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盐胁迫是影响植物生长和作物产量最严重的环境限制之一[1]。一般盐分对植物造成直接或间接的伤害：首先, 土壤中高浓度可溶性盐导致可用水减少，引起渗透胁迫；其次, 植物过量积累有毒离子(特别是Na+ )引起离子毒害和营养元素亏缺；最后, 引起的氧化胁迫[2-4]。这些伤害都与植物对盐离子的吸收、在植物体内的积累及分配密切相关。因此，植物的耐盐能力与植物体对盐离子的吸收、运输、积累和分配调控能力有关。盐胁迫下，植物维持体内相对较高的K+/Na+是植物耐盐性强的一种表现。Shabala等[5]指出, 维持细胞质中较高的K+/Na+比值比单纯的维持低Na+含量和高K+吸收更重要，因此，植物能否在盐渍条件下生存很大程度上取决于盐胁迫条件下植物体内保持K+/Na+平衡的能力[6]。植物可以通过限制Na+的吸收、增加Na+外排、Na+区隔化到液泡及限制K+的流失来维持细胞质中K+/Na+的有效平衡。对大麦[7]、小麦[8]、胡杨[9]等植物的研究发现，耐盐性品种在盐胁迫下比盐敏感性品种具有更强的Na+外排能力或限制K+流失的能力；同时, 围绕盐胁迫对植物体内盐离子的吸收、运输、积累和分配的研究一直是研究者关注的热点。
西伯利亚白刺(Nitraria sibirica Pall.)为蒺藜科白刺属(Nitraria L.) 落叶具刺灌木，为典型的多年生木本稀盐盐生植物，主要分布于我国西北及华北盐碱地区、东北苏打盐碱地区和环渤海滨海盐碱地区及西伯利亚地区，是沙漠和盐碱地区重要的耐盐固沙植物[10]。西伯利亚白刺具有较强的耐盐性，可在含盐8‰~10‰的土壤上正常生长。目前，关于西伯利亚白刺耐盐生理方面的研究较多，大部分集中在不同白刺品种间的耐盐性、生理指标变化及耐盐形态特性差异等方面[11-14]。以往研究显示，西伯利亚白刺在盐胁迫下根、茎、叶中Na+含量增加，而K+含量和K+/Na+降低[14]。通常Na+在叶片中过量积累会对植物造成伤害，而西伯利亚白刺在高盐胁迫下其叶片中积累大量的Na+，并未表现出盐害症状，推测其通过将Na+区隔化到叶片中的细胞液泡内，一方面避免了离子毒害，另一方面可以将其作为渗透调节物质，以此方式适应盐胁迫环境[11]，与此同时，西伯利亚白刺在高盐胁迫下，其根、茎中的Na+含量明显低于叶片中的[15]。这是否表明西伯利亚白刺的根系对Na+具有较强的外排能力及对K+较强的选择吸收能力？西伯利亚白刺是如何调节离子的体内平衡及适应盐胁迫环境的？为探讨上述问题，本研究利用扫描离子选择微电极技术(SIET)研究盐胁迫下西伯利亚白刺水培幼苗K+和Na+的吸收和积累规律，以期从西伯利亚白刺根系离子动态运输及K+、Na+平衡机制方面探讨其耐盐机制，为其在盐碱地开发利用和丰富植物的耐盐机理提供参考。
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西伯利亚白刺种子于2015年10月下旬采自青海柴达木盆地可鲁克湖湖边盐碱滩地。试验于2016年4—9月在中国林业科学研究院科研温室进行。种子用温水浸种24 h后，与湿沙混合催芽，于4月中旬将萌动露白的种子播种到装有蛭石的营养钵中。生长2个月后，选取长势一致的幼苗定植到含有改良的1/2 Hoagland营养液的塑料盆(长×宽×高：40 cm×30 cm×15 cm)中水培，24 h通气，每4 d更换1次营养液。培养5 d后进行NaCl胁迫处理，NaCl处理浓度为0、200、300 mmol·L-1，每盆20株，每处理3个重复。为避免盐浓度短时间内的快速升高对幼苗造成渗透休克，采取每天增加50 mmol·L-1 NaCl的方式进行施盐，各处理在同一天达到预定浓度。盐胁迫24 h后检测K+、Na+离子流，并取样测定K+和Na+含量。
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取出盆中待测植株，用去离子水冲洗3遍，并用吸水纸吸干表面水分。将幼苗根、茎、叶分开，于105℃杀青30 min后，80℃下烘至恒质量，将烘干后的植株粉碎过筛，用于测定Na+和K+含量。Na+和K+含量参照刘正祥等[16]的方法略有改进，用HNO3消解后采用电感耦合等离子体发射光谱仪(iCAP 6300 ICP-OES Spectrpmeter, Thermo Scientific, USA)进行测定。
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Na+、K+离子流利用非损伤微测技术中的扫描离子选择微电极技术(SIET, BIO-IM-008, Younger USA Sci. & Tech. Corp., USA)进行测定。Na+、K+测试液的成分为：0.1 mmol·L-1 KCl, 0.1 mmol·L-1 MgCl2, 0.5 mmol·L-1 NaCl, 0.1 mmol·L-1 CaCl2, 0.3 mmol·L-1 MES, pH值5.7。
样品的选择、制备和测定方法参考刘正祥等[17]、孙健[18]的方法，根据扫点实验确定测量区域为位于距离根尖200~250 μm处附近的分生区。每个处理至少检测6个样品(根系)，每个样品(根系)至少稳定测量10 min。
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离子流测定数据根据旭月科技有限公司开发的Mageflux软件(Younger USA Sci & Tech Corp, USA)进行计算，利用SPSS 16.0软件对数据进行标准化，去除异常值，用Microsoft Excel 2007和SPSS 16.0软件进行数据整理、方差分析和作图。
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图 1A表明：NaCl胁迫显著增加了西伯利亚白刺幼苗根、茎、叶中的Na+含量。200 mmol·L-1 NaCl胁迫下，幼苗根中的Na+含量显著高于对照，茎和叶中的Na+含量与对照差异不显著；300 mmol·L-1 NaCl胁迫下，幼苗根、茎、叶中的Na+含量均显著高于对照。不同处理叶片中的Na+含量均显著比根和茎中的高，其中，200、300 mmol·L-1 NaCl胁迫下，幼苗叶片中的Na+含量分别是根的3.14、3.07倍。上述结果表明，盐胁迫下，西伯利亚白刺幼苗吸收了大量的Na+，并将绝大部分Na+贮藏在叶片中。
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由图 1B可知：随着NaCl浓度的升高，西伯利亚白刺茎、叶中的K+含量变化相对平稳，茎中的K+含量在200 mmol·L-1 NaCl胁迫时下降，在300 mmol·L-1 NaCl胁迫时上升至对照水平；叶片中的K+含量在NaCl胁迫下均比对照的低，但差异不显著。随着NaCl胁迫的增强，根系对K+的吸收逐渐增强，300 mmol·L-1 NaCl胁迫下，根中的K+含量比对照增加了31.1%。以上结果表明，盐胁迫下，西伯利亚白刺幼苗根系对K+的吸收增加，向地上部分的运输也未受到明显的抑制。
图 1 NaCl胁迫下西伯利亚白刺幼苗各组织Na+和K+积累情况
Figure 1. The accumnlation of Na+ and K+ in different tissues of Nitraria sibirica Pall. seedlings under NaCl stress
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图 2表明：随着NaCl浓度的升高，西伯利亚白刺幼苗根、茎、叶中K+/Na+均呈下降趋势；与对照相比，200、300 mmol·L-1 NaCl胁迫下，根中K+/Na+显著下降，而2个胁迫浓度的差异不显著；随着NaCl胁迫浓度的升高，叶中的K+/Na+显著下降；在300 mmol·L-1 NaCl胁迫下，茎中的K+/Na+显著低于对照和200 mmol·L-1 NaCl胁迫处理。在同一处理不同组织间，叶中的K+/Na+最低，且与根、茎中的K+/Na+差异显著。上述结果表明，盐胁迫下，西伯利亚白刺根系吸收Na+的同时加强了对K+的吸收，从而保持根中的K+/Na+平衡。由于叶片中积累的Na+含量最高，导致叶片中的K+/Na+最低。
图 2 不同浓度NaCl胁迫对西伯利亚白刺各组织K+/Na+比值的影响
Figure 2. Effects of different NaCl concentrations on K+/Na+ ration in different tissues of Nitraria sibirica Pall. seedlings
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根系Na+定点扫描结果(图 3A)表明：不同处理下，西伯利亚白刺幼苗根系的Na+均表现为外排；200、300 mmol·L-1 NaCl胁迫下，幼苗根系的Na+外排强度增加。0~10 min离子流速平均值(图 3B)表明：西伯利亚白刺幼苗对照根系的Na+净流量为204.53 pmol·cm-2·s-1，200、300 mmol·L-1NaCl胁迫下，幼苗根系的Na+净流量分别为436.07、338.58 pmol·cm-2·s-1，二者间差异显著，且显著高于对照。
图 3 NaCl胁迫对西伯利亚白刺幼苗根系稳态Na+流的影响
Figure 3. Effect of NaCl stress on steady Na+ fluxes at roots of Nitraria sibirica Pall. Seedlings
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图 4A表明：0~10 min内，对照和200 mmol·L-1NaCl处理的西伯利亚白刺幼苗根系的K+均表现为外流，且K+流速始终维持在一个相对稳定的水平，为133~183 pmol·cm-2·s-1；300 mmol·L-1 NaCl胁迫下，幼苗根系的K+表现为明显的内流。从0~10 min离子流速平均值(图 4B)看出：对照和200 mmol·L-1 NaCl胁迫幼苗的K+净流量分别为156、159 pmol·cm-2·s-1，二者的差异不显著；300 mmol·L-1NaCl胁迫下，幼苗的K+净流量为-370 pmol·cm-2·s-1，与对照和200 mmol·L-1 NaCl胁迫幼苗的K+流速差异显著。上述结果表明，200 mmol·L-1 NaCl胁迫对西伯利亚白刺幼苗根系的K+外流影响较小，300 mmol·L-1NaCl胁迫显著提高了其K+内流。
图 4 NaCl胁迫对西伯利亚白刺幼苗根系稳态K+流的影响
Figure 4. Effect of NaCl stress on steady K+ fluxes at roots of Nitraria sibirica Pall. seedlings
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盐离子区隔到不同组织或细胞中的能力是植物耐盐的关键机制，同时也是维持细胞质中低浓度有毒离子和体内离子动态平衡的主要途径之一[19-20]。本研究中，盐胁迫显著提高了西伯利亚白刺根、茎、叶中的Na+含量，根系中的Na+含量增加比例最大，叶片中的Na+增加量最大，且叶片中的Na+含量显著高于根中的，说明根系作为最早感受NaCl胁迫的位点，将大量吸收的Na+运输到叶片中，这与盐生植物盐地碱蓬(Suaeda salsa (L.) Pall.)[21]和唐古特白刺(Nitraria tangutorum Bobr.)[22]等的研究结果一致。这一方面降低了Na+对根系的伤害作用，保证了植物对其他营养元素的吸收作用；另一方面，Na+作为渗透调节物质，在叶片中积累，增大了地上部和地下部的渗透势差，促进植物对水分吸收，从而稀释体内的盐离子，降低盐分过量积累对植物造成的伤害；然而，Na+在叶片中的大量积累，叶片并未出现盐害的症状，因此，推测可能与Na+区隔化到液泡中有关，这可能是稀盐盐生植物西伯利亚白刺适应盐胁迫的一个重要途径。
根系对K+的保有能力也是植物耐盐的重要方面。K+作为植物体内质量分数最多的阳离子，不仅是植物生长发育过程中所必需的大量元素，同时在盐胁迫下调控离子平衡、渗透调节、维持细胞膨压及蛋白质合成等方面具有重要作用[23]。盐胁迫下，盐生植物对Na+吸收增加，而在适度的盐浓度下会增加对K+的吸收[24]。Carden等[25]发现，耐盐性大麦品种比盐敏感型品种能更好的维持根细胞质中的K+含量。本研究中，随着NaCl浓度的升高，西伯利亚白刺根、茎、叶中的K+含量保持平稳或升高，特别是根中的K+含量显著增加。K+通过高亲和性K+吸收系统和K+通道进入植物体内，根中的K+含量增加，说明盐胁迫下根系细胞膜上的K+转运蛋白未受到影响或盐胁迫诱导其表达上调来加强对K+的选择性吸收，从而在一定范围内维持根部离子的相对平衡，降低Na+的伤害作用，提高植物的耐盐性。
盐胁迫条件下，植物维持体内高的K+/Na+是植物耐盐性的决定性因素[26-27]。植物可以通过增加Na+的外排或区隔化，减少K+的外流来有效维持细胞质中K+/Na+的平衡[5, 28]。本研究中，NaCl胁迫下，根中的K+/Na+显著下降，200、300 mmol·L-1 NaCl胁迫下，根中的K+/Na+无显著变化。扫描离子选择微电极技术结果显示，Na+净流量在200、300 mmol·L-1 NaCl胁迫下显著高于对照，且这2个胁迫浓度的差异显著。K+流速研究发现，200 mmol·L-1 NaCl胁迫下，西伯利亚白刺根系K+净流量未受影响，300 mmol·L-1 NaCl胁迫下K+流变为显著的内流，这与生化检测根系中K+含量增加基本一致，说明短期NaCl胁迫下，西伯利亚白刺根系加强了对Na+外排和K+内流能力。在小麦[8, 29]的研究中也发现相似的结果，耐盐性强的品种均为K+外流减少或变为内流，造成这一现象的原因可能是离子转运蛋白表达的上调，或是离子通道被激活，或是Na+大量积累破坏了细胞膜结构造成的。Na+外排的增加可能是由于盐胁迫诱导质膜Na+/H+逆向转运蛋白的合成，从而将Na+从细胞质中排出。植物中Na+的外排、Na+的长距离运输、细胞中K+的平衡由质膜Na+/H+逆向转运蛋白(SOS1)调控[18]，质膜H+-ATPase水解ATP建立的H+跨膜电化学势为Na+的外排提供能量。在胡杨根系K+/Na+平衡调控机制的研究中发现，胡杨质膜H+-ATPase驱动的Na+/H+逆向转运蛋白PeNhaD1和PeSOS1负责盐胁迫下胡杨细胞的Na+外排[6]。Ma等[30]对霸王(Zygophyllum xanthoxylon(Bunge) Maxim.)研究表明，质膜逆向转运蛋白(ZxSOS1)在调控霸王体内Na+、K+转运和空间分配上起重要作用。另外，盐胁迫能显著提高植物细胞膜和液泡膜质子泵的活性，质子泵不仅能为Na+的跨膜外排提供能量，还能重新使细胞膜电位极化，从而阻止高盐胁迫下Na+通过非选择性阳离子通道(NSCCs)进入细胞[31]。因此，质子泵活性与植物耐盐性具有非常密切的关系，笔者下一步将对长期NaCl胁迫下西伯利亚白刺体内离子的分配及其离子转运的驱动力(质子泵活性)做进一步研究，以期深入了解西比利亚白刺离子平衡的机制。
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西伯利亚白刺为稀盐盐生植物，具有较强的盐适应性，综合本研究结果认为，NaCl胁迫下，西伯利亚白刺幼苗各器官中的Na+、K+含量保持平稳或上升，并将大量的Na+区隔化到叶片中；同时，西伯利亚白刺通过加强根对Na+的外排和K+的内流，从而维持根中K+/Na+的相对稳定，保证盐胁迫下西伯利亚白刺植株体内正常的生理生化活动，这是西伯利亚白刺对盐胁迫具有适应性的原因。
短期NaCl胁迫对西伯利亚白刺幼苗Na+、K+分配和平衡的影响
Effects of Short-time Salt Stress on Distribution and Balance of Na+ and K+ in Nitraria sibirica Pall. Seedlings
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摘要:
目的 为探究西伯利亚白刺盐适应机制。 方法 以1年生西伯利亚白刺水培幼苗为材料，研究不同浓度NaCl（0、200、300 mmol·L-1）胁迫24 h后根系Na+、K+离子流的动态变化（利用扫描离子选择微电极技术，SIET）及植株各器官中Na+、K+含量的静态变化（利用电感耦合等离子体光谱仪，ICP-OES）。 结果 表明：（1）短期NaCl胁迫显著提高了西伯利亚白刺根、茎、叶中Na+含量，其中，叶中Na+含量是根中的3倍以上；西伯利亚白刺根、茎、叶中K+含量保持稳定或上升；（2）盐胁迫下，西伯利亚白刺根、茎、叶中K+/Na+呈下降趋势，其中，在200、300 mmol·L-1 NaCl胁迫下，根中K+/Na+差异不显著；（3）离子流结果显示，NaCl胁迫显著提高了西伯利亚白刺根系Na+的外流；对照和200 mmol·L-1 NaCl胁迫下，K+净流量分别为156、159 pmol·cm-2·s-1，差异不显著；300 mmol·L-1 NaCl胁迫显著提高了K+的内流，净流量为-370 pmol·cm-2·s-1。 结论 综合分析认为，西伯利亚白刺通过叶片对Na+区隔，加强根系对Na+的外排和K+内流，进而维持植株根系K+/Na+的相对平衡，以此适应盐渍环境。 Abstract:Objective To explore the salt adaptation mechanism of Nitraria sibirica Pall. Method The net fluxes of Na+ and K+ from apex root (using scanning ion-selective electrode technique) and the contents of Na+ and K+ in different organs (using ICP-OES Spectrpmeter) were investigated in N. sibirica seedlings under the stress of different NaCl concentration (0, 200 and 300 mmol·L-1) for 24 hours. Result (1) Short-term NaCl stress significantly increased Na+ content in roots, stems, and leaves of N. sibirica seedlings, and the Na+ content in leaves was three times that in roots; the content of K+ in roots, stems, and leaves of N. sibirica seedlings remained stable or increased. (2) The K+/Na+ ration in roots, stems, and leaves of N. sibirica seedlings decreased under salt stress. The K+/Na+ ration in roots showed no significant difference under 200 or 300 mmol·L-1 NaCl stress. (3) The results of ion fiux showed that NaCl stress significantly increased the Na+ efflux in roots. The net K+ fluxes of control and 200 mmol·L-1 NaCl stress were 156 pmol·cm-2·s-1 and 159 pmol·cm-2·s-1 respectively, and no significant difference was observed. 300 mmol·L-1 NaCl stress significantly increased the influx of K+, the net K+ flux was -370 pmol·cm-2·s-1. Conclusion In conclusion, N. sibirica can efficiently sequestrate Na+ into leaves, as well as strengthen the roots Na+ efflux and K+ influx ability, and thus maintains the relative balance of K+/Na+ in plant root, so as to adapt to the salty environment. -
Key words:
- Nitraria sibirica Pall.
- / NaCl stress
- / ion fluxes
- / K+/Na+ homeostasis
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图 1 NaCl胁迫下西伯利亚白刺幼苗各组织Na+和K+积累情况
Figure 1. The accumnlation of Na+ and K+ in different tissues of Nitraria sibirica Pall. seedlings under NaCl stress
图 2 不同浓度NaCl胁迫对西伯利亚白刺各组织K+/Na+比值的影响
Figure 2. Effects of different NaCl concentrations on K+/Na+ ration in different tissues of Nitraria sibirica Pall. seedlings
图 3 NaCl胁迫对西伯利亚白刺幼苗根系稳态Na+流的影响
Figure 3. Effect of NaCl stress on steady Na+ fluxes at roots of Nitraria sibirica Pall. Seedlings
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