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屏边空竹(Cephalostachyum pingbianense (Hsueh et Y. M. Yang ex Yi et al.) D. Z. Li et H. Q. Yang)[1-2]是竹亚科空竹属小型丛生竹,秆高58 m,直径13 cm,节间薄而长,分布于云南省东南部红河、文山,生于海拔1 3002 000 m的常绿阔叶林下[3]。屏边空竹是目前已知竹类资源中唯一终年产笋的竹种,而且笋味甘甜,肉质细嫩,是上乘的笋用竹[4-7];同时,该竹种纤维平均长达3.53 mm,长宽比平均达269.5,是优良的编织和造纸用材[6]。资源调查显示, 该竹种在屏边、河口两县的大围山区域分布最集中,呈大面积天然林分布;竹林生物量调查发现,屏边空竹是一种立竹量和产笋量均很大的林下竹种[4, 6]。目前,屏边空竹仍处于待开发的自然生长状态,为了开发利用该竹种资源,急需了解其发笋习性和幼竹生长规律。本研究以屏边空竹中心分布区内的样丛为研究对象,定点观测近2年内的生长发育状况,旨在揭示屏边空竹的发笋、退笋和幼竹生长规律,为其资源开发和制定合理的培育管理措施提供理论依据。
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在屏边大围山国家级自然保护区内的天然屏边空竹林中心分布区内,随机选择30丛竹丛用油漆标记,分成3个组(编号分别为1~10、11~20、21~30,表 1),进行定点观测。2017年3月至2018年3月期间,每15 d观察1次,记录出笋(以笋尖露出地面1~2 cm为标准,统计出笋数量)以及退笋情况等。从竹笋出土后,每个样丛选择3头生长发育良好,笋体肥大、健壮、无病虫害的幼笋,挂牌编号,每隔15 d调查笋高生长量、笋高度;每隔2 d观察1次笋地径。
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竹丛不同季节的出笋差异以SPSS17.0软件统计。从笋体出土到屏边空竹高生长停止,以笋体发育天数(t)为自变量,以相应的幼竹高度(H)为因变量,以SPSS软件进行曲线模型拟合。回归方程进行显著性检验,选择R2最大者作为最优生长模型。相关统计公式为:
$ 出笋率 = 出笋数/笋期出笋总数 \times 100\% $
$ 退笋率 = 退笋数/笋期出笋总数 \times 100\% $
$ 成竹率 = 成竹数/笋期出笋总数 \times 100\% $
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屏边空竹出笋从9月开始至次年的5月结束,出笋时间约9个月(图 1)。30个样丛出笋期内共出笋711头,每个月平均出笋2.6头·丛-1。出笋量从9月下旬迅速上升,10月份到达第1个高峰,月平均出笋3.4头·丛-1,之后月平均出笋数保持在2.5头·丛-1左右;次年2月上旬出笋数量又显著增加,3月份达到第2个高峰,月平均出笋最高为4.8头·丛-1;次年4月上旬出笋量显著下降,直到5月出笋结束。从整个笋期来看,屏边空竹一年四季均有出笋,包括2个高峰期(3月份、10月份),呈现出四季出笋的发笋习性。
30个样丛有3个月(6、7和8月)不出笋(表 1),其中, 36.7%的竹丛超过半年不发笋(表 2)。屏边空竹出笋时间集中在1、2、3、10、11月,有5个(16.7%)竹丛(10、14、19、20、23)四季都有发笋,因此, 屏边空竹呈现四季发笋的生物学习性。
表 1 屏边空竹不同季节出笋数量
Table 1. The number of shoots in different seasons in Cephalostachyum pingbianense
组别
Group编号 春 Spring 夏 Summer 秋 Autumn 冬 Winter 总数
Total2月
Feb.3月
Mar.4月
Apr.小计
Sum5月
May.6月
Jun.7月
Jul.小计
Sum8月
Aug.9月
Sep.10月
Oct.小计
Sum11月
Nov.12月
Dec.1月
Jan.小计
Sum1 1 4 3 0 7 0 0 0 0 0 0 3 3 2 0 5 7 17 2 4 3 1 8 0 0 0 0 0 0 8 8 2 0 3 6 21 3 5 9 3 17 0 0 0 0 0 0 8 8 7 5 3 15 40 4 0 3 0 3 0 0 0 0 0 0 3 3 3 0 3 6 12 5 6 7 2 15 0 0 0 0 0 0 5 5 7 0 3 10 30 6 0 9 2 11 0 0 0 0 0 8 5 13 2 9 6 17 41 7 5 6 2 13 0 0 0 0 0 9 9 18 5 8 4 17 48 8 1 7 2 10 0 0 0 0 0 7 4 11 7 4 3 14 35 9 5 7 0 12 0 0 0 0 0 9 2 11 2 8 3 13 36 10 2 4 2 8 2 0 0 2 0 2 5 7 1 0 3 4 21 2 11 6 6 0 12 0 0 0 0 0 0 2 2 1 6 3 10 24 12 3 8 0 11 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 12 13 2 2 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 14 5 5 0 10 1 0 0 1 0 0 9 9 2 9 3 14 34 15 6 1 3 10 0 0 0 0 0 0 7 7 4 0 4 8 25 16 9 5 0 14 0 0 0 0 0 6 2 8 3 4 5 12 34 17 9 4 3 16 0 0 0 0 0 3 3 6 1 6 2 9 31 18 8 6 2 16 0 0 0 0 0 3 4 7 1 9 2 12 35 19 5 3 3 11 1 0 0 1 0 0 7 7 8 0 3 11 30 20 7 7 4 18 2 0 0 2 0 0 5 5 2 4 3 9 34 3 21 4 3 2 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 22 0 4 1 5 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 6 23 4 6 4 14 1 0 0 1 0 0 2 2 3 3 3 9 26 24 4 2 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 7 25 7 4 0 11 0 0 0 0 0 3 4 7 6 8 5 19 37 26 3 5 2 10 0 0 0 0 0 2 0 2 2 0 2 4 16 27 4 3 0 7 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 9 28 4 4 1 9 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 2 2 13 29 2 2 0 4 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 6 30 6 7 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 4 17 总数 Total 130 145 40 315 9 0 0 9 0 52 102 154 74 83 76 233 711 表 2 屏边空竹样本个体的出笋规律
Table 2. The shooting law of Cephalostachyum pingbianense at the clump level
1年中未出笋的时间
The duration of no shoot in a year未出笋的样丛号
The cluster number of no shoot未出笋的样丛总数
The total amount of no shoot出笋时间集中月份
Time concentration month for shoot out4个月 Four months 7、8、10、17、18、20、23 7 1、2、3、4、9、10、11、12 5个月 Five months 3、6、9、14、16、25 6 1、2、3、4、10、11、12 6个月 Six months 2、5、11、15、19、26 6 1、2、3、10、11、12 7个月 Seven months 1、28 2 1、2、3、10、11 8个月 Eight months 4、27、30 3 2、3、10、11 9个月 Nine months 12、13、21、22、24、29 6 2、3、4 屏边空竹出笋数量在不同时间分布不同(表 3),以10%[9]的出笋率为标准,将屏边空竹出笋期划分为3个时期,即初期9月份,出笋占7.31%;盛期10月至次年3月,出笋占85.79%;末期4月至5月,出笋占6.90%。从各时期出笋率分布可知,出笋初期出笋数增长相对较快,但后期出笋数下降缓慢,持续的时间较长。
表 3 屏边空竹出笋期各阶段的划分
Table 3. The shooting stages of Cephalostachyum pingbianense
月份
Month出笋数/头
The number of bamboo shoots/culm出笋率
The percentage of bamboo shoots/%出笋期划分
The partition of shooting duration9 Sep. 52 7.31 初期 10 Oct. 102 14.35 盛期 11 Nov. 74 10.41 盛期 12 Dec. 83 11.67 盛期 1 Jan. 76 10.69 盛期 2 Feb. 130 18.28 盛期 3 Mar. 145 20.39 盛期 4 Apr. 40 5.63 末期 5 May. 9 1.27 末期 -
屏边空竹出笋从秋季开始至次年的夏初,四季出笋分别为315头(44.3%)、9头(1.3%)、154头(21.7%)、233头(32.8%),发笋主要集中在春季、秋季、冬季。用SPSS对3组屏边空竹样丛(表 1)不同季节出笋量进行显著性差异分析的结果(表 4)显示:不同季节出笋量差异显著。
表 4 四季出笋数量显著性差异分析
Table 4. Significant analysis of bamboo shooting in each season
春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn 冬季 Winter 春季 Spring ** ** * 夏季 Summer ** ** ** 秋季 Autumn ** ** — 冬季 Winter * ** — 注:“—”表示差异不显著(No significant difference);“*”表示存在显著性差异(Significant difference);“**”表示存在极显著性差异(Extremely significant difference)。 -
竹笋出土后,诸多因素会导致竹笋退笋,屏边空竹的退笋率随着时间逐渐增加(表 5),出笋初期退笋率最低为11.54%,其退笋原因主要为机械损伤(如兽害、人为采笋等);出笋盛期退笋率为27.21%;出笋末期退笋率达到最高,退笋率为87.76%,其退笋原因主要为营养不足。屏边空竹出笋有两个高峰(图 1)分别为10月和3月,而退笋也有2个高峰期分别为11月和4月,退笋高峰都紧随出笋高峰。由表 5可看出:屏边空竹出笋初期和盛期出笋的成竹率较高,分别为88.46%和72.79%,末期出笋的成竹率较低为12.24%。
表 5 不同出笋期阶段的成竹和退笋情况
Table 5. Young bamboo and degraded shoots in different periods of shoot growth
月份
Month出笋期
Shooting period出笋数/头 Emerging shoots/culm 退笋数/头
Abortive shoots/culm退笋率 Rate of Abortive shoots/% 成竹率 Rate of bamboos/% 退笋原因 Reason of shoot degradation 9 Sep. 初期 52 6 11.54 88.46 机械原因 10 Oct. 29 11 Nov. 50 12 Dec.
1 Jan.盛期 610 18
327.21 72.79 机械原因、营养不足 2 Feb. 36 3 Mar. 30 4 Apr.
5 May.末期 49 40
387.76 12.24 营养不足 -
屏边空竹笋-竹高生长量变化曲线(图 2)显示:以笋尖露出地面开始约130 d竹高生长完成,在整个高生长过程其生长速度呈现“慢-快-慢”节律,可分为4个阶段。在开始的45 d竹笋高生长缓慢,日均高生长量为2.78 cm,为生长初期;45~60 d进入上升期,生长加快,日均高生长量为5.60 cm;60~90 d进入盛期,生长达到高峰,日均高生长量为10.03 cm;此后生长减慢,进入末期。屏边空竹平均地径为18.5 mm,同高生长的规律一样,呈现“慢-快-慢”的趋势(图 3),竹笋出土后12 d左右粗生长减慢,直至停止(16 d)。
屏边空竹不同笋期幼竹高生长时间和生长量都存在差异(图 4),发笋初期(9月出的笋)、发笋盛期(11月出的笋)萌发笋的幼竹高生长时间在120 d左右,秆高在6.5 m左右;而发笋末期(4月出的笋)萌发笋的幼竹高生长时间在150 d左右,秆高不到6 m。这些结果说明, 发笋初期和盛期所萌发笋的幼竹高生长速度较快,而且秆高较高。
图 4 屏边空竹不同季节的笋-幼竹高生长曲线
Figure 4. High growth of Cephalostachyum pingbianense shoots and young bamboo in different seasons
屏边空竹不同季节所萌发笋的各发育天数(t)与相应的幼竹高(H)的回归分析结果见表 6。用数学模型模拟植物的高生长已经被广泛采用[10], 不同季节所萌发笋的笋-幼竹高生长的回归分析结果均以三次曲线方程的偏相关May.系数(R2)最大,故选三次曲线方程为屏边空竹的生长曲线。曲线方程
表 6 屏边空竹幼竹高生长模型
Table 6. The culm-height growth model of Cephalostachyum pingbianense
回归模型
regression model特征值eigenvalue 春季R2
Spring R2秋季R2
Autumn R2冬季R2
Winter R2线性函数
linear function0.931 0.949 0.952 二次曲线方程
Quadratic equation0.931 0.950 0.953 三次曲线方程
The cubic curve equation0.980 0.986 0.987 生长曲线方程
Growth curve equation0.929 0.938 0.943 指数曲线方程
Exponential curve equation0.929 0.938 0.943 逻辑斯蒂方程
Logistic equation0.929 0.938 0.943 如下:
$ {H_{春季}} = 0.806-0.029 t+0.001 t^{2}-5.894 \times 10^{-6}t^{3}, R^{2}=0.980 $
$ {H_{秋季}} = 0.708-0.035 t+0.002 t^{2}-1.094 \times 10^{-5}t^{3}, R^{2}=0.986 $
$ {H_{冬季}} = 0.686-0.030 t+0.002 t^{2}-9.532 \times 10^{-6}t^{3}, R^{2}=0.987 $
屏边空竹四季出笋及幼竹生长发育规律研究
Study on Bamboo Shooting and Shoot Growth of Cephalostachyum pingbianense
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摘要:
目的 揭示屏边空竹的发笋、退笋和幼竹生长规律。 方法 定点观测了30丛屏边空竹周年的出笋、退笋、秆高及地径生长数据,运用SPSS软件分析评价了不同季节出笋及幼竹生长规律。 结果 (1)屏边空竹笋期历时9个月左右(从9月至次年5月),根据出笋量的差异可分为初期、盛期和末期,春季最多而夏季最少;其中5丛(16.67%)每季出笋,具有四季发笋的习性。(2)退笋率随着笋期逐渐增加,在出笋末期达到最高,为87.76%。(3)笋-幼竹高生长约130 d完成,平均秆高达6.36 m;呈现"慢-快-慢"的生长规律,生长曲线可用三次曲线方程描述:H=0.806-0.029t+0.001t2-5.894×10-6t3,R2=0.980。(4)地径的生长历时16 d左右,平均地径为18.50 mm,也呈现"慢-快-慢"的生长规律。 结论 屏边空竹发笋期长约9个月,具有四季发笋的习性,但各季节出笋量差异显著;秆高和地径呈现"慢-快-慢"的生长规律。 Abstract:Objective Cephalostachyum pingbianense is an excellent edible bamboo species endemic to southern Yunnan Province of China. So far, C. pingbianense is the only bamboo species recorded as producing shoots in all year under natural conditions. The purpose of this study is to investigate the biological characteristics of shooting and the growth pattern of young bamboos. Method The data of bamboo shooting number, degraded shoot number, culm height, diameters of shoot and young culms were collected from 30 clumps of C. pingbianense, and analyzed using SPSS software. Result (1) The shooting duration of C. pingbianense lasted for about 9 months (from September to next May). According to the quantity of bamboo shoots, the shooting duration could be divided into three stages, i.e., the early stage, the peak stage and late stage. The most shoots occurred in winter while the least occurred in summer. Five clumps (16.67%) produced bamboo shoots in each season, displaying the characteristics of producing bamboo shoot in all the four seasons. (2) The percentage of the degraded shoot increased gradually during the shooting period, and reached the maximum (87.76%) at the late stage. (3) The height growth of young bamboo culms lasted about 130 days, with an average height of 6.36 m. A growth pattern of "slow-fast-slow" was found at the period of the height growth of young bamboo culms, and the growth curve could be described with an equation:H=0.806-0.029t+0.001t2-5.894×10-6t3 (R2=0.980). (4) The diameter growth of young culms at the ground lasted about 16 days, with an average diameter of 18.50 mm. The diameter growth of young culms also accorded with the pattern of "slow-fast-slow". Conclusion C. pingbianense could produce bamboo shoot all the year round, with a 9 months shooting period, however, the shoot quantity in each season is different significantly. The culm height and culm diameter at the ground accorded with a pattern of "slow-fast-slow". -
表 1 屏边空竹不同季节出笋数量
Table 1. The number of shoots in different seasons in Cephalostachyum pingbianense
组别
Group编号 春 Spring 夏 Summer 秋 Autumn 冬 Winter 总数
Total2月
Feb.3月
Mar.4月
Apr.小计
Sum5月
May.6月
Jun.7月
Jul.小计
Sum8月
Aug.9月
Sep.10月
Oct.小计
Sum11月
Nov.12月
Dec.1月
Jan.小计
Sum1 1 4 3 0 7 0 0 0 0 0 0 3 3 2 0 5 7 17 2 4 3 1 8 0 0 0 0 0 0 8 8 2 0 3 6 21 3 5 9 3 17 0 0 0 0 0 0 8 8 7 5 3 15 40 4 0 3 0 3 0 0 0 0 0 0 3 3 3 0 3 6 12 5 6 7 2 15 0 0 0 0 0 0 5 5 7 0 3 10 30 6 0 9 2 11 0 0 0 0 0 8 5 13 2 9 6 17 41 7 5 6 2 13 0 0 0 0 0 9 9 18 5 8 4 17 48 8 1 7 2 10 0 0 0 0 0 7 4 11 7 4 3 14 35 9 5 7 0 12 0 0 0 0 0 9 2 11 2 8 3 13 36 10 2 4 2 8 2 0 0 2 0 2 5 7 1 0 3 4 21 2 11 6 6 0 12 0 0 0 0 0 0 2 2 1 6 3 10 24 12 3 8 0 11 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 12 13 2 2 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 14 5 5 0 10 1 0 0 1 0 0 9 9 2 9 3 14 34 15 6 1 3 10 0 0 0 0 0 0 7 7 4 0 4 8 25 16 9 5 0 14 0 0 0 0 0 6 2 8 3 4 5 12 34 17 9 4 3 16 0 0 0 0 0 3 3 6 1 6 2 9 31 18 8 6 2 16 0 0 0 0 0 3 4 7 1 9 2 12 35 19 5 3 3 11 1 0 0 1 0 0 7 7 8 0 3 11 30 20 7 7 4 18 2 0 0 2 0 0 5 5 2 4 3 9 34 3 21 4 3 2 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 22 0 4 1 5 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 6 23 4 6 4 14 1 0 0 1 0 0 2 2 3 3 3 9 26 24 4 2 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 7 25 7 4 0 11 0 0 0 0 0 3 4 7 6 8 5 19 37 26 3 5 2 10 0 0 0 0 0 2 0 2 2 0 2 4 16 27 4 3 0 7 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 9 28 4 4 1 9 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 2 2 13 29 2 2 0 4 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 6 30 6 7 0 13 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 4 17 总数 Total 130 145 40 315 9 0 0 9 0 52 102 154 74 83 76 233 711 表 2 屏边空竹样本个体的出笋规律
Table 2. The shooting law of Cephalostachyum pingbianense at the clump level
1年中未出笋的时间
The duration of no shoot in a year未出笋的样丛号
The cluster number of no shoot未出笋的样丛总数
The total amount of no shoot出笋时间集中月份
Time concentration month for shoot out4个月 Four months 7、8、10、17、18、20、23 7 1、2、3、4、9、10、11、12 5个月 Five months 3、6、9、14、16、25 6 1、2、3、4、10、11、12 6个月 Six months 2、5、11、15、19、26 6 1、2、3、10、11、12 7个月 Seven months 1、28 2 1、2、3、10、11 8个月 Eight months 4、27、30 3 2、3、10、11 9个月 Nine months 12、13、21、22、24、29 6 2、3、4 表 3 屏边空竹出笋期各阶段的划分
Table 3. The shooting stages of Cephalostachyum pingbianense
月份
Month出笋数/头
The number of bamboo shoots/culm出笋率
The percentage of bamboo shoots/%出笋期划分
The partition of shooting duration9 Sep. 52 7.31 初期 10 Oct. 102 14.35 盛期 11 Nov. 74 10.41 盛期 12 Dec. 83 11.67 盛期 1 Jan. 76 10.69 盛期 2 Feb. 130 18.28 盛期 3 Mar. 145 20.39 盛期 4 Apr. 40 5.63 末期 5 May. 9 1.27 末期 表 4 四季出笋数量显著性差异分析
Table 4. Significant analysis of bamboo shooting in each season
春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn 冬季 Winter 春季 Spring ** ** * 夏季 Summer ** ** ** 秋季 Autumn ** ** — 冬季 Winter * ** — 注:“—”表示差异不显著(No significant difference);“*”表示存在显著性差异(Significant difference);“**”表示存在极显著性差异(Extremely significant difference)。 表 5 不同出笋期阶段的成竹和退笋情况
Table 5. Young bamboo and degraded shoots in different periods of shoot growth
月份
Month出笋期
Shooting period出笋数/头 Emerging shoots/culm 退笋数/头
Abortive shoots/culm退笋率 Rate of Abortive shoots/% 成竹率 Rate of bamboos/% 退笋原因 Reason of shoot degradation 9 Sep. 初期 52 6 11.54 88.46 机械原因 10 Oct. 29 11 Nov. 50 12 Dec.
1 Jan.盛期 610 18
327.21 72.79 机械原因、营养不足 2 Feb. 36 3 Mar. 30 4 Apr.
5 May.末期 49 40
387.76 12.24 营养不足 表 6 屏边空竹幼竹高生长模型
Table 6. The culm-height growth model of Cephalostachyum pingbianense
回归模型
regression model特征值eigenvalue 春季R2
Spring R2秋季R2
Autumn R2冬季R2
Winter R2线性函数
linear function0.931 0.949 0.952 二次曲线方程
Quadratic equation0.931 0.950 0.953 三次曲线方程
The cubic curve equation0.980 0.986 0.987 生长曲线方程
Growth curve equation0.929 0.938 0.943 指数曲线方程
Exponential curve equation0.929 0.938 0.943 逻辑斯蒂方程
Logistic equation0.929 0.938 0.943 -
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