的淀粉含量。比较休眠前后各组织中的淀粉含量发现,休眠后各组织总的淀粉含量均有明显增加。
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青海云杉非结构性碳水化合物(NSC)含量随海拔变化如图 3。休眠前,当年生叶中NSC含量随海拔升高整体呈上升趋势,最高值在海拔3 300 m,显著高于低海拔和中海拔(P<0.05)。1年生叶中的NSC含量随海拔升高呈先降低在升高的变化趋势,最低值在海拔3 000 m出现,最高值在林线边缘3 300 m,中海拔(3 000 m和3 100 m)的NSC含量显著低于高海拔和低海拔的NSC含量(P<0.05)。当年生枝NSC含量随海拔升高呈上升趋势,但海拔间差异不显著(P>0.05)。1年生枝条中NSC含量随海拔升高先逐渐降低,而后升高海拔3 200 m达最高值,到海拔3 300 m时又有所下降,海拔间没有显著差异(P>0.05)。
图 3 休眠前后青海云杉不同组织中非结构性碳水化合物含量随海拔变化
Figure 3. The contents of soluble sugar in different tissue of Picea crassifolia before and after dormancy
休眠后,各组织中的NSC含量明显高于休眠前。当年生叶和1年生叶随海拔变化趋势相同,均是随海拔升高呈下降-升高-下降的变化趋势。最高值均出现在中海拔3 100 m,最低值出现在高海拔3 300 m,最高值和最低值间差异显著(P>0.05)。当年生枝中NSC随海拔升高呈先升高在下降的变化趋势,最低值在海拔3 300 m,中海拔(3 000 m和3 100 m)及林线过渡带(3 200 m)的NSC含量显著高于3 300 m和2 900 m。1年生枝条中NSC含量随海拔升高与当年生叶的变化趋势形同,最高值在3 200 m出现,而最低值则在3 000 m,且海拔3 000 mNSC含量显著低于其它各海拔(P<0.05)。
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休眠前所测各组织中糖/淀粉比值如表 2。当年生叶片中的比值均呈先升高,再降低的变化趋势,最高值在3 200 m处为2.888,显著高于低海拔2 900 m及林线边缘3 300 m的比值。1年生叶糖/淀粉比值的最高值在3 100 m处,随后比值随海拔升高呈降低趋势,3 100 m的比值显著高于其它各海拔。当年生枝条糖/淀粉各海拔比值均1.0~2.0之间,最高值(1.643),在海拔3 300 m,且海拔间没有显著差异。1年生枝糖/淀粉比值最高值(1.781),也是在海拔3 300 m,且海拔间差异不显著。
表 2 休眠前不同海拔青海云杉各组织可溶性糖含量与淀粉含量比值
Table 2. The ratio of soluble sugar concentration and starch concentration in tissues of Picea crassifolia at different elevations before dormancy
海拔
Elevation/m当年叶
Current-year leaves1年叶
One-year leaves当年枝
Current-year stems1年枝
One-year stems2 900 0.896a 0.724b 1.197a 0.968a 3 000 1.152a 0.949b 1.249a 1.106a 3 100 3.255a 2.078a 1.403a 1.419a 3 200 4.507a 1.251ab 1.251a 1.260a 3 300 0.834a 1.643b 1.643a 1.781a 不同小写字母表示不同海拔间的差异显著(Duncan多重比较,P<0.05)
Different latters in each column indicate significat differences between elevations(Duncan multiple comparisons at P<0.05)休眠后多测各组中的糖/淀粉比值如表 3。各组织中的糖/淀粉比值均在0.5~1.5之间,与休眠前相比明显降低。所测各组织中糖/淀粉比值最高值均出现在海拔3 300 m,当年叶(0.578)、1年叶(0.553)、当年枝(1.490)、1年枝(0.906)。当年叶糖/淀粉比值在各海拔间没有显著差异。1年叶、当年生枝、1年生枝在海拔3 300 m的比值显著高于其它各海拔。
表 3 休眠后不同海拔青海云杉各组织可溶性糖含量与淀粉含量比值
Table 3. The ratio of soluble sugar concentration and starch concentration in tissues of Picea crassifolia at different elevations after dormancy
海拔
Elevation/m当年叶
Current-year leaves1年叶
One-year leaves当年枝
Current-year stems1年枝
One-year stems2 900 0.516a 0.368b 0.925b 0.659c 3 000 0.518a 0.359b 1.049b 0.614bc 3 100 0.540a 0.390b 1.024b 0.781b 3 200 0.493a 0.425b 0.944b 0.611c 3 300 0.578a 0.553a 1.490a 0.906a 不同小写字母表示不同海拔间的差异显著(Duncan多重比较,P<0.05)
Different latters in each column indicate significat differences between elevations(Duncan multiple comparisons at P<0.05)休眠前糖/淀粉比值明显高于休眠后,休眠前可溶性糖占得比重高,而休眠后淀粉含量增加,糖/淀粉比值降低。
青海云杉休眠前后非结构性碳水化合物含量随海拔变化
Variation of Nonstructural Carbohydrates (NSC) in Picea crassifolia at the Alpine Treeline of Qilian Mountains Before and After Dormancy
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摘要:
目的 冬季低温是决定高山林线树种能否生存的重要生态因素。休眠前后树木体内碳水化合物的变化能够反映出其安全越冬的策略。但目前高山林线树种休眠前后体内碳水化合物的变化及机理尚不清楚。为了探讨林线树种越冬期间的生存策略, 方法 本文以祁连山林线青海云杉为对象,研究了不同海拔(2 900、3 000、3 100、3 200、3 300 m)成年树枝、叶休眠前后非结构性碳水化合物含量变化,包括可溶性糖(葡萄糖和果糖)、淀粉以及糖/淀粉比值的变化。 结果 表明:(1)休眠前青海云杉当年及1年生叶在高海拔处NSC含量高于中、低海拔处NSC含量,而在枝条中高、中、低海拔间没有显著差异。(2)休眠后叶中NSC含量最高值在中海拔3 100 m处,显著高于高海拔;不同组织中NSC含量高于休眠前,叶片中尤为明显。(3)与休眠前相比,休眠后可溶性糖及淀粉含量增加,淀粉含量增加幅度显著,引起可溶性糖/淀粉比值降低。 结论 青海云杉休眠前贮存足够的碳水化合物保证越冬期间的细胞渗透调节及能量代谢,并且休眠后气温升高时叶片和枝条的NSC能够得到迅速补充,为新枝条萌发提供充足的碳源,反映了青海云杉在越冬期间的生存策略。 Abstract:Objective To study the survival strategy of treeline trees in winter. Method Nonstructural carbohydrates (NSC) and their components (glucose, fructose, and starch) in Picea crassifolia were investigated along five altitude gradients (2 900 m, 3 000 m, 3 100 m, 3 200 m, and 3 300 m) in the Qilian mountains. Result (1) Before dormancy, the NSC contents in leaves at high altitudes were significantly higher (P < 0.05) than those in low altitudes, while no significant difference was found in branches. (2) After dormancy, the content of NSC at middle altitude (3 100 m) was significantly higher than those of other altitudes; moreover, the NSC contents in all the tissues, especially the leaves, were higher than those before dormancy. (3) After dormancy, the soluble carbohydrates increased, but starch increased more compared to those before dormancy, resulting in a decrease in the ratio of soluble sugar/starch. Conclusion These results reflects the adaptation strategy of Picea crassifolia near treeline that the reserved mobile carbon was enough to respiration metabolism and osmotic regulation during winter, and moreover, the NSC contents could have a quick compensation in the leaves and branches after dormancy, which provided the necessary carbon sources for the growth of new branches. -
Key words:
- Picea crassifolia
- / treeline
- / nonstructural carbohydrates
- / dormancy
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表 1 不同海拔青海云杉休眠前后非结构性碳水化合物及其组分含量影响因子方差分析(ANOVA)
Table 1. ANOVA of factors influencing concentrations of NSC and its components of Picea crassifolia
项目Items F df 葡萄糖
glucose果糖
fructose可溶性糖
Total Sugar淀粉
StarchNSC
NSC糖/淀粉
Sugar/starch当年叶
Current-year leaves时间(T) 1 0.637 166.55*** 6.042* 422.15*** 1 045.53*** 15.904** 海拔(E) 4 4.965* 2.237 3.668* 1.632 1.834 3.373* T*E 4 3.120* 3.354* 3.008* 6.562** 7.419** 3.511* 1年叶
One-year leaves时间(T) 1 12.529** 44.03*** 0.07 821.13*** 1 032.79*** 61.14*** 海拔(E) 4 12.253*** 3.777* 10.232*** 4.993** 9.162*** 7.065** T*E 4 4.797** 1.676 4.072* 17.313*** 13.146*** 7.856** 当年枝
Current-year stems时间(T) 1 8.618** 312.549*** 94.333*** 87.927*** 249.102*** 11.122** 海拔(E) 4 28.128*** 33.945*** 28.161*** 4.299* 8.54*** 5.347* T*E 4 5.168** 30.91*** 6.429** 3.471* 10.528*** 0.254 1年枝
One-year stems时间(T) 1 0.282 10.192** 0.512 57.196*** 261.917*** 10.002** 海拔(E) 4 1.052 3.327* 1.577 0.867 8.872*** 1.058 T*E 4 0.530 0.559 0.483 0.634 2.016 0.250 表 2 休眠前不同海拔青海云杉各组织可溶性糖含量与淀粉含量比值
Table 2. The ratio of soluble sugar concentration and starch concentration in tissues of Picea crassifolia at different elevations before dormancy
海拔
Elevation/m当年叶
Current-year leaves1年叶
One-year leaves当年枝
Current-year stems1年枝
One-year stems2 900 0.896a 0.724b 1.197a 0.968a 3 000 1.152a 0.949b 1.249a 1.106a 3 100 3.255a 2.078a 1.403a 1.419a 3 200 4.507a 1.251ab 1.251a 1.260a 3 300 0.834a 1.643b 1.643a 1.781a 不同小写字母表示不同海拔间的差异显著(Duncan多重比较,P<0.05)
Different latters in each column indicate significat differences between elevations(Duncan multiple comparisons at P<0.05)表 3 休眠后不同海拔青海云杉各组织可溶性糖含量与淀粉含量比值
Table 3. The ratio of soluble sugar concentration and starch concentration in tissues of Picea crassifolia at different elevations after dormancy
海拔
Elevation/m当年叶
Current-year leaves1年叶
One-year leaves当年枝
Current-year stems1年枝
One-year stems2 900 0.516a 0.368b 0.925b 0.659c 3 000 0.518a 0.359b 1.049b 0.614bc 3 100 0.540a 0.390b 1.024b 0.781b 3 200 0.493a 0.425b 0.944b 0.611c 3 300 0.578a 0.553a 1.490a 0.906a 不同小写字母表示不同海拔间的差异显著(Duncan多重比较,P<0.05)
Different latters in each column indicate significat differences between elevations(Duncan multiple comparisons at P<0.05) -
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