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杉木地理种源长期选择效果研究

伍汉斌 段爱国 张建国 孙建军

引用本文:
Citation:

杉木地理种源长期选择效果研究

    通讯作者: 段爱国, duanag@caf.ac.cn
  • 基金项目:

    中国林科院院基金"杉木第三代种质评价及第四代育种群体构建 CAFYBB2017ZA001-1

    国家自然科学基金面上项目 31370629

    江西省林业厅林业科技创新专项"杉木高世代育种亲本选择和新品系创制 201702

  • 中图分类号: S722

Effect of Long-term Selection of Chinese fir(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook) Provenances

    Corresponding author: DUAN Ai-guo, duanag@caf.ac.cn ;
  • CLC number: S722

  • 摘要: 目的 研究不同林龄的杉木地理种源生长状况的差异,筛选适宜于试验区发展的杉木优良种源,促进杉木种源水平的长期遗传改良。 方法 利用1981年营造的杉木种源试验林在5、10、31年生时的测定材料,分析不同种源主要生长性状在不同林龄的遗传参数变异规律,利用早晚相关和聚类分析对优良种源长期选择效果进行评价。 结果 不同林龄的杉木胸径、树高和单株材积在种源间均存在极显著的差异,31年生时最大种源的各性状值较最小种源的各性状分别高75.86%,48.55%,263.76%;杉木在种源间的变异存在明显的地理变异模式,以纬向变异为主,由南向北,杉木的生长量先增大后减小,即我国西南和东南部种源生长较好。参试杉木种源不同林龄时各性状的遗传力为0.750~0.875,说明各性状受较高水平的遗传控制;胸径、树高和单株材积在不同林龄间表型相关和秩相关均呈极显著的正相关,认为杉木早期选择宜在10年生左右;从169个参试种源中筛选出29个生长较快速的种源,大部分种源来自福建省,还包含贵州、广西和湖南等地的种源,其中,生长最好的是福建崇安、顺昌、尤溪等福建北部种源,其胸径、树高和单株材积的遗传增益分别达到23.21%~31.45%、15.60%~20.19%、59.94%~89.97%。 结论 早期选择的年龄对缩短杉木育种周期影响明显,在10年生选择更有利于提高杉木遗传改良的效率,从31年生杉木成熟林中选择出的29个优良种源较当地种源有较大增幅,适宜在江西省及周边地区推广。
  • 图 1  胸径与经纬度趋势面图

    Figure 1.  Diagram of two powers contour-trend surface of DBH

    图 2  树高与经纬度趋势面图

    Figure 2.  Diagram of two powers contour-trend surface of Height

    表 1  试验所选169个种源信息

    Table 1.  The information of 169 provenances in this study

    1 四川合江
    2 四川江津
    3 河南商城
    4 河南新县
    5 江苏句容
    6 安徽径县
    7 安徽宁国
    8 安徽太平
    9 安徽歙县
    10 安徽黟县
    11 安徽祁门
    12 四川南江
    13 安徽东至
    14 安徽石台
    15 四川邻水
    16 四川秀山
    17 四川酉阳
    18 浙江遂昌
    19 四川叙永
    20 浙江龙泉
    21 浙江安吉
    22 浙江云和
    23 浙江丽水
    24 浙江开化
    25 浙江建德
    26 浙江临安
    27 福建连城
    28 福建漳平
    29 福建永定
    30 福建武平
    31 福建浦城
    32 福建崇安
    33 福建光泽
    34 福建建阳
    35 福建建瓯
    36 福建顺昌
    37 福建南平
    38 福建邵武
    39 福建尤溪
    40 福建大田
    41 福建三明
    42 福建德化
    43 四川洪雅
    44 福建永安
    45 福建长汀
    46 福建南靖
    47 福建沙县
    48 福建将乐
    49 福建上杭
    50 四川筠连
    51 四川永川
    52 江西安福
    53 江西武宁
    54 四川荥经
    55 江西全南
    56 江西崇义
    57 四川卢山
    58 江西铅山
    59 江西玉山
    60 江西瑞金
    61 江西黎川
    62 四川彭县
    63 江西乐安
    64 江西修水
    65 江西铜鼓
    66 湖北崇阳
    67 湖北通山
    68 湖北竹山
    69 湖北鹤峰
    70 湖北利川
    71 湖北五峰
    72 湖北罗田
    73 湖北阳新
    74 湖北麻城
    75 湖北通城
    76 云南腾冲(秃杉)
    77 湖北建始
    78 湖北谷城
    79 湖北宜昌
    80 湖北铜盆水
    81 湖南永顺
    82 湖南新晃
    83 四川邛崃
    84 湖南会同
    85 四川屏山
    86 四川什邡
    87 湖南通道
    88 湖南武岗
    89 湖南新宁
    90 湖南浽城
    91 湖南江水
    92 湖南江华
    93 湖南桂阳
    94 湖南攸县
    95 湖南源陵
    96 湖南安化
    97 湖南新化
    98 湖南祁阳
    99 湖南叙浦
    100 湖南芷江
    101 湖南兰山
    102 安徽休宁
    103 湖南资兴
    104 湖南辰溪
    105 湖南凤凰
    106 广东乐昌
    107 安徽黟县(柳杉)
    108 广东河源
    109 广东蕉岭
    110 广东始兴
    111 广东连山
    112 广东平远
    113 广东怀集
    114 广东广宁
    115 广东郁南
    116 浙江临安(柳杉)
    117 广东连南
    118 广西三江
    119 广西金秀
    120 广西罗城
    121 江西分宜
    122 广西贺县
    123 广西昭平
    124 广西蒙山
    125 广西苍悟
    126 广西容县
    127 广西桂平
    128 广西北流
    129 广西博白
    130 广西富沅
    131 广西宾县
    132 广西平南
    133 广西资沅
    134 广西兴安
    135 广西恭城
    136 广西龙胜
    137 广西灵川
    138 广西永福
    139 广西融水四荣
    140 广西融水白云
    141 广西融安
    142 广西隆林
    143 云南镇雄2
    144 广西德保
    145 广西全州
    146 广西灌阳
    147 贵州从江
    148 贵州榕江
    149 贵州黎平
    150 贵州锦平
    151 贵州剑河
    152 贵州兴仁
    153 贵州岭巩
    154 贵州婺川
    155 贵州道真
    156 贵州习水
    157 贵州黔西
    158 云南镇雄1
    159 贵州麻江
    160 贵州平坝
    161 贵州思南
    162 云南会泽2
    163 贵州三都
    164 贵州余庆
    165 贵州六枝
    166 贵州江口
    167 云南马关
    168 云南屏边
    169 云南会泽1
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    表 2  杉木种源不同林龄生长性状的方差分析

    Table 2.  Variance analysis of growth of Chinese fir provenance

    林龄/a
    Stand age/a
    变异来源
    Source of variation
    自由度
    DF
    树高Height/m 胸径DBH/cm 材积Volume/m3
    均方Mean square F 均方Mean square F 均方Mean square F
    5 种源provenance 168 1.49 2.79** 7.30 4.63** 5.78×10-5 3.64**
    重复Repeat 13 8.28 15.54** 28.51 18.06** 2.43×10-4 15.27**
    误差Error 2 184 0.53 1.58 1.59×10-5
    10 种源provenance 168 5.74 3.83** 18.84 6.13** 2.35×10-3 7.99**
    重复Repeat 13 26.61 17.75** 45.35 14.75** 6.16×10-3 20.95**
    误差Error 2 184 1.50 3.07 2.94×10-4
    31 种源provenance 168 20.77 5.90** 98.12 6.27** 7.96×10-2 6.81**
    重复Repeat 13 18.71 5.32** 79.97 5.11** 5.11×10-2 4.37**
    误差Error 2 184 3.52 15.65 1.17×10-2
    注:*表示P < 0.05水平上差异显著,**表示P < 0.01水平上差异显著。下同。
    Note:*represents significances differences at P < 0.05,** represents extremely significances differences at P < 0.01. Same as below.
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    表 3  树高与胸径的趋势面分析回归方程

    Table 3.  Regression equation of binary quadratic trend surface analysis for Height and DBH

    性状Trait 趋势面回归方程Regression equation of trend surface analysis 拟合系数Fitting coefficient PP value
    胸径DBH D=66.335-1.894x+6.645y+0.012x2-0.081y2-0.022xy 0.169 0.00
    树高Height H=27.775-0.748x+3.076y+0.005x2-0.036y2-0.011xy 0.168 0.00
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    表 4  生长性状与地理因子的Pearson相关分析

    Table 4.  Pearson correlation analysis between growth traits and geographic factors

    性状Trait 树高Height 胸径DBH
    经度Longitude 0.124 0.135
    纬度Latitude -0.249 1** -0.238**
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    表 5  杉木种源不同林龄生长性状遗传变异参数

    Table 5.  Parameters of genetic variation of growth traits of Chinese fir provenance test at different ages

    林龄Stand age/a 性状Trait 平均值Mean 最大值Max 最小值Min 变异系数CV/% 遗传力Heritability 标准差S
    5 树高Height/m 4.028 6.375 0.933 17.2 0.750 0.692
    胸径DBH/cm 5.726 9.600 1.100 24.1 0.814 1.377
    材积Volume//m3 0.008 0.022 1.76×10-4 50.5 0.808 0.004
    10 树高Height/m 9.412 13.300 3.000 13.7 0.798 1.292
    胸径DBH/cm 12.408 19.250 4.233 16.1 0.850 2.001
    材积Volume//m3 0.061 0.159 0.008 33.0 0.875 0.020
    31 树高Height/m 14.450 21.270 7.290 15.2 0.831 2.197
    胸径DBH/cm 22.220 40.300 9.800 21.0 0.841 4.675
    材积Volume//m3 0.258 0.949 0.027 50.2 0.853 0.129
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    表 6  主要生长性状的早晚相关系数

    Table 6.  Juvenile-mature correlation coefficients of the main growth traits

    性状Trait 林龄Stand age 5 10 31
    胸径DBH 5 1 0.884** 0.442**
    10 0.880** 1 0.630**
    31 0.476** 0.675** 1
    树高Height 5 1 0.859** 0.426**
    10 0.880** 1 0.576**
    31 0.458** 0.603** 1
    材积Volume 5 1 0.897** 0.451**
    10 0.889** 1 0.606**
    31 0.503** 0.679** 1
    注:上三角数据为性状秩次相关系数,下三角数据为性状表型相关系数。
    Note: Data in upper triangular are rank correlation coefficient for traits, and the lower triangular are phenotypic correlation coeffients of traits.
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    表 7  杉木种源各林龄生长聚类分析

    Table 7.  Clustering analysis of Chinese fir provenance test at different ages

    类群Cluster 种源号No.
    5年生种源5-year-old provenance 10年生种源10-year-old provenance 31年生种源31-year-old provenance
    快速生长型
    Rapidest growth type
    33 34 41 44 118 119 32 33 34 35 36 40 36 34 39 35 47 44
    139 147 148 149 164 41 44 47 48 84 118 32
    126 139 147 148 149 163
    较快生长型
    Second rapid growth type
    12 31 32 35 36 37 12 28 30 31 37 38 148 100 151 84 40 38
    40 47 48 50 54 56 39 42 43 52 54 55 120 140 30 139 48 82
    66 68 77 78 83 84 56 60 62 68 78 82 31 163 33 37 42 147
    86 87 92 93 94 120 83 86 87 90 91 92 152 118 149 41
    121 122 125 126 127 128 93 94 100 102 103 105
    129 131 132 133 140 142 110 114 117 119 120 121
    144 150 151 163 168 122 124 125 127 128 129
    131 133 140 142 146 150
    151 152 164
    中速生长型
    Medium-speed growth type
    1 2 3 9 10 11 1 2 3 9 15 16 93 87 119 45 28 61
    13 15 16 18 19 23 18 23 24 27 29 49 95 116 70 123 104 90
    28 29 30 38 39 42 50 51 53 57 61 63 153 24 142 103 56 27
    43 46 49 51 52 53 64 66 67 71 73 75 166 127 105 94 124 113
    55 57 60 61 62 64 77 80 88 95 96 97 111 138 110 162 83 150
    67 71 75 79 80 81 98 99 101 104 106 108 108 92 52 12 96 63
    82 85 88 89 90 91 109 113 115 123 130 132 23 164 49 136 43 128
    95 96 98 99 100 101 135 143 144 153 158 159
    102 103 104 105 106 110 161 165 166 167 168
    113 114 115 117 123 124
    130 135 143 146 152 153
    158 159 161 165 166 167
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    表 8  不同林龄生长最好和最差种源筛选结果比较

    Table 8.  Comparison of the best and worst provenances in different age

    林龄/a
    Stand age
    不同林龄生长最好种源
    The best provenance for different ages
    不同林龄生长最差种源
    The worst provenance for different ages
    5 33、34、41、44、118、119、139、147、148、149、164 65、76、116、155、162、169
    10 32、33、34、35、36、40、41、44、47、48、84、118、126、139、147、148、149、163 7、20、21、22、25、26、59、65、76、107、111、116、154、155、157、162
    31 36、34、39、35、47、44、32 2、4、5、7、11、13、17、18、19、21、22、25、26、55、66、67、69、75、77、79、81、86、89、101、114、115、125、145、155、156、161
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    表 9  杉木种源不同林龄选择风险

    Table 9.  Early selection risk of Chinese fir provenance test at different ages

    林龄
    Stand age/a
    入选数
    Number of selection
    选对数
    Number of correct selection
    选对率
    Correct selection rate/%
    错选数
    Number of wrong selection
    错选率
    Wrong selection rate/%
    漏选数
    Number of missed selection
    漏选率
    Missed selection rate/%
    5 11 2 18.18 9 81.82 5 71.43
    10 18 6 33.33 12 66.67 1 14.29
    31 7 7 100.00 0 0.00 0 0.00
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    表 10  杉木优良种源选择效果评价

    Table 10.  Evaluation of the selection of superior provenance of Chinese fir

    种源号
    No.
    胸径DBH 树高Height 材积Volume
    均值Mean/cm 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/% 均值Mean/m 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/% 均值Mean/m3 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/%
    32 30.53 37.40 31.45 17.96 24.30 20.19 0.53 105.47 89.97
    39 30.14 35.64 29.97 17.87 23.69 19.69 0.51 96.80 82.57
    34 30.02 35.13 29.54 17.84 23.46 19.50 0.50 94.78 80.85
    36 29.82 34.20 28.76 17.77 22.98 19.10 0.49 91.27 77.85
    44 28.35 27.60 23.21 17.16 18.77 15.60 0.44 71.99 61.41
    35 28.54 28.47 23.94 17.30 19.77 16.43 0.44 71.58 61.06
    47 28.41 27.89 23.46 17.24 19.34 16.07 0.44 70.27 59.94
    149 27.74 24.83 20.88 16.79 16.26 13.51 0.44 69.21 59.04
    41 27.74 24.85 20.90 16.87 16.81 13.97 0.43 65.51 55.88
    118 27.58 24.14 20.30 16.84 16.59 13.79 0.42 61.80 52.72
    48 26.92 21.15 17.79 16.46 13.92 11.57 0.41 58.35 49.77
    33 27.21 22.49 18.91 16.72 15.73 13.07 0.40 55.71 47.52
    31 27.04 21.68 18.23 16.70 15.61 12.97 0.39 50.57 43.14
    139 26.84 20.82 17.51 16.58 14.79 12.29 0.39 49.90 42.56
    151 26.36 18.63 15.67 16.30 12.83 10.66 0.38 47.40 40.43
    140 26.74 20.35 17.11 16.57 14.71 12.22 0.38 47.01 40.10
    40 26.50 19.27 16.21 16.44 13.77 11.44 0.38 45.59 38.89
    148 26.29 18.32 15.41 16.31 12.90 10.72 0.37 44.71 38.14
    100 25.97 16.89 14.20 16.20 12.11 10.06 0.36 39.66 33.83
    38 25.63 15.37 12.93 16.02 10.91 9.07 0.35 36.89 31.47
    84 25.81 16.18 13.61 16.16 11.89 9.88 0.35 35.98 30.69
    120 25.61 15.26 12.83 16.06 11.14 9.26 0.35 34.42 29.36
    30 25.53 14.90 12.53 16.02 10.89 9.05 0.34 33.50 28.58
    163 25.23 13.55 11.40 15.87 9.89 8.22 0.34 30.60 26.10
    82 25.32 13.97 11.75 15.94 10.33 8.58 0.34 30.59 26.09
    37 24.95 12.28 10.33 15.77 9.13 7.59 0.33 26.51 22.61
    147 24.77 11.49 9.66 15.68 8.57 7.12 0.32 24.67 21.04
    42 24.83 11.76 9.89 15.73 8.89 7.39 0.32 24.35 20.77
    152 24.73 11.28 9.49 15.68 8.51 7.07 0.32 23.51 20.05
    121(ck) 21.91 14.36 0.24
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-01-18
  • 录用日期:  2019-03-18
  • 刊出日期:  2019-06-01

杉木地理种源长期选择效果研究

    通讯作者: 段爱国, duanag@caf.ac.cn
  • 1. 中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业和草原局林木培育重点实验室, 林木遗传育种国家重点实验室, 北京 100091
  • 2. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心, 江苏 南京 210037
  • 3. 中国林业科学研究院亚热带林业实验中心, 江西 分宜 336600
基金项目:  中国林科院院基金"杉木第三代种质评价及第四代育种群体构建 CAFYBB2017ZA001-1国家自然科学基金面上项目 31370629江西省林业厅林业科技创新专项"杉木高世代育种亲本选择和新品系创制 201702

摘要:  目的 研究不同林龄的杉木地理种源生长状况的差异,筛选适宜于试验区发展的杉木优良种源,促进杉木种源水平的长期遗传改良。 方法 利用1981年营造的杉木种源试验林在5、10、31年生时的测定材料,分析不同种源主要生长性状在不同林龄的遗传参数变异规律,利用早晚相关和聚类分析对优良种源长期选择效果进行评价。 结果 不同林龄的杉木胸径、树高和单株材积在种源间均存在极显著的差异,31年生时最大种源的各性状值较最小种源的各性状分别高75.86%,48.55%,263.76%;杉木在种源间的变异存在明显的地理变异模式,以纬向变异为主,由南向北,杉木的生长量先增大后减小,即我国西南和东南部种源生长较好。参试杉木种源不同林龄时各性状的遗传力为0.750~0.875,说明各性状受较高水平的遗传控制;胸径、树高和单株材积在不同林龄间表型相关和秩相关均呈极显著的正相关,认为杉木早期选择宜在10年生左右;从169个参试种源中筛选出29个生长较快速的种源,大部分种源来自福建省,还包含贵州、广西和湖南等地的种源,其中,生长最好的是福建崇安、顺昌、尤溪等福建北部种源,其胸径、树高和单株材积的遗传增益分别达到23.21%~31.45%、15.60%~20.19%、59.94%~89.97%。 结论 早期选择的年龄对缩短杉木育种周期影响明显,在10年生选择更有利于提高杉木遗传改良的效率,从31年生杉木成熟林中选择出的29个优良种源较当地种源有较大增幅,适宜在江西省及周边地区推广。

English Abstract

  • 杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook)是我国南方重要的造林树种,其分布区包括16个省(自治区),南北跨14°(22°~34° N),东西跨22°(100°~122° E)[1],分布区大,地理变异丰富;其木材具有材质软、纹理直、易加工、耐腐蚀等优点[2]

    种源试验是林木育种的重要工作内容之一,种源试验的目的是挑选出优良的林木种源,国内外的学者对多种树种进行了种源试验,在针叶树种(如云杉属(Picea)[3]、欧洲赤松(Pinus sylvestris)[4-5]和挪威云杉(Picea abies (L.) Karst.)[6])和阔叶树种(如山地木麻黄(Casuarina junghuhniana Miq.)[7]、香椿(Toona sinensis Roem.)[8]和苦楝(Melia azedarach)[9]等)上都取得了显著的效益。杉木的种源试验最早由福建林学院的俞新妥教授在1957年开展,经过23 a的培育观测,结果发现其中四川彭县、湖南会同和江西庐山产地生长量最好,而安徽休宁产地生长最差[10]。杉木种源试验的系统研究在1976年开始,在当时的“全国林木良种选育协作会”上,成立了全国杉木地理种源协作组,并由中国林业科学研究院林业研究所主持和承担,此次研究首次选择出各栽培区的一批优良种源,并认为我国南岭山地南坡,四川盆地西侧青衣江流域和滇桂南部山地是杉木高产的优良种源区[11];但已有研究往往集中于种源试验林中幼龄期,对于成熟期杉木不同地理种源生长评价及遗传参数估算的研究较少,缺乏杉木地理种源早期选择与中、长期选择效果差异研究。

    鉴此,以1981年在江西大岗山建立的杉木种源试验林生长调查资料为对象,对5年生、10年生、31年生杉木不同地理种源的生长与遗传参数展开评价,以筛选适宜于试验区发展的杉木优良种源,促进杉木种源水平的长期遗传改良。

    • 试验地位于江西省分宜县大岗山林场,该地区属亚热带湿润气候区,立地指数14~16,坡度约为30°,年均气温15.8℃,年均日照时间1 656.9 h,年均降水量1 590.9 mm,其中,4—6月降雨量占全年的45%,年蒸发量为1 503 mm,无霜期252 d。本区属地带性低山丘陵红壤、黄壤类型及其亚类的分布区,黄壤分布最广,分布海拔为300~700 m,红壤多分布于海拔200 m以下的低山丘陵。前茬是天然次生阔叶林。

    • 试验材料选自全国13个省区,按经纬度以“网格法”布点,收集183个产地的种源。各种源均为1年生实生苗,1980年育苗,1981年造林,采用平衡不完全区组设计,183个区组,14个重复,每区组14个小区,每小区4株,2 m×2 m株行距。以江西分宜当地种源作为对照。该种源试验林在1994年进行了1次间伐,间伐强度为50%,每个小区能保存1~2株林木。

      对试验林长期的调查观测,部分种源缺失严重,最后收集了169个产地的种源,信息见表 1

      表 1  试验所选169个种源信息

      Table 1.  The information of 169 provenances in this study

      1 四川合江
      2 四川江津
      3 河南商城
      4 河南新县
      5 江苏句容
      6 安徽径县
      7 安徽宁国
      8 安徽太平
      9 安徽歙县
      10 安徽黟县
      11 安徽祁门
      12 四川南江
      13 安徽东至
      14 安徽石台
      15 四川邻水
      16 四川秀山
      17 四川酉阳
      18 浙江遂昌
      19 四川叙永
      20 浙江龙泉
      21 浙江安吉
      22 浙江云和
      23 浙江丽水
      24 浙江开化
      25 浙江建德
      26 浙江临安
      27 福建连城
      28 福建漳平
      29 福建永定
      30 福建武平
      31 福建浦城
      32 福建崇安
      33 福建光泽
      34 福建建阳
      35 福建建瓯
      36 福建顺昌
      37 福建南平
      38 福建邵武
      39 福建尤溪
      40 福建大田
      41 福建三明
      42 福建德化
      43 四川洪雅
      44 福建永安
      45 福建长汀
      46 福建南靖
      47 福建沙县
      48 福建将乐
      49 福建上杭
      50 四川筠连
      51 四川永川
      52 江西安福
      53 江西武宁
      54 四川荥经
      55 江西全南
      56 江西崇义
      57 四川卢山
      58 江西铅山
      59 江西玉山
      60 江西瑞金
      61 江西黎川
      62 四川彭县
      63 江西乐安
      64 江西修水
      65 江西铜鼓
      66 湖北崇阳
      67 湖北通山
      68 湖北竹山
      69 湖北鹤峰
      70 湖北利川
      71 湖北五峰
      72 湖北罗田
      73 湖北阳新
      74 湖北麻城
      75 湖北通城
      76 云南腾冲(秃杉)
      77 湖北建始
      78 湖北谷城
      79 湖北宜昌
      80 湖北铜盆水
      81 湖南永顺
      82 湖南新晃
      83 四川邛崃
      84 湖南会同
      85 四川屏山
      86 四川什邡
      87 湖南通道
      88 湖南武岗
      89 湖南新宁
      90 湖南浽城
      91 湖南江水
      92 湖南江华
      93 湖南桂阳
      94 湖南攸县
      95 湖南源陵
      96 湖南安化
      97 湖南新化
      98 湖南祁阳
      99 湖南叙浦
      100 湖南芷江
      101 湖南兰山
      102 安徽休宁
      103 湖南资兴
      104 湖南辰溪
      105 湖南凤凰
      106 广东乐昌
      107 安徽黟县(柳杉)
      108 广东河源
      109 广东蕉岭
      110 广东始兴
      111 广东连山
      112 广东平远
      113 广东怀集
      114 广东广宁
      115 广东郁南
      116 浙江临安(柳杉)
      117 广东连南
      118 广西三江
      119 广西金秀
      120 广西罗城
      121 江西分宜
      122 广西贺县
      123 广西昭平
      124 广西蒙山
      125 广西苍悟
      126 广西容县
      127 广西桂平
      128 广西北流
      129 广西博白
      130 广西富沅
      131 广西宾县
      132 广西平南
      133 广西资沅
      134 广西兴安
      135 广西恭城
      136 广西龙胜
      137 广西灵川
      138 广西永福
      139 广西融水四荣
      140 广西融水白云
      141 广西融安
      142 广西隆林
      143 云南镇雄2
      144 广西德保
      145 广西全州
      146 广西灌阳
      147 贵州从江
      148 贵州榕江
      149 贵州黎平
      150 贵州锦平
      151 贵州剑河
      152 贵州兴仁
      153 贵州岭巩
      154 贵州婺川
      155 贵州道真
      156 贵州习水
      157 贵州黔西
      158 云南镇雄1
      159 贵州麻江
      160 贵州平坝
      161 贵州思南
      162 云南会泽2
      163 贵州三都
      164 贵州余庆
      165 贵州六枝
      166 贵州江口
      167 云南马关
      168 云南屏边
      169 云南会泽1
    • 造林后在1984年(5年生)、1989年(10年生)和2010年(31年生)分别对试验林每木胸径及树高进行调查。

    • 取每重复每个种源各单株测定指标的平均值进行统计。对另14个重复中的少量缺失数据按$\left(\overline{x}_{i}+\right.\overline{x}_{j}) / 2$计算出近似值并进行逐个校正[12]。$\overline{x}_{i}$及$\overline{x}_{j}$分别表示同一种源14个重复测量指标的平均值和同一重复内所有种源测量指标的平均值。方差分析线性模型为:

      $ X_{i j k}=\mu+\alpha_{i}+\beta_{j}+e_{i j} $

      式中:μ为平均值;αi为种源效应;βj为重复效应;eij为随机误差。

      趋势面分析是采用多元回归的方法建立某一性状与地理因子的曲面方差。若试验有n个种源,测定各种源均值记为Zi,当xy的最高系数为2时,公式如下:

      $ Z_{i}=a_{1}+a_{2} x+a_{3} y+a_{4} x^{2}+a_{5} y^{2}+a_{6} x y+\varepsilon_{i} $

      式中:a1~a6为回归系数,x为经度,y表示纬度,εi为随机误差。

      单株材积:

      $ V=0.0000966836568 \times D_{1.3}^{1.67315187} \times H^{0.97848879} $

      遗传力:$H^{2}=M G \cdot(M G+M E)^{-1}$

      式中:MG为遗传方差,ME为环境方差。

      变异系数:CV=S·X-1

      式中:S为标准差,X为平均值。

      标准差:$S=\left[\sum(x-\overline{x})^{2} \cdot(n-1)^{-1}\right]^{-1 / 2}$

      pearson相关系数:$R=\sum_{i=1}^{n}\left(X_{i}-\overline{X}\right)\left(Y_{i}-\right.\overline{Y}) / \sqrt{\sum_{i=1}^{n}\left(X_{i}-\overline{X}\right)^{2}} \sqrt{\sum_{i=1}^{n}\left(Y_{i}-\overline{Y}\right)^{2}}$;

      spearman秩相关系数:$\rho_{s}=1-6 \sum d_{i}^{2} / n\left(n^{2}-\right.1)$,diXiYi的秩次之差;

      遗传增益:$\Delta G=S / \overline{X_{\mathrm{ck}}} \times H^{2}$,S为选择差,$\overline{X_{\mathrm{ck}}}$为江西种源的平均数。

      数据统计分析利用EXCEL2011和SPSS22.0软件,采用Surfer 11.0软件进行趋势面作图。

    • 来自全国169个杉木种源方差分析结果(表 2)表明,169个杉木种源在5、10、31年生时各生长性状均具有极显著水平的差异,说明在不同生长阶段,169个杉木种源生长差异较大,这为杉木种源的选择和早期评价提供了可能。

      表 2  杉木种源不同林龄生长性状的方差分析

      Table 2.  Variance analysis of growth of Chinese fir provenance

      林龄/a
      Stand age/a
      变异来源
      Source of variation
      自由度
      DF
      树高Height/m 胸径DBH/cm 材积Volume/m3
      均方Mean square F 均方Mean square F 均方Mean square F
      5 种源provenance 168 1.49 2.79** 7.30 4.63** 5.78×10-5 3.64**
      重复Repeat 13 8.28 15.54** 28.51 18.06** 2.43×10-4 15.27**
      误差Error 2 184 0.53 1.58 1.59×10-5
      10 种源provenance 168 5.74 3.83** 18.84 6.13** 2.35×10-3 7.99**
      重复Repeat 13 26.61 17.75** 45.35 14.75** 6.16×10-3 20.95**
      误差Error 2 184 1.50 3.07 2.94×10-4
      31 种源provenance 168 20.77 5.90** 98.12 6.27** 7.96×10-2 6.81**
      重复Repeat 13 18.71 5.32** 79.97 5.11** 5.11×10-2 4.37**
      误差Error 2 184 3.52 15.65 1.17×10-2
      注:*表示P < 0.05水平上差异显著,**表示P < 0.01水平上差异显著。下同。
      Note:*represents significances differences at P < 0.05,** represents extremely significances differences at P < 0.01. Same as below.
    • 树高、胸径为杉木生长的主要调查性状,为能更清晰的描述其地理变异趋势,对杉木的胸径、树高与种源的地理位置作二元二次趋势面分析,其回归方程见表 3,方程的显著性达到了极显著水平。由趋势面图可知:胸径(图 1)、树高(图 2)的变异模式均为双向渐变。就胸径而言,随着纬度的增加,种源胸径先增加后减小,变幅较大,即中部种源生长优于南北部种源;在经度方向上,胸径先减小后增大,变幅较小,东西部种源生长变化不明显。总体而言,胸径随经纬度的变化呈现“骆驼峰”趋势,即在分布区内,西南和东南部种源生长较好。树高与胸径有着同样的变化规律。由表 4可知:树高、胸径与纬度具有极显著的负相关,与经度的相关不显著,与趋势面分析一致。

      表 3  树高与胸径的趋势面分析回归方程

      Table 3.  Regression equation of binary quadratic trend surface analysis for Height and DBH

      性状Trait 趋势面回归方程Regression equation of trend surface analysis 拟合系数Fitting coefficient PP value
      胸径DBH D=66.335-1.894x+6.645y+0.012x2-0.081y2-0.022xy 0.169 0.00
      树高Height H=27.775-0.748x+3.076y+0.005x2-0.036y2-0.011xy 0.168 0.00

      图  1  胸径与经纬度趋势面图

      Figure 1.  Diagram of two powers contour-trend surface of DBH

      图  2  树高与经纬度趋势面图

      Figure 2.  Diagram of two powers contour-trend surface of Height

      表 4  生长性状与地理因子的Pearson相关分析

      Table 4.  Pearson correlation analysis between growth traits and geographic factors

      性状Trait 树高Height 胸径DBH
      经度Longitude 0.124 0.135
      纬度Latitude -0.249 1** -0.238**
    • 表 5可知:在不同生长阶段,杉木种源各性状的遗传变异不尽相同,其中,单株材积的变异系数最大,远远大于树高和胸径的变异程度,各变异系数为材积>胸径>树高。在遗传力方面,各生长性状的遗传力很高,树高为0.750~0.831,胸径为0.814~0.850,材积为0.808~0.875,说明杉木种源各性状受到较高水平的遗传控制。在不同林龄,树高的遗传力呈上升趋势,而胸径和材积的遗传力较稳定,表明树高较胸径和材积更容易受外界环境影响。

      表 5  杉木种源不同林龄生长性状遗传变异参数

      Table 5.  Parameters of genetic variation of growth traits of Chinese fir provenance test at different ages

      林龄Stand age/a 性状Trait 平均值Mean 最大值Max 最小值Min 变异系数CV/% 遗传力Heritability 标准差S
      5 树高Height/m 4.028 6.375 0.933 17.2 0.750 0.692
      胸径DBH/cm 5.726 9.600 1.100 24.1 0.814 1.377
      材积Volume//m3 0.008 0.022 1.76×10-4 50.5 0.808 0.004
      10 树高Height/m 9.412 13.300 3.000 13.7 0.798 1.292
      胸径DBH/cm 12.408 19.250 4.233 16.1 0.850 2.001
      材积Volume//m3 0.061 0.159 0.008 33.0 0.875 0.020
      31 树高Height/m 14.450 21.270 7.290 15.2 0.831 2.197
      胸径DBH/cm 22.220 40.300 9.800 21.0 0.841 4.675
      材积Volume//m3 0.258 0.949 0.027 50.2 0.853 0.129
    • 早期选择的可行性与性状年-年相关系数关系密切[13]。对169个种源的胸径、树高和材积在不同林龄的生长状况和秩次分别进行了相关分析,结果(表 6)表明:胸径、树高和材积在各林龄间的秩次表型相关系数分别为0.442~0.884、0.426~0.859、0.451~0.897,表型相关系数分别为0.476~0.880、0.458~0.880、0.503~0.889,各性状在5、10、31年生各林龄间的表型相关和秩次相关均达到极显著的正相关,说明杉木地理种源进行早期选择具有较高的可靠性。

      表 6  主要生长性状的早晚相关系数

      Table 6.  Juvenile-mature correlation coefficients of the main growth traits

      性状Trait 林龄Stand age 5 10 31
      胸径DBH 5 1 0.884** 0.442**
      10 0.880** 1 0.630**
      31 0.476** 0.675** 1
      树高Height 5 1 0.859** 0.426**
      10 0.880** 1 0.576**
      31 0.458** 0.603** 1
      材积Volume 5 1 0.897** 0.451**
      10 0.889** 1 0.606**
      31 0.503** 0.679** 1
      注:上三角数据为性状秩次相关系数,下三角数据为性状表型相关系数。
      Note: Data in upper triangular are rank correlation coefficient for traits, and the lower triangular are phenotypic correlation coeffients of traits.
    • 对参试169个种源5、10、31年生的胸径、树高和材积分5类进行聚类分析,选出其中快速生长型,较快速生长型和中速生长型的种源,结果见表 7。从表 7可以看出:在各个林龄阶段,试验林生长很好的种源仅占一小部分,5年生11个,10年生18个,31年生7个,而且各林龄入选种源都不一样,进一步说明了开展种源试验和早期选择的必要性;同时5年生快速生长型的大部分种源在10年生依然生长很好,而到31年生仅34号种源和44号种源保持其生长状况,表明在杉木生长的较早期,由遗传控制发育的潜力未充分发挥出来,此时选择存在很大的弊端。

      表 7  杉木种源各林龄生长聚类分析

      Table 7.  Clustering analysis of Chinese fir provenance test at different ages

      类群Cluster 种源号No.
      5年生种源5-year-old provenance 10年生种源10-year-old provenance 31年生种源31-year-old provenance
      快速生长型
      Rapidest growth type
      33 34 41 44 118 119 32 33 34 35 36 40 36 34 39 35 47 44
      139 147 148 149 164 41 44 47 48 84 118 32
      126 139 147 148 149 163
      较快生长型
      Second rapid growth type
      12 31 32 35 36 37 12 28 30 31 37 38 148 100 151 84 40 38
      40 47 48 50 54 56 39 42 43 52 54 55 120 140 30 139 48 82
      66 68 77 78 83 84 56 60 62 68 78 82 31 163 33 37 42 147
      86 87 92 93 94 120 83 86 87 90 91 92 152 118 149 41
      121 122 125 126 127 128 93 94 100 102 103 105
      129 131 132 133 140 142 110 114 117 119 120 121
      144 150 151 163 168 122 124 125 127 128 129
      131 133 140 142 146 150
      151 152 164
      中速生长型
      Medium-speed growth type
      1 2 3 9 10 11 1 2 3 9 15 16 93 87 119 45 28 61
      13 15 16 18 19 23 18 23 24 27 29 49 95 116 70 123 104 90
      28 29 30 38 39 42 50 51 53 57 61 63 153 24 142 103 56 27
      43 46 49 51 52 53 64 66 67 71 73 75 166 127 105 94 124 113
      55 57 60 61 62 64 77 80 88 95 96 97 111 138 110 162 83 150
      67 71 75 79 80 81 98 99 101 104 106 108 108 92 52 12 96 63
      82 85 88 89 90 91 109 113 115 123 130 132 23 164 49 136 43 128
      95 96 98 99 100 101 135 143 144 153 158 159
      102 103 104 105 106 110 161 165 166 167 168
      113 114 115 117 123 124
      130 135 143 146 152 153
      158 159 161 165 166 167
    • 对种源的选择,早期入选而后期未入选的为错选,反之则为漏选。通过聚类分析,选出各林龄生长最好和生长最差的种源,从表 8中可以清楚的看出:在各林龄生长较好的种源均来源于南岭山地种源区,其中,生长最好的是福建崇安、顺昌、尤溪等福建北部种源,生长较差的大部分来源于湘鄂赣浙山地丘陵种源区、黄山天目山种源区和贵州山原种源区,说明南岭山地种源区的杉木更适宜在江西引种栽植,而湘鄂赣浙山地丘陵、黄山天目山和贵州山原这3个种源区的杉木种源在江西生长潜力较低。

      表 8  不同林龄生长最好和最差种源筛选结果比较

      Table 8.  Comparison of the best and worst provenances in different age

      林龄/a
      Stand age
      不同林龄生长最好种源
      The best provenance for different ages
      不同林龄生长最差种源
      The worst provenance for different ages
      5 33、34、41、44、118、119、139、147、148、149、164 65、76、116、155、162、169
      10 32、33、34、35、36、40、41、44、47、48、84、118、126、139、147、148、149、163 7、20、21、22、25、26、59、65、76、107、111、116、154、155、157、162
      31 36、34、39、35、47、44、32 2、4、5、7、11、13、17、18、19、21、22、25、26、55、66、67、69、75、77、79、81、86、89、101、114、115、125、145、155、156、161

      依林木的生长节律,杉木在31年生时,其性状的生长已经充分发挥出来。以31年生时所选优良种源为标准,对种源各林龄选择的选对率、错选率和漏选率进行统计分析,结果见表 9。对比10年生与5年生的选择情况,10年生选对率提高了15.15%,错选率和漏选率分别降低了15.15%和57.14%,其漏选率仅为14.29%,包含决选86%的种源,说明10年生选择的种源已经包含大部分决选种源,此时选择有一定的可靠性。

      表 9  杉木种源不同林龄选择风险

      Table 9.  Early selection risk of Chinese fir provenance test at different ages

      林龄
      Stand age/a
      入选数
      Number of selection
      选对数
      Number of correct selection
      选对率
      Correct selection rate/%
      错选数
      Number of wrong selection
      错选率
      Wrong selection rate/%
      漏选数
      Number of missed selection
      漏选率
      Missed selection rate/%
      5 11 2 18.18 9 81.82 5 71.43
      10 18 6 33.33 12 66.67 1 14.29
      31 7 7 100.00 0 0.00 0 0.00
    • 对31年生优良种源的生长状况进行分析,从表 10中可以看出:29个生长较好杉木种源的平均胸径为26.94 cm,树高为16.58 m,材积为0.40 m3,与当地种源(江西分宜)相比,这些种源的平均胸径增加了22.96%,树高增加15.46%,材积增加了64.67%,可见这些种源在试验地生长非常好,其中,福建崇安、顺昌、尤溪等福建北部的7个种源生长最好,其胸径、树高和单株材积的遗传增益分别为23.21%~31.45%、15.60%~20.19%、59.94%~89.97%,说明这些种源具有较高的遗传增益。

      表 10  杉木优良种源选择效果评价

      Table 10.  Evaluation of the selection of superior provenance of Chinese fir

      种源号
      No.
      胸径DBH 树高Height 材积Volume
      均值Mean/cm 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/% 均值Mean/m 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/% 均值Mean/m3 现实增益Realized gain/% 遗传增益Genetic gain/%
      32 30.53 37.40 31.45 17.96 24.30 20.19 0.53 105.47 89.97
      39 30.14 35.64 29.97 17.87 23.69 19.69 0.51 96.80 82.57
      34 30.02 35.13 29.54 17.84 23.46 19.50 0.50 94.78 80.85
      36 29.82 34.20 28.76 17.77 22.98 19.10 0.49 91.27 77.85
      44 28.35 27.60 23.21 17.16 18.77 15.60 0.44 71.99 61.41
      35 28.54 28.47 23.94 17.30 19.77 16.43 0.44 71.58 61.06
      47 28.41 27.89 23.46 17.24 19.34 16.07 0.44 70.27 59.94
      149 27.74 24.83 20.88 16.79 16.26 13.51 0.44 69.21 59.04
      41 27.74 24.85 20.90 16.87 16.81 13.97 0.43 65.51 55.88
      118 27.58 24.14 20.30 16.84 16.59 13.79 0.42 61.80 52.72
      48 26.92 21.15 17.79 16.46 13.92 11.57 0.41 58.35 49.77
      33 27.21 22.49 18.91 16.72 15.73 13.07 0.40 55.71 47.52
      31 27.04 21.68 18.23 16.70 15.61 12.97 0.39 50.57 43.14
      139 26.84 20.82 17.51 16.58 14.79 12.29 0.39 49.90 42.56
      151 26.36 18.63 15.67 16.30 12.83 10.66 0.38 47.40 40.43
      140 26.74 20.35 17.11 16.57 14.71 12.22 0.38 47.01 40.10
      40 26.50 19.27 16.21 16.44 13.77 11.44 0.38 45.59 38.89
      148 26.29 18.32 15.41 16.31 12.90 10.72 0.37 44.71 38.14
      100 25.97 16.89 14.20 16.20 12.11 10.06 0.36 39.66 33.83
      38 25.63 15.37 12.93 16.02 10.91 9.07 0.35 36.89 31.47
      84 25.81 16.18 13.61 16.16 11.89 9.88 0.35 35.98 30.69
      120 25.61 15.26 12.83 16.06 11.14 9.26 0.35 34.42 29.36
      30 25.53 14.90 12.53 16.02 10.89 9.05 0.34 33.50 28.58
      163 25.23 13.55 11.40 15.87 9.89 8.22 0.34 30.60 26.10
      82 25.32 13.97 11.75 15.94 10.33 8.58 0.34 30.59 26.09
      37 24.95 12.28 10.33 15.77 9.13 7.59 0.33 26.51 22.61
      147 24.77 11.49 9.66 15.68 8.57 7.12 0.32 24.67 21.04
      42 24.83 11.76 9.89 15.73 8.89 7.39 0.32 24.35 20.77
      152 24.73 11.28 9.49 15.68 8.51 7.07 0.32 23.51 20.05
      121(ck) 21.91 14.36 0.24
    • 杉木自然分布范围广泛,地理种源变异很大,优良种源选择效果好、增益大。对来自全国169个杉木种源在不同林龄试验林的生长性状研究发现,不同种源间胸径、树高和材积的生长均存在极显著的差异,其中, 31年生时生长最快种源的胸径、树高和材积的年均生长量分别达到0.98 cm,0.58 m,0.017 1 m3,生长最慢种源主要性状的年均生长量分别为0.56 cm,0.39 m,0.004 7 m3,二者分别相差75.86%、48.55%、263.76%,说明杉木种源存在良好的选择潜力,这与以前有关杉木种源试验的研究结果基本一致[14-16]。通过对种源性状与地理因子趋势面分析,发现在分布区内,西南和东南部种源生长较好,且生长性状与纬度有极显著的相关,与经度相关性不明显,陈伯望等[17]对杉木种源生长的地理变异的研究也有类似的结果。对杉木种源生长状况遗传参数估算的研究表明,参试杉木种源各性状的遗传力达到较高水平,均在0.75~0.875之间,说明杉木各性状受到较高水平的遗传控制;同时在主要性状中,单株材积的变异系数远远大于胸径和树高的变异,这无疑再一次证明了杉木种源选择的潜力。

    • 由于林木育种周期长的特殊性,良种选育困难,为缩短育种周期,提高遗传改良的效率,对林木进行早期选择是十分必要的[18]。卢国美等[19]认为,油松早期选择的年龄是15年;王章荣等[20]认为,马尾松早期选择的可靠年龄为10年。就杉木而言,本文追踪测定参试材料,开展胸径、树高、材积在5、10、31年生生长量的早晚相关分析,结果表明3个性状在各林龄生长量和秩次相关系数都达到了极显著的正相关,但随着林龄的增大,相关程度有下降的趋势。另外,不同地理种源其速生期不同,有的种源早期生长慢,后期生长快,而另一些种源早期生长快,后期生长慢,还有一些种源属于持续生长型,致使在不同林龄选择出的优良种源会有一定的差异,因此,过早的进行选择可能会造成一些优良种源的漏选和劣质种源的误选。综合早晚相关和种源的生长类型分析,杉木种源的早期选择应在10年左右,本研究在10年生选择时,其选择强度为10.65%,当在31年生时选择,选择强度为4.14%,说明在早期选择时,要降低其选择强度,否则可能导致种源的漏选和误选,可对早期入选的种源进行第2次选择,增加优良种源的选对率。对于早期选择的方法有很多衍生,陈伯望等[21]在对油松的早期选择中,引入了未来精制模型(FNW),用来预测在选择前后的未来增益;Bridgwater等[22]在火炬松家系选择中利用生长模拟的方法,在温室里满足其生长发育的条件,使其很快就能充分展现成熟期的特征,从而达到早期选择的目的;赵承开[23]在杉木无性系的早期选择中,利用“双指标”选择,认为“双指标”选择比用“单指标”选择更可靠。但随着新技术的发展,分子标记辅助育种渐渐成为研究的重点,在今后的研究中,使用常规育种手段和分子辅助育种相结合的方法,开拓出一条精度高,可靠性强的早期选择方法,为杉木遗传改良奠定基础。

    • 从169个种源中选择出29个生长较快的种源,大部分种源都来自福建省,还包含贵州、广西和湖南等地的种源,贵州省生长较好的种源有黎平、榕江和剑河,广西省有融水和三江,湖南省有会同和芷江。这29个种源与江西当地种源相比,其胸径、树高、材积的遗传增益分别为9.46%~31.45%、7.07%~20.19%、20.05%~89.97%,其中,生长最好的是福建崇安、顺昌、尤溪等福建北部的7个种源,胸径、树高和单株材积的遗传增益分别达到23.21%~31.45%、15.60%~20.19%,59.94%~89.97%,材积生长潜力巨大,这7个优良种源均来源于南岭山地种源区,属于优良种源区。另外,研究还发现安徽宁国、浙江安吉和湖北建始等种源生长最差,这些种源大多来源于中亚热带北部,北亚热带东部和中部,与洪菊生等[11]研究结果一致。

    • 通过对169个杉木地理种源的跟踪观测,发现杉木种源间生长差异极显著,胸径和树高生长地理变异模式均为双向渐变,在分布区内,西南和东南部种源生长较好;对杉木种源早期选择的研究表明,在10年生左右选择效果最佳,其选对率较高,错选率和漏选率最低,包含决选86%的种源;从31年生杉木成熟林中选择出的29个优良种源较当地种源有较大增幅,适宜在江西省及周边地区推广。

参考文献 (23)

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