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盐胁迫是影响植物生长和作物产量最严重的环境限制之一[1]。一般盐分对植物造成直接或间接的伤害:首先, 土壤中高浓度可溶性盐导致可用水减少,引起渗透胁迫;其次, 植物过量积累有毒离子(特别是Na+ )引起离子毒害和营养元素亏缺;最后, 引起的氧化胁迫[2-4]。这些伤害都与植物对盐离子的吸收、在植物体内的积累及分配密切相关。因此,植物的耐盐能力与植物体对盐离子的吸收、运输、积累和分配调控能力有关。盐胁迫下,植物维持体内相对较高的K+/Na+是植物耐盐性强的一种表现。Shabala等[5]指出, 维持细胞质中较高的K+/Na+比值比单纯的维持低Na+含量和高K+吸收更重要,因此,植物能否在盐渍条件下生存很大程度上取决于盐胁迫条件下植物体内保持K+/Na+平衡的能力[6]。植物可以通过限制Na+的吸收、增加Na+外排、Na+区隔化到液泡及限制K+的流失来维持细胞质中K+/Na+的有效平衡。对大麦[7]、小麦[8]、胡杨[9]等植物的研究发现,耐盐性品种在盐胁迫下比盐敏感性品种具有更强的Na+外排能力或限制K+流失的能力;同时, 围绕盐胁迫对植物体内盐离子的吸收、运输、积累和分配的研究一直是研究者关注的热点。
西伯利亚白刺(Nitraria sibirica Pall.)为蒺藜科白刺属(Nitraria L.) 落叶具刺灌木,为典型的多年生木本稀盐盐生植物,主要分布于我国西北及华北盐碱地区、东北苏打盐碱地区和环渤海滨海盐碱地区及西伯利亚地区,是沙漠和盐碱地区重要的耐盐固沙植物[10]。西伯利亚白刺具有较强的耐盐性,可在含盐8‰~10‰的土壤上正常生长。目前,关于西伯利亚白刺耐盐生理方面的研究较多,大部分集中在不同白刺品种间的耐盐性、生理指标变化及耐盐形态特性差异等方面[11-14]。以往研究显示,西伯利亚白刺在盐胁迫下根、茎、叶中Na+含量增加,而K+含量和K+/Na+降低[14]。通常Na+在叶片中过量积累会对植物造成伤害,而西伯利亚白刺在高盐胁迫下其叶片中积累大量的Na+,并未表现出盐害症状,推测其通过将Na+区隔化到叶片中的细胞液泡内,一方面避免了离子毒害,另一方面可以将其作为渗透调节物质,以此方式适应盐胁迫环境[11],与此同时,西伯利亚白刺在高盐胁迫下,其根、茎中的Na+含量明显低于叶片中的[15]。这是否表明西伯利亚白刺的根系对Na+具有较强的外排能力及对K+较强的选择吸收能力?西伯利亚白刺是如何调节离子的体内平衡及适应盐胁迫环境的?为探讨上述问题,本研究利用扫描离子选择微电极技术(SIET)研究盐胁迫下西伯利亚白刺水培幼苗K+和Na+的吸收和积累规律,以期从西伯利亚白刺根系离子动态运输及K+、Na+平衡机制方面探讨其耐盐机制,为其在盐碱地开发利用和丰富植物的耐盐机理提供参考。
短期NaCl胁迫对西伯利亚白刺幼苗Na+、K+分配和平衡的影响
Effects of Short-time Salt Stress on Distribution and Balance of Na+ and K+ in Nitraria sibirica Pall. Seedlings
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摘要:
目的 为探究西伯利亚白刺盐适应机制。 方法 以1年生西伯利亚白刺水培幼苗为材料,研究不同浓度NaCl(0、200、300 mmol·L-1)胁迫24 h后根系Na+、K+离子流的动态变化(利用扫描离子选择微电极技术,SIET)及植株各器官中Na+、K+含量的静态变化(利用电感耦合等离子体光谱仪,ICP-OES)。 结果 表明:(1)短期NaCl胁迫显著提高了西伯利亚白刺根、茎、叶中Na+含量,其中,叶中Na+含量是根中的3倍以上;西伯利亚白刺根、茎、叶中K+含量保持稳定或上升;(2)盐胁迫下,西伯利亚白刺根、茎、叶中K+/Na+呈下降趋势,其中,在200、300 mmol·L-1 NaCl胁迫下,根中K+/Na+差异不显著;(3)离子流结果显示,NaCl胁迫显著提高了西伯利亚白刺根系Na+的外流;对照和200 mmol·L-1 NaCl胁迫下,K+净流量分别为156、159 pmol·cm-2·s-1,差异不显著;300 mmol·L-1 NaCl胁迫显著提高了K+的内流,净流量为-370 pmol·cm-2·s-1。 结论 综合分析认为,西伯利亚白刺通过叶片对Na+区隔,加强根系对Na+的外排和K+内流,进而维持植株根系K+/Na+的相对平衡,以此适应盐渍环境。 Abstract:Objective To explore the salt adaptation mechanism of Nitraria sibirica Pall. Method The net fluxes of Na+ and K+ from apex root (using scanning ion-selective electrode technique) and the contents of Na+ and K+ in different organs (using ICP-OES Spectrpmeter) were investigated in N. sibirica seedlings under the stress of different NaCl concentration (0, 200 and 300 mmol·L-1) for 24 hours. Result (1) Short-term NaCl stress significantly increased Na+ content in roots, stems, and leaves of N. sibirica seedlings, and the Na+ content in leaves was three times that in roots; the content of K+ in roots, stems, and leaves of N. sibirica seedlings remained stable or increased. (2) The K+/Na+ ration in roots, stems, and leaves of N. sibirica seedlings decreased under salt stress. The K+/Na+ ration in roots showed no significant difference under 200 or 300 mmol·L-1 NaCl stress. (3) The results of ion fiux showed that NaCl stress significantly increased the Na+ efflux in roots. The net K+ fluxes of control and 200 mmol·L-1 NaCl stress were 156 pmol·cm-2·s-1 and 159 pmol·cm-2·s-1 respectively, and no significant difference was observed. 300 mmol·L-1 NaCl stress significantly increased the influx of K+, the net K+ flux was -370 pmol·cm-2·s-1. Conclusion In conclusion, N. sibirica can efficiently sequestrate Na+ into leaves, as well as strengthen the roots Na+ efflux and K+ influx ability, and thus maintains the relative balance of K+/Na+ in plant root, so as to adapt to the salty environment. -
Key words:
- Nitraria sibirica Pall.
- / NaCl stress
- / ion fluxes
- / K+/Na+ homeostasis
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