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杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook)是我国南方重要的造林树种,其分布区包括16个省(自治区),南北跨14°(22°~34° N),东西跨22°(100°~122° E)[1],分布区大,地理变异丰富;其木材具有材质软、纹理直、易加工、耐腐蚀等优点[2]。
种源试验是林木育种的重要工作内容之一,种源试验的目的是挑选出优良的林木种源,国内外的学者对多种树种进行了种源试验,在针叶树种(如云杉属(Picea)[3]、欧洲赤松(Pinus sylvestris)[4-5]和挪威云杉(Picea abies (L.) Karst.)[6])和阔叶树种(如山地木麻黄(Casuarina junghuhniana Miq.)[7]、香椿(Toona sinensis Roem.)[8]和苦楝(Melia azedarach)[9]等)上都取得了显著的效益。杉木的种源试验最早由福建林学院的俞新妥教授在1957年开展,经过23 a的培育观测,结果发现其中四川彭县、湖南会同和江西庐山产地生长量最好,而安徽休宁产地生长最差[10]。杉木种源试验的系统研究在1976年开始,在当时的“全国林木良种选育协作会”上,成立了全国杉木地理种源协作组,并由中国林业科学研究院林业研究所主持和承担,此次研究首次选择出各栽培区的一批优良种源,并认为我国南岭山地南坡,四川盆地西侧青衣江流域和滇桂南部山地是杉木高产的优良种源区[11];但已有研究往往集中于种源试验林中幼龄期,对于成熟期杉木不同地理种源生长评价及遗传参数估算的研究较少,缺乏杉木地理种源早期选择与中、长期选择效果差异研究。
鉴此,以1981年在江西大岗山建立的杉木种源试验林生长调查资料为对象,对5年生、10年生、31年生杉木不同地理种源的生长与遗传参数展开评价,以筛选适宜于试验区发展的杉木优良种源,促进杉木种源水平的长期遗传改良。
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试验地位于江西省分宜县大岗山林场,该地区属亚热带湿润气候区,立地指数14~16,坡度约为30°,年均气温15.8℃,年均日照时间1 656.9 h,年均降水量1 590.9 mm,其中,4—6月降雨量占全年的45%,年蒸发量为1 503 mm,无霜期252 d。本区属地带性低山丘陵红壤、黄壤类型及其亚类的分布区,黄壤分布最广,分布海拔为300~700 m,红壤多分布于海拔200 m以下的低山丘陵。前茬是天然次生阔叶林。
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试验材料选自全国13个省区,按经纬度以“网格法”布点,收集183个产地的种源。各种源均为1年生实生苗,1980年育苗,1981年造林,采用平衡不完全区组设计,183个区组,14个重复,每区组14个小区,每小区4株,2 m×2 m株行距。以江西分宜当地种源作为对照。该种源试验林在1994年进行了1次间伐,间伐强度为50%,每个小区能保存1~2株林木。
对试验林长期的调查观测,部分种源缺失严重,最后收集了169个产地的种源,信息见表 1。
表 1 试验所选169个种源信息
Table 1. The information of 169 provenances in this study
1 四川合江 2 四川江津 3 河南商城 4 河南新县 5 江苏句容 6 安徽径县 7 安徽宁国 8 安徽太平 9 安徽歙县 10 安徽黟县 11 安徽祁门 12 四川南江 13 安徽东至 14 安徽石台 15 四川邻水 16 四川秀山 17 四川酉阳 18 浙江遂昌 19 四川叙永 20 浙江龙泉 21 浙江安吉 22 浙江云和 23 浙江丽水 24 浙江开化 25 浙江建德 26 浙江临安 27 福建连城 28 福建漳平 29 福建永定 30 福建武平 31 福建浦城 32 福建崇安 33 福建光泽 34 福建建阳 35 福建建瓯 36 福建顺昌 37 福建南平 38 福建邵武 39 福建尤溪 40 福建大田 41 福建三明 42 福建德化 43 四川洪雅 44 福建永安 45 福建长汀 46 福建南靖 47 福建沙县 48 福建将乐 49 福建上杭 50 四川筠连 51 四川永川 52 江西安福 53 江西武宁 54 四川荥经 55 江西全南 56 江西崇义 57 四川卢山 58 江西铅山 59 江西玉山 60 江西瑞金 61 江西黎川 62 四川彭县 63 江西乐安 64 江西修水 65 江西铜鼓 66 湖北崇阳 67 湖北通山 68 湖北竹山 69 湖北鹤峰 70 湖北利川 71 湖北五峰 72 湖北罗田 73 湖北阳新 74 湖北麻城 75 湖北通城 76 云南腾冲(秃杉) 77 湖北建始 78 湖北谷城 79 湖北宜昌 80 湖北铜盆水 81 湖南永顺 82 湖南新晃 83 四川邛崃 84 湖南会同 85 四川屏山 86 四川什邡 87 湖南通道 88 湖南武岗 89 湖南新宁 90 湖南浽城 91 湖南江水 92 湖南江华 93 湖南桂阳 94 湖南攸县 95 湖南源陵 96 湖南安化 97 湖南新化 98 湖南祁阳 99 湖南叙浦 100 湖南芷江 101 湖南兰山 102 安徽休宁 103 湖南资兴 104 湖南辰溪 105 湖南凤凰 106 广东乐昌 107 安徽黟县(柳杉) 108 广东河源 109 广东蕉岭 110 广东始兴 111 广东连山 112 广东平远 113 广东怀集 114 广东广宁 115 广东郁南 116 浙江临安(柳杉) 117 广东连南 118 广西三江 119 广西金秀 120 广西罗城 121 江西分宜 122 广西贺县 123 广西昭平 124 广西蒙山 125 广西苍悟 126 广西容县 127 广西桂平 128 广西北流 129 广西博白 130 广西富沅 131 广西宾县 132 广西平南 133 广西资沅 134 广西兴安 135 广西恭城 136 广西龙胜 137 广西灵川 138 广西永福 139 广西融水四荣 140 广西融水白云 141 广西融安 142 广西隆林 143 云南镇雄2 144 广西德保 145 广西全州 146 广西灌阳 147 贵州从江 148 贵州榕江 149 贵州黎平 150 贵州锦平 151 贵州剑河 152 贵州兴仁 153 贵州岭巩 154 贵州婺川 155 贵州道真 156 贵州习水 157 贵州黔西 158 云南镇雄1 159 贵州麻江 160 贵州平坝 161 贵州思南 162 云南会泽2 163 贵州三都 164 贵州余庆 165 贵州六枝 166 贵州江口 167 云南马关 168 云南屏边 169 云南会泽1 -
造林后在1984年(5年生)、1989年(10年生)和2010年(31年生)分别对试验林每木胸径及树高进行调查。
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取每重复每个种源各单株测定指标的平均值进行统计。对另14个重复中的少量缺失数据按$\left(\overline{x}_{i}+\right.\overline{x}_{j}) / 2$计算出近似值并进行逐个校正[12]。$\overline{x}_{i}$及$\overline{x}_{j}$分别表示同一种源14个重复测量指标的平均值和同一重复内所有种源测量指标的平均值。方差分析线性模型为:
$ X_{i j k}=\mu+\alpha_{i}+\beta_{j}+e_{i j} $
式中:μ为平均值;αi为种源效应;βj为重复效应;eij为随机误差。
趋势面分析是采用多元回归的方法建立某一性状与地理因子的曲面方差。若试验有n个种源,测定各种源均值记为Zi,当x与y的最高系数为2时,公式如下:
$ Z_{i}=a_{1}+a_{2} x+a_{3} y+a_{4} x^{2}+a_{5} y^{2}+a_{6} x y+\varepsilon_{i} $
式中:a1~a6为回归系数,x为经度,y表示纬度,εi为随机误差。
单株材积:
$ V=0.0000966836568 \times D_{1.3}^{1.67315187} \times H^{0.97848879} $
遗传力:$H^{2}=M G \cdot(M G+M E)^{-1}$
式中:MG为遗传方差,ME为环境方差。
变异系数:CV=S·X-1
式中:S为标准差,X为平均值。
标准差:$S=\left[\sum(x-\overline{x})^{2} \cdot(n-1)^{-1}\right]^{-1 / 2}$
pearson相关系数:$R=\sum_{i=1}^{n}\left(X_{i}-\overline{X}\right)\left(Y_{i}-\right.\overline{Y}) / \sqrt{\sum_{i=1}^{n}\left(X_{i}-\overline{X}\right)^{2}} \sqrt{\sum_{i=1}^{n}\left(Y_{i}-\overline{Y}\right)^{2}}$;
spearman秩相关系数:$\rho_{s}=1-6 \sum d_{i}^{2} / n\left(n^{2}-\right.1)$,di为Xi与Yi的秩次之差;
遗传增益:$\Delta G=S / \overline{X_{\mathrm{ck}}} \times H^{2}$,S为选择差,$\overline{X_{\mathrm{ck}}}$为江西种源的平均数。
数据统计分析利用EXCEL2011和SPSS22.0软件,采用Surfer 11.0软件进行趋势面作图。
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来自全国169个杉木种源方差分析结果(表 2)表明,169个杉木种源在5、10、31年生时各生长性状均具有极显著水平的差异,说明在不同生长阶段,169个杉木种源生长差异较大,这为杉木种源的选择和早期评价提供了可能。
表 2 杉木种源不同林龄生长性状的方差分析
Table 2. Variance analysis of growth of Chinese fir provenance
林龄/a
Stand age/a变异来源
Source of variation自由度
DF树高Height/m 胸径DBH/cm 材积Volume/m3 均方Mean square F 均方Mean square F 均方Mean square F 5 种源provenance 168 1.49 2.79** 7.30 4.63** 5.78×10-5 3.64** 重复Repeat 13 8.28 15.54** 28.51 18.06** 2.43×10-4 15.27** 误差Error 2 184 0.53 1.58 1.59×10-5 10 种源provenance 168 5.74 3.83** 18.84 6.13** 2.35×10-3 7.99** 重复Repeat 13 26.61 17.75** 45.35 14.75** 6.16×10-3 20.95** 误差Error 2 184 1.50 3.07 2.94×10-4 31 种源provenance 168 20.77 5.90** 98.12 6.27** 7.96×10-2 6.81** 重复Repeat 13 18.71 5.32** 79.97 5.11** 5.11×10-2 4.37** 误差Error 2 184 3.52 15.65 1.17×10-2 注:*表示P < 0.05水平上差异显著,**表示P < 0.01水平上差异显著。下同。
Note:*represents significances differences at P < 0.05,** represents extremely significances differences at P < 0.01. Same as below. -
树高、胸径为杉木生长的主要调查性状,为能更清晰的描述其地理变异趋势,对杉木的胸径、树高与种源的地理位置作二元二次趋势面分析,其回归方程见表 3,方程的显著性达到了极显著水平。由趋势面图可知:胸径(图 1)、树高(图 2)的变异模式均为双向渐变。就胸径而言,随着纬度的增加,种源胸径先增加后减小,变幅较大,即中部种源生长优于南北部种源;在经度方向上,胸径先减小后增大,变幅较小,东西部种源生长变化不明显。总体而言,胸径随经纬度的变化呈现“骆驼峰”趋势,即在分布区内,西南和东南部种源生长较好。树高与胸径有着同样的变化规律。由表 4可知:树高、胸径与纬度具有极显著的负相关,与经度的相关不显著,与趋势面分析一致。
表 3 树高与胸径的趋势面分析回归方程
Table 3. Regression equation of binary quadratic trend surface analysis for Height and DBH
性状Trait 趋势面回归方程Regression equation of trend surface analysis 拟合系数Fitting coefficient P值P value 胸径DBH D=66.335-1.894x+6.645y+0.012x2-0.081y2-0.022xy 0.169 0.00 树高Height H=27.775-0.748x+3.076y+0.005x2-0.036y2-0.011xy 0.168 0.00 表 4 生长性状与地理因子的Pearson相关分析
Table 4. Pearson correlation analysis between growth traits and geographic factors
性状Trait 树高Height 胸径DBH 经度Longitude 0.124 0.135 纬度Latitude -0.249 1** -0.238** -
由表 5可知:在不同生长阶段,杉木种源各性状的遗传变异不尽相同,其中,单株材积的变异系数最大,远远大于树高和胸径的变异程度,各变异系数为材积>胸径>树高。在遗传力方面,各生长性状的遗传力很高,树高为0.750~0.831,胸径为0.814~0.850,材积为0.808~0.875,说明杉木种源各性状受到较高水平的遗传控制。在不同林龄,树高的遗传力呈上升趋势,而胸径和材积的遗传力较稳定,表明树高较胸径和材积更容易受外界环境影响。
表 5 杉木种源不同林龄生长性状遗传变异参数
Table 5. Parameters of genetic variation of growth traits of Chinese fir provenance test at different ages
林龄Stand age/a 性状Trait 平均值Mean 最大值Max 最小值Min 变异系数CV/% 遗传力Heritability 标准差S 5 树高Height/m 4.028 6.375 0.933 17.2 0.750 0.692 胸径DBH/cm 5.726 9.600 1.100 24.1 0.814 1.377 材积Volume//m3 0.008 0.022 1.76×10-4 50.5 0.808 0.004 10 树高Height/m 9.412 13.300 3.000 13.7 0.798 1.292 胸径DBH/cm 12.408 19.250 4.233 16.1 0.850 2.001 材积Volume//m3 0.061 0.159 0.008 33.0 0.875 0.020 31 树高Height/m 14.450 21.270 7.290 15.2 0.831 2.197 胸径DBH/cm 22.220 40.300 9.800 21.0 0.841 4.675 材积Volume//m3 0.258 0.949 0.027 50.2 0.853 0.129 -
早期选择的可行性与性状年-年相关系数关系密切[13]。对169个种源的胸径、树高和材积在不同林龄的生长状况和秩次分别进行了相关分析,结果(表 6)表明:胸径、树高和材积在各林龄间的秩次表型相关系数分别为0.442~0.884、0.426~0.859、0.451~0.897,表型相关系数分别为0.476~0.880、0.458~0.880、0.503~0.889,各性状在5、10、31年生各林龄间的表型相关和秩次相关均达到极显著的正相关,说明杉木地理种源进行早期选择具有较高的可靠性。
表 6 主要生长性状的早晚相关系数
Table 6. Juvenile-mature correlation coefficients of the main growth traits
性状Trait 林龄Stand age 5 10 31 胸径DBH 5 1 0.884** 0.442** 10 0.880** 1 0.630** 31 0.476** 0.675** 1 树高Height 5 1 0.859** 0.426** 10 0.880** 1 0.576** 31 0.458** 0.603** 1 材积Volume 5 1 0.897** 0.451** 10 0.889** 1 0.606** 31 0.503** 0.679** 1 注:上三角数据为性状秩次相关系数,下三角数据为性状表型相关系数。
Note: Data in upper triangular are rank correlation coefficient for traits, and the lower triangular are phenotypic correlation coeffients of traits. -
对参试169个种源5、10、31年生的胸径、树高和材积分5类进行聚类分析,选出其中快速生长型,较快速生长型和中速生长型的种源,结果见表 7。从表 7可以看出:在各个林龄阶段,试验林生长很好的种源仅占一小部分,5年生11个,10年生18个,31年生7个,而且各林龄入选种源都不一样,进一步说明了开展种源试验和早期选择的必要性;同时5年生快速生长型的大部分种源在10年生依然生长很好,而到31年生仅34号种源和44号种源保持其生长状况,表明在杉木生长的较早期,由遗传控制发育的潜力未充分发挥出来,此时选择存在很大的弊端。
表 7 杉木种源各林龄生长聚类分析
Table 7. Clustering analysis of Chinese fir provenance test at different ages
类群Cluster 种源号No. 5年生种源5-year-old provenance 10年生种源10-year-old provenance 31年生种源31-year-old provenance 快速生长型
Rapidest growth type33 34 41 44 118 119 32 33 34 35 36 40 36 34 39 35 47 44 139 147 148 149 164 41 44 47 48 84 118 32 126 139 147 148 149 163 较快生长型
Second rapid growth type12 31 32 35 36 37 12 28 30 31 37 38 148 100 151 84 40 38 40 47 48 50 54 56 39 42 43 52 54 55 120 140 30 139 48 82 66 68 77 78 83 84 56 60 62 68 78 82 31 163 33 37 42 147 86 87 92 93 94 120 83 86 87 90 91 92 152 118 149 41 121 122 125 126 127 128 93 94 100 102 103 105 129 131 132 133 140 142 110 114 117 119 120 121 144 150 151 163 168 122 124 125 127 128 129 131 133 140 142 146 150 151 152 164 中速生长型
Medium-speed growth type1 2 3 9 10 11 1 2 3 9 15 16 93 87 119 45 28 61 13 15 16 18 19 23 18 23 24 27 29 49 95 116 70 123 104 90 28 29 30 38 39 42 50 51 53 57 61 63 153 24 142 103 56 27 43 46 49 51 52 53 64 66 67 71 73 75 166 127 105 94 124 113 55 57 60 61 62 64 77 80 88 95 96 97 111 138 110 162 83 150 67 71 75 79 80 81 98 99 101 104 106 108 108 92 52 12 96 63 82 85 88 89 90 91 109 113 115 123 130 132 23 164 49 136 43 128 95 96 98 99 100 101 135 143 144 153 158 159 102 103 104 105 106 110 161 165 166 167 168 113 114 115 117 123 124 130 135 143 146 152 153 158 159 161 165 166 167 -
对种源的选择,早期入选而后期未入选的为错选,反之则为漏选。通过聚类分析,选出各林龄生长最好和生长最差的种源,从表 8中可以清楚的看出:在各林龄生长较好的种源均来源于南岭山地种源区,其中,生长最好的是福建崇安、顺昌、尤溪等福建北部种源,生长较差的大部分来源于湘鄂赣浙山地丘陵种源区、黄山天目山种源区和贵州山原种源区,说明南岭山地种源区的杉木更适宜在江西引种栽植,而湘鄂赣浙山地丘陵、黄山天目山和贵州山原这3个种源区的杉木种源在江西生长潜力较低。
表 8 不同林龄生长最好和最差种源筛选结果比较
Table 8. Comparison of the best and worst provenances in different age
林龄/a
Stand age不同林龄生长最好种源
The best provenance for different ages不同林龄生长最差种源
The worst provenance for different ages5 33、34、41、44、118、119、139、147、148、149、164 65、76、116、155、162、169 10 32、33、34、35、36、40、41、44、47、48、84、118、126、139、147、148、149、163 7、20、21、22、25、26、59、65、76、107、111、116、154、155、157、162 31 36、34、39、35、47、44、32 2、4、5、7、11、13、17、18、19、21、22、25、26、55、66、67、69、75、77、79、81、86、89、101、114、115、125、145、155、156、161 依林木的生长节律,杉木在31年生时,其性状的生长已经充分发挥出来。以31年生时所选优良种源为标准,对种源各林龄选择的选对率、错选率和漏选率进行统计分析,结果见表 9。对比10年生与5年生的选择情况,10年生选对率提高了15.15%,错选率和漏选率分别降低了15.15%和57.14%,其漏选率仅为14.29%,包含决选86%的种源,说明10年生选择的种源已经包含大部分决选种源,此时选择有一定的可靠性。
表 9 杉木种源不同林龄选择风险
Table 9. Early selection risk of Chinese fir provenance test at different ages
林龄
Stand age/a入选数
Number of selection选对数
Number of correct selection选对率
Correct selection rate/%错选数
Number of wrong selection错选率
Wrong selection rate/%漏选数
Number of missed selection漏选率
Missed selection rate/%5 11 2 18.18 9 81.82 5 71.43 10 18 6 33.33 12 66.67 1 14.29 31 7 7 100.00 0 0.00 0 0.00 -
对31年生优良种源的生长状况进行分析,从表 10中可以看出:29个生长较好杉木种源的平均胸径为26.94 cm,树高为16.58 m,材积为0.40 m3,与当地种源(江西分宜)相比,这些种源的平均胸径增加了22.96%,树高增加15.46%,材积增加了64.67%,可见这些种源在试验地生长非常好,其中,福建崇安、顺昌、尤溪等福建北部的7个种源生长最好,其胸径、树高和单株材积的遗传增益分别为23.21%~31.45%、15.60%~20.19%、59.94%~89.97%,说明这些种源具有较高的遗传增益。
表 10 杉木优良种源选择效果评价
Table 10. Evaluation of the selection of superior provenance of Chinese fir
种源号
No.胸径DBH 树高Height 材积Volume 均值Mean/cm 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/% 均值Mean/m 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/% 均值Mean/m3 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/% 32 30.53 37.40 31.45 17.96 24.30 20.19 0.53 105.47 89.97 39 30.14 35.64 29.97 17.87 23.69 19.69 0.51 96.80 82.57 34 30.02 35.13 29.54 17.84 23.46 19.50 0.50 94.78 80.85 36 29.82 34.20 28.76 17.77 22.98 19.10 0.49 91.27 77.85 44 28.35 27.60 23.21 17.16 18.77 15.60 0.44 71.99 61.41 35 28.54 28.47 23.94 17.30 19.77 16.43 0.44 71.58 61.06 47 28.41 27.89 23.46 17.24 19.34 16.07 0.44 70.27 59.94 149 27.74 24.83 20.88 16.79 16.26 13.51 0.44 69.21 59.04 41 27.74 24.85 20.90 16.87 16.81 13.97 0.43 65.51 55.88 118 27.58 24.14 20.30 16.84 16.59 13.79 0.42 61.80 52.72 48 26.92 21.15 17.79 16.46 13.92 11.57 0.41 58.35 49.77 33 27.21 22.49 18.91 16.72 15.73 13.07 0.40 55.71 47.52 31 27.04 21.68 18.23 16.70 15.61 12.97 0.39 50.57 43.14 139 26.84 20.82 17.51 16.58 14.79 12.29 0.39 49.90 42.56 151 26.36 18.63 15.67 16.30 12.83 10.66 0.38 47.40 40.43 140 26.74 20.35 17.11 16.57 14.71 12.22 0.38 47.01 40.10 40 26.50 19.27 16.21 16.44 13.77 11.44 0.38 45.59 38.89 148 26.29 18.32 15.41 16.31 12.90 10.72 0.37 44.71 38.14 100 25.97 16.89 14.20 16.20 12.11 10.06 0.36 39.66 33.83 38 25.63 15.37 12.93 16.02 10.91 9.07 0.35 36.89 31.47 84 25.81 16.18 13.61 16.16 11.89 9.88 0.35 35.98 30.69 120 25.61 15.26 12.83 16.06 11.14 9.26 0.35 34.42 29.36 30 25.53 14.90 12.53 16.02 10.89 9.05 0.34 33.50 28.58 163 25.23 13.55 11.40 15.87 9.89 8.22 0.34 30.60 26.10 82 25.32 13.97 11.75 15.94 10.33 8.58 0.34 30.59 26.09 37 24.95 12.28 10.33 15.77 9.13 7.59 0.33 26.51 22.61 147 24.77 11.49 9.66 15.68 8.57 7.12 0.32 24.67 21.04 42 24.83 11.76 9.89 15.73 8.89 7.39 0.32 24.35 20.77 152 24.73 11.28 9.49 15.68 8.51 7.07 0.32 23.51 20.05 121(ck) 21.91 14.36 0.24
杉木地理种源长期选择效果研究
Effect of Long-term Selection of Chinese fir(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook) Provenances
-
摘要:
目的 研究不同林龄的杉木地理种源生长状况的差异,筛选适宜于试验区发展的杉木优良种源,促进杉木种源水平的长期遗传改良。 方法 利用1981年营造的杉木种源试验林在5、10、31年生时的测定材料,分析不同种源主要生长性状在不同林龄的遗传参数变异规律,利用早晚相关和聚类分析对优良种源长期选择效果进行评价。 结果 不同林龄的杉木胸径、树高和单株材积在种源间均存在极显著的差异,31年生时最大种源的各性状值较最小种源的各性状分别高75.86%,48.55%,263.76%;杉木在种源间的变异存在明显的地理变异模式,以纬向变异为主,由南向北,杉木的生长量先增大后减小,即我国西南和东南部种源生长较好。参试杉木种源不同林龄时各性状的遗传力为0.750~0.875,说明各性状受较高水平的遗传控制;胸径、树高和单株材积在不同林龄间表型相关和秩相关均呈极显著的正相关,认为杉木早期选择宜在10年生左右;从169个参试种源中筛选出29个生长较快速的种源,大部分种源来自福建省,还包含贵州、广西和湖南等地的种源,其中,生长最好的是福建崇安、顺昌、尤溪等福建北部种源,其胸径、树高和单株材积的遗传增益分别达到23.21%~31.45%、15.60%~20.19%、59.94%~89.97%。 结论 早期选择的年龄对缩短杉木育种周期影响明显,在10年生选择更有利于提高杉木遗传改良的效率,从31年生杉木成熟林中选择出的29个优良种源较当地种源有较大增幅,适宜在江西省及周边地区推广。 Abstract:Objective To study the differences in the geographical provenance of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook) in different-aged forest and to screen provenances in the experimental area for the purpose of promoting the long-term genetic improvement of Chinese fir provenance. Method A provenance test forest of Chinese fir was established in 1981, and the major growth parameters were measured at the 5th, 10th and 31st years to detect the genetic variation in DBH, tree height and volume index among provenances. The study evaluated the long-term selection effect of good provenance by using juvenile-mature correlation and cluster analysis. Result The result showed that there were great significant genetic variation in tree height, DBH and volume. The variation coefficients at the 31th year were 75.86%, 48.55% and 263.76% for DBH, tree height and volume. The variance of traits followed an obvious geographic variation pattern, and latitude played the major role. From the south to north, the increment of Chinese fir increased at first and then decreased, and the provenances from southwestern and southeastern China grew better. The heritabilities of provenance for DBH, tree height and volume varied between 0.75 and 0.85, indicating the three growth traits had high genetic control level. The trait value and the rank based on major traits were correlated significantly and positively among different selection ages. This study showed that the appropriate selection age for Chinese fir provenance test should be about 10 years. Twenty-nine provenances of Chinese fir were selected from 169 provenances, most of which originated from Fujian Province and the others originated from Guizhou, Guangxi and Hu'nan province. Among them the provenances grew the best came from Chong'an, Shunchang, and Youxi of northern Fujian Province. The genetic gains of DBH, tree height and volume were 23.21%-31.45%, 15.60%-20.19%, and 59.94%-89.97%, respectively. Conclusion The early selection age has a significant effect on shortening the breeding cycle of Chinese fir. Selection at the 10th year is more conducive to improve the efficiency of Chinese fir genetic improvement. The 29 excellent provenances selected from the 31-year-old mature Chinese fir forests have a larger increase than the local provenances, and are suitable for expanding in the Jiangxi Province and the surrounding areas. -
Key words:
- Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook
- / provenance test
- / long-term selection
- / genetic gain
-
表 1 试验所选169个种源信息
Table 1. The information of 169 provenances in this study
1 四川合江 2 四川江津 3 河南商城 4 河南新县 5 江苏句容 6 安徽径县 7 安徽宁国 8 安徽太平 9 安徽歙县 10 安徽黟县 11 安徽祁门 12 四川南江 13 安徽东至 14 安徽石台 15 四川邻水 16 四川秀山 17 四川酉阳 18 浙江遂昌 19 四川叙永 20 浙江龙泉 21 浙江安吉 22 浙江云和 23 浙江丽水 24 浙江开化 25 浙江建德 26 浙江临安 27 福建连城 28 福建漳平 29 福建永定 30 福建武平 31 福建浦城 32 福建崇安 33 福建光泽 34 福建建阳 35 福建建瓯 36 福建顺昌 37 福建南平 38 福建邵武 39 福建尤溪 40 福建大田 41 福建三明 42 福建德化 43 四川洪雅 44 福建永安 45 福建长汀 46 福建南靖 47 福建沙县 48 福建将乐 49 福建上杭 50 四川筠连 51 四川永川 52 江西安福 53 江西武宁 54 四川荥经 55 江西全南 56 江西崇义 57 四川卢山 58 江西铅山 59 江西玉山 60 江西瑞金 61 江西黎川 62 四川彭县 63 江西乐安 64 江西修水 65 江西铜鼓 66 湖北崇阳 67 湖北通山 68 湖北竹山 69 湖北鹤峰 70 湖北利川 71 湖北五峰 72 湖北罗田 73 湖北阳新 74 湖北麻城 75 湖北通城 76 云南腾冲(秃杉) 77 湖北建始 78 湖北谷城 79 湖北宜昌 80 湖北铜盆水 81 湖南永顺 82 湖南新晃 83 四川邛崃 84 湖南会同 85 四川屏山 86 四川什邡 87 湖南通道 88 湖南武岗 89 湖南新宁 90 湖南浽城 91 湖南江水 92 湖南江华 93 湖南桂阳 94 湖南攸县 95 湖南源陵 96 湖南安化 97 湖南新化 98 湖南祁阳 99 湖南叙浦 100 湖南芷江 101 湖南兰山 102 安徽休宁 103 湖南资兴 104 湖南辰溪 105 湖南凤凰 106 广东乐昌 107 安徽黟县(柳杉) 108 广东河源 109 广东蕉岭 110 广东始兴 111 广东连山 112 广东平远 113 广东怀集 114 广东广宁 115 广东郁南 116 浙江临安(柳杉) 117 广东连南 118 广西三江 119 广西金秀 120 广西罗城 121 江西分宜 122 广西贺县 123 广西昭平 124 广西蒙山 125 广西苍悟 126 广西容县 127 广西桂平 128 广西北流 129 广西博白 130 广西富沅 131 广西宾县 132 广西平南 133 广西资沅 134 广西兴安 135 广西恭城 136 广西龙胜 137 广西灵川 138 广西永福 139 广西融水四荣 140 广西融水白云 141 广西融安 142 广西隆林 143 云南镇雄2 144 广西德保 145 广西全州 146 广西灌阳 147 贵州从江 148 贵州榕江 149 贵州黎平 150 贵州锦平 151 贵州剑河 152 贵州兴仁 153 贵州岭巩 154 贵州婺川 155 贵州道真 156 贵州习水 157 贵州黔西 158 云南镇雄1 159 贵州麻江 160 贵州平坝 161 贵州思南 162 云南会泽2 163 贵州三都 164 贵州余庆 165 贵州六枝 166 贵州江口 167 云南马关 168 云南屏边 169 云南会泽1 表 2 杉木种源不同林龄生长性状的方差分析
Table 2. Variance analysis of growth of Chinese fir provenance
林龄/a
Stand age/a变异来源
Source of variation自由度
DF树高Height/m 胸径DBH/cm 材积Volume/m3 均方Mean square F 均方Mean square F 均方Mean square F 5 种源provenance 168 1.49 2.79** 7.30 4.63** 5.78×10-5 3.64** 重复Repeat 13 8.28 15.54** 28.51 18.06** 2.43×10-4 15.27** 误差Error 2 184 0.53 1.58 1.59×10-5 10 种源provenance 168 5.74 3.83** 18.84 6.13** 2.35×10-3 7.99** 重复Repeat 13 26.61 17.75** 45.35 14.75** 6.16×10-3 20.95** 误差Error 2 184 1.50 3.07 2.94×10-4 31 种源provenance 168 20.77 5.90** 98.12 6.27** 7.96×10-2 6.81** 重复Repeat 13 18.71 5.32** 79.97 5.11** 5.11×10-2 4.37** 误差Error 2 184 3.52 15.65 1.17×10-2 注:*表示P < 0.05水平上差异显著,**表示P < 0.01水平上差异显著。下同。
Note:*represents significances differences at P < 0.05,** represents extremely significances differences at P < 0.01. Same as below.表 3 树高与胸径的趋势面分析回归方程
Table 3. Regression equation of binary quadratic trend surface analysis for Height and DBH
性状Trait 趋势面回归方程Regression equation of trend surface analysis 拟合系数Fitting coefficient P值P value 胸径DBH D=66.335-1.894x+6.645y+0.012x2-0.081y2-0.022xy 0.169 0.00 树高Height H=27.775-0.748x+3.076y+0.005x2-0.036y2-0.011xy 0.168 0.00 表 4 生长性状与地理因子的Pearson相关分析
Table 4. Pearson correlation analysis between growth traits and geographic factors
性状Trait 树高Height 胸径DBH 经度Longitude 0.124 0.135 纬度Latitude -0.249 1** -0.238** 表 5 杉木种源不同林龄生长性状遗传变异参数
Table 5. Parameters of genetic variation of growth traits of Chinese fir provenance test at different ages
林龄Stand age/a 性状Trait 平均值Mean 最大值Max 最小值Min 变异系数CV/% 遗传力Heritability 标准差S 5 树高Height/m 4.028 6.375 0.933 17.2 0.750 0.692 胸径DBH/cm 5.726 9.600 1.100 24.1 0.814 1.377 材积Volume//m3 0.008 0.022 1.76×10-4 50.5 0.808 0.004 10 树高Height/m 9.412 13.300 3.000 13.7 0.798 1.292 胸径DBH/cm 12.408 19.250 4.233 16.1 0.850 2.001 材积Volume//m3 0.061 0.159 0.008 33.0 0.875 0.020 31 树高Height/m 14.450 21.270 7.290 15.2 0.831 2.197 胸径DBH/cm 22.220 40.300 9.800 21.0 0.841 4.675 材积Volume//m3 0.258 0.949 0.027 50.2 0.853 0.129 表 6 主要生长性状的早晚相关系数
Table 6. Juvenile-mature correlation coefficients of the main growth traits
性状Trait 林龄Stand age 5 10 31 胸径DBH 5 1 0.884** 0.442** 10 0.880** 1 0.630** 31 0.476** 0.675** 1 树高Height 5 1 0.859** 0.426** 10 0.880** 1 0.576** 31 0.458** 0.603** 1 材积Volume 5 1 0.897** 0.451** 10 0.889** 1 0.606** 31 0.503** 0.679** 1 注:上三角数据为性状秩次相关系数,下三角数据为性状表型相关系数。
Note: Data in upper triangular are rank correlation coefficient for traits, and the lower triangular are phenotypic correlation coeffients of traits.表 7 杉木种源各林龄生长聚类分析
Table 7. Clustering analysis of Chinese fir provenance test at different ages
类群Cluster 种源号No. 5年生种源5-year-old provenance 10年生种源10-year-old provenance 31年生种源31-year-old provenance 快速生长型
Rapidest growth type33 34 41 44 118 119 32 33 34 35 36 40 36 34 39 35 47 44 139 147 148 149 164 41 44 47 48 84 118 32 126 139 147 148 149 163 较快生长型
Second rapid growth type12 31 32 35 36 37 12 28 30 31 37 38 148 100 151 84 40 38 40 47 48 50 54 56 39 42 43 52 54 55 120 140 30 139 48 82 66 68 77 78 83 84 56 60 62 68 78 82 31 163 33 37 42 147 86 87 92 93 94 120 83 86 87 90 91 92 152 118 149 41 121 122 125 126 127 128 93 94 100 102 103 105 129 131 132 133 140 142 110 114 117 119 120 121 144 150 151 163 168 122 124 125 127 128 129 131 133 140 142 146 150 151 152 164 中速生长型
Medium-speed growth type1 2 3 9 10 11 1 2 3 9 15 16 93 87 119 45 28 61 13 15 16 18 19 23 18 23 24 27 29 49 95 116 70 123 104 90 28 29 30 38 39 42 50 51 53 57 61 63 153 24 142 103 56 27 43 46 49 51 52 53 64 66 67 71 73 75 166 127 105 94 124 113 55 57 60 61 62 64 77 80 88 95 96 97 111 138 110 162 83 150 67 71 75 79 80 81 98 99 101 104 106 108 108 92 52 12 96 63 82 85 88 89 90 91 109 113 115 123 130 132 23 164 49 136 43 128 95 96 98 99 100 101 135 143 144 153 158 159 102 103 104 105 106 110 161 165 166 167 168 113 114 115 117 123 124 130 135 143 146 152 153 158 159 161 165 166 167 表 8 不同林龄生长最好和最差种源筛选结果比较
Table 8. Comparison of the best and worst provenances in different age
林龄/a
Stand age不同林龄生长最好种源
The best provenance for different ages不同林龄生长最差种源
The worst provenance for different ages5 33、34、41、44、118、119、139、147、148、149、164 65、76、116、155、162、169 10 32、33、34、35、36、40、41、44、47、48、84、118、126、139、147、148、149、163 7、20、21、22、25、26、59、65、76、107、111、116、154、155、157、162 31 36、34、39、35、47、44、32 2、4、5、7、11、13、17、18、19、21、22、25、26、55、66、67、69、75、77、79、81、86、89、101、114、115、125、145、155、156、161 表 9 杉木种源不同林龄选择风险
Table 9. Early selection risk of Chinese fir provenance test at different ages
林龄
Stand age/a入选数
Number of selection选对数
Number of correct selection选对率
Correct selection rate/%错选数
Number of wrong selection错选率
Wrong selection rate/%漏选数
Number of missed selection漏选率
Missed selection rate/%5 11 2 18.18 9 81.82 5 71.43 10 18 6 33.33 12 66.67 1 14.29 31 7 7 100.00 0 0.00 0 0.00 表 10 杉木优良种源选择效果评价
Table 10. Evaluation of the selection of superior provenance of Chinese fir
种源号
No.胸径DBH 树高Height 材积Volume 均值Mean/cm 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/% 均值Mean/m 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/% 均值Mean/m3 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/% 32 30.53 37.40 31.45 17.96 24.30 20.19 0.53 105.47 89.97 39 30.14 35.64 29.97 17.87 23.69 19.69 0.51 96.80 82.57 34 30.02 35.13 29.54 17.84 23.46 19.50 0.50 94.78 80.85 36 29.82 34.20 28.76 17.77 22.98 19.10 0.49 91.27 77.85 44 28.35 27.60 23.21 17.16 18.77 15.60 0.44 71.99 61.41 35 28.54 28.47 23.94 17.30 19.77 16.43 0.44 71.58 61.06 47 28.41 27.89 23.46 17.24 19.34 16.07 0.44 70.27 59.94 149 27.74 24.83 20.88 16.79 16.26 13.51 0.44 69.21 59.04 41 27.74 24.85 20.90 16.87 16.81 13.97 0.43 65.51 55.88 118 27.58 24.14 20.30 16.84 16.59 13.79 0.42 61.80 52.72 48 26.92 21.15 17.79 16.46 13.92 11.57 0.41 58.35 49.77 33 27.21 22.49 18.91 16.72 15.73 13.07 0.40 55.71 47.52 31 27.04 21.68 18.23 16.70 15.61 12.97 0.39 50.57 43.14 139 26.84 20.82 17.51 16.58 14.79 12.29 0.39 49.90 42.56 151 26.36 18.63 15.67 16.30 12.83 10.66 0.38 47.40 40.43 140 26.74 20.35 17.11 16.57 14.71 12.22 0.38 47.01 40.10 40 26.50 19.27 16.21 16.44 13.77 11.44 0.38 45.59 38.89 148 26.29 18.32 15.41 16.31 12.90 10.72 0.37 44.71 38.14 100 25.97 16.89 14.20 16.20 12.11 10.06 0.36 39.66 33.83 38 25.63 15.37 12.93 16.02 10.91 9.07 0.35 36.89 31.47 84 25.81 16.18 13.61 16.16 11.89 9.88 0.35 35.98 30.69 120 25.61 15.26 12.83 16.06 11.14 9.26 0.35 34.42 29.36 30 25.53 14.90 12.53 16.02 10.89 9.05 0.34 33.50 28.58 163 25.23 13.55 11.40 15.87 9.89 8.22 0.34 30.60 26.10 82 25.32 13.97 11.75 15.94 10.33 8.58 0.34 30.59 26.09 37 24.95 12.28 10.33 15.77 9.13 7.59 0.33 26.51 22.61 147 24.77 11.49 9.66 15.68 8.57 7.12 0.32 24.67 21.04 42 24.83 11.76 9.89 15.73 8.89 7.39 0.32 24.35 20.77 152 24.73 11.28 9.49 15.68 8.51 7.07 0.32 23.51 20.05 121(ck) 21.91 14.36 0.24 -
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