-
芳樟(Cinnamomum camphora var. linaloolifera Fujita)是以芳樟醇为主要内含物的樟科常绿乔木,广泛分布于南方和西南各省,在日本、越南、朝鲜地区也有栽植,我国的湖南、福建、江西等省是主要分布区[1-3],江西省抚州市大面积种植。芳樟中有大量的芳樟醇,用于化妆品、香精、香料等行业。据美国IFF统计结果显示,芳樟醇每年用量高达1万多吨,虽现已广泛栽植,但仍供不应求。芳樟枝叶萌发能力强,成熟后留桩割取枝叶可用于精油的提取,使资源再生并循环利用[4-5]。
目前,芳樟叶用林经营管理粗放,均是经验施肥,为促进枝叶产量通常只施用氮肥,基本不施磷、钾肥,而芳樟枝叶的连年收获利用不仅带走了大量的氮素养分,同时也带走了大量的磷、钾养分,适量补充磷、钾养分成为芳樟叶用林栽培管理不可忽略的措施。磷、钾是植物生长必需的大量养分元素,磷参与着植物的光合作用、碳水化合物合成分解转运、脂肪酸的合成分解等代谢活动,合理施磷能增强植物抗性能力,也能提高产量、改善品质,还能提高芳樟精油质量分数[6];钾能够促进光合作用,使细胞渗透压有利于对水的吸收,增强植物对各种不良状况的忍受能力,以离子形式存在植物体中,促进糖分和淀粉形成。有关磷、钾对其他木本植物的影响研究有很多[7-10],但关于磷、钾对芳樟的影响只有于静波[6]、陈晓明等[11]开展过盆栽苗期试验,认为钾有利于叶片含油率的增加,磷和钾的施用量对苗高和地径有显著影响,关于磷、钾对大田芳樟枝叶生长生理的影响研究未见报道。据此,本研究结合当地芳樟叶用林施氮不施磷、钾的现状,在同一施氮水平的基础上,设置添施不同磷、钾用量的施肥处理,在芳樟叶用林中开展试验,研究不同肥料处理间芳樟生长代谢及产油量差异,为揭示磷、钾肥对芳樟生长发育及生理的影响提供基础信息,给大田芳樟的施肥管理提供科学依据。
-
叶绿素在植物体中与光合作用关系紧密,叶绿素a(Chla)和叶绿素b(Chlb)都能吸收光能,少数激发态的Chla可以将光能转换为电能,进而转化为化学能,对植物光能利用有一定影响,叶绿素a/b (Chl(a/b))能反应植物对光能利用了多少。由表 1可知:施磷钾肥处理的Chla、Chlb、Chl(a+b)、Chl(a/b)值都比CK大,施肥促进了芳樟叶片对光能的利用。各处理的Chla浓度与CK间都存在显著差异(P < 0.05), 施钾肥的Chla含量最高, 达1.236 mg·g-1,较CK增加了61.8%,施磷肥的Chla含量较CK增加了35.3%,磷钾均施的Chla含量仅增加了23.1%,各处理下Chla含量排序为:K>P>P+K>CK。Chlb含量各处理间差异不显著,磷肥对Chlb含量增幅最大,为30.2%,钾肥增幅为27.8%,磷钾均施的增幅仅为1.4%,Chlb含量排序为:P>K>P+K>CK。P、K处理均显著增加Chl(a+b)含量,其中K效果更显著,较CK增加了52.4%,磷肥Chl(a+b)含量增加了33.9%,磷钾均施的Chl(a+b)含量仅增加17.2%,较CK增加效果不显著,Chl(a+b)含量由大到小排序为:K>P>P+K>CK。各处理间的叶绿素a与b比值差异不显著(P>0.05),K处理较CK的Chl(a/b)值增加最多,增幅22.3%,其次为P+K,增幅18.0%,P仅增加了0.4%,Chl(a/b)大小为:K>P+K>P>CK。
表 1 不同处理各叶绿素含量
Table 1. Chlorophyll content of different treatments
处理
Treatment叶绿素a Chla
/(mg·g-1)叶绿素b Chlb
/(mg·g-1)叶绿素(a+b)Chl(a+b)
/(mg·g-1)叶绿素a/b
Chl(a/b)CK 0.764±0.008c 0.291±0.053a 1.055±0.061c 2.714±0.466a K 1.236±0.046a 0.372±0.011a 1.608±0.058a 3.320±0.021a P 1.034±0.014b 0.379±0.008a 1.413±0.022ab 2.724±0.023a P+K 0.941±0.044b 0.295±0.019a 1.236±0.062bc 3.202±0.078a 注:不同字母表示同列差异显著(P < 0.05),下同。
Note:Different letters indicate significant difference in the same row. -
可溶性糖能为植物生长提供能量和代谢中间产物,同时参与植物激素组成等信号的调控,与环境因子之间也存在相互关系。表 2表明:除施磷处理增加了芳樟SS含量外,钾肥和磷钾配施均降低了可溶性糖含量,K处理降低幅度最大为3.15%,P+K为1.75%。可溶性糖含量排序:P>CK>P+K>K。
-
过氧化物酶(POD)含量与植物抵抗外界生物与非生物性干扰能力密切相关,是一种高活化性酶。方差分析结果表明:不同处理下芳樟叶片过氧化物酶活性差异显著(P<0.05)。由表 2可知:施磷和磷钾配施的过氧化物酶活性显著大于不施肥,P处理下抗氧化活性最强,较CK提高了84.9%,施钾处理下的POD仅增加了67.9%,未达到显著水平。POD活性强弱顺序为:P>P+K>K>CK。
表 2 不同处理可溶性糖、过氧化物酶、丙二醛含量
Table 2. Contents of soluble sugar, peroxidase and malondialdehyde in different treatments
处理
Treatment可溶性糖
SS/%过氧化物酶活性
POD/(OD470·g-1
·min-1)丙二醛MDA/
(μmol·g-1)CK 11.54±1.12a 299.00±71.02b 14.15±0.71a K 8.39±0.79b 502.50±75.50ab 13.56±0.46a P 11.90±0.39a 553.00±50.26a 14.04±1.62a P+K 9.79±0.18ab 541.00±47.03a 12.84±0.91a -
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化最重要的产物之一,能加剧膜损伤,在植物研究中经常通过丙二醛含量来判断植物受逆境损害程度。由表 2可知:施肥处理均降低了芳樟叶片中丙二醛含量,其中,磷钾配施(P+K处理)的丙二醛含量最少,较CK减少9.3%,施磷和施钾处理的MDA含量较CK分别减少0.8%和4.2%。各处理丙二醛含量顺序:CK>P>K>P+K。
-
叶子是光合作用的主要器官, 叶量的多少与有机物的贮藏和积累有密切关系, 因此,保持适当的叶面积, 对促进林木的生长, 提高单位面积产量有极其重要的意义,叶面积大小会影响植物光合产物积累,也可反应植物生长变化。通过表 3不同叶形态指标结果可知:P与对照叶长差异显著(P < 0.05),K与对照长宽比差异显著(P < 0.05),其他指标差异不显著。K处理减短了叶长,增加了叶宽,显著减少了芳樟叶片长宽比,较CK比值减少17.8%;P处理的叶长显著减少,较CK少了20.2%,叶宽也变窄,长宽比降低了11.2%,但差异不显著;P+K处理减少了叶长,增加了叶宽,长宽比降低了2.8%。
表 3 不同处理叶片形态指标
Table 3. Leaf morphological indexes of different treatments
处理
Treatment叶面积
Leavearea/cm2周长
Perimeter/cm叶长
Leave length/cm叶宽
Leavewidth/cm长宽比
RadioCK 13.69±1.70a 14.53±1.03a 6.65±0.51a 3.07±0.18a 2.14±0.07a K 12.65±1.26a 13.52±0.78a 5.66±0.39ab 3.21±0.18a 1.76±0.08b P 9.83±0.80a 12.29±0.67a 5.31±0.35b 2.77±0.10a 1.90±0.09ab P+K 12.99±1.70a 14.46±0.98a 6.40±0.40ab 3.13±0.25a 2.08±0.07a -
株高和冠幅是用来衡量苗木生长状况的重要指标,株高能直观表示苗木生长状况,冠幅表示枝叶的伸展能力。如表 4所示,各处理对芳樟株高和冠幅的作用效果有很大不同。P处理显著增加了芳樟的株高和冠幅,株高增幅达14.0%,冠幅增幅为2.4%;P+K处理一定程度也增加了株高,但幅度较小,增幅仅为4.9%;K处理显著抑制了芳樟苗高和冠幅的增长。
表 4 不同处理生长指标
Table 4. Growth indicators of different treatments
处理Treatment 株高
Planthight/m冠幅
Crowndiameter/m梢长
Branchlength/cm梢粗
Branchdiameter/mm梢分支
Branchnumber/个CK 1.43±0.09b 0.84±0.11b 36.33±5.55a 6.60±0.86a 4.00±1.00a K 1.16±0.03c 0.44±0.02c 36.16±4.04a 6.66±0.18a 5.00±1.53a P 1.63±0.03a 0.86±0.06a 37.66±3.53a 5.14±0.16a 6.33±1.45a P+K 1.50±0.06ab 0.84±0.03b 43.66±0.67a 6.80±0.84a 6.33±0.88a -
苗木新梢生长量是苗木生长能力的表现,它较好的反映了苗木质量,生长量的大小体现了苗木各部分协调情况和总体水平。方差分析结果表明:施肥处理间梢长、梢粗和梢分支差异不显著(P>0.05)。从表 4可知:各处理对芳樟的作用效果不同,K肥处理的梢长较CK减短了,但其梢粗和分支数均有所增加;P处理对梢粗的增加有所抑制,但增加了梢长和梢分支;P+K对芳樟的梢长、梢粗、梢分支均有促进效果,且促进效果最佳,梢长较CK增长了20.2%,梢粗增加了3.0%,分支数增加了58.3%。
-
从表 5可以看出:施磷和磷钾配施能提高芳樟枝叶的生物量,其中,磷钾配施增加最显著,较CK枝叶产量增加23.9%,施磷枝叶增产8.4%,与ck差异不显著。施磷和磷钾配施的出油率和产油量与CK间虽然差异不显著,但产油量较CK均有所增加,施磷产油量增加了5.9%,磷钾配施枝叶产油量增加24.5%。
表 5 不同处理枝叶产量和产油量
Table 5. Yield and oil production of branches and leaves of different treatments
处理
Treatment产量
Yield/kg出油率
Oilyield/%产油量
Oil output/gCK 1.55±0.01b 0.78±0.10a 12.18±2.25a K 1.49±0.21b 0.72±0.11a 10.93±3.92a P 1.68±0.15ab 0.77±0.07a 12.90±2.37a P+K 1.92±0.21a 0.78±0.14a 15.16±4.28a
磷钾肥对芳樟生长及产油量的影响
Effects of Phosphorus and Potassium Fertilizer on Growth and Oil-production of Cinnamomum camphora
-
摘要:
目的 研究芳樟在田间条件下对磷钾元素的响应,提高芳樟产油量同时降低经济成本,为芳樟林科学管理提供参考依据。 方法 以3年生的大田矮林叶用芳樟林为试验对象,设置了不施磷钾肥(CK)、施磷、施钾和磷钾配施4个处理,分析了磷钾对大田矮林叶用芳樟生长特性、叶片生理以及产量和出油率的影响。 结果 与CK相比,施钾显著增加了叶绿素a和叶绿素(a+b)含量,促进了芳樟的梢粗和分支生长,但对梢长、株高、冠幅生长有所抑制,增加了叶片宽度,显著降低叶长与叶宽比值,增强了叶片的过氧化物酶活性并降低丙二醛含量,显著减少了可溶性糖含量。磷肥对叶绿素b的合成效果最好,较CK也显著增加了叶绿素a和叶绿素(a+b)含量,但效果不及钾肥好,能促进芳樟梢长生长并增加梢分支数,但抑制了枝粗和叶片生长,增加了株高和冠幅,对过氧化物酶活性增强效果最显著,减少了丙二醛含量,增加了可溶性糖含量。磷钾配施显著增加了叶绿素a含量,促进了芳樟的梢长、梢粗及梢分支的生长,增加了叶片宽度和株高,但不利于叶长生长,对降低丙二醛的效果最佳,显著增加了过氧化物酶活性,降低了可溶性糖含量。磷钾配施较CK的芳樟枝叶产量和产油量分别增加23.9%和24.5%;施磷肥的较CK单株增产8.4%,产油量增加了5.9%。 结论 磷、钾肥均能促进芳樟叶片叶绿素的合成,增强对外界抗干扰的能力,但是对芳樟生长和枝叶发育的作用效果完全不同。仅施钾肥不利于芳樟生长和出油率的增加,因此,不推荐大田管理单施钾肥。施磷和磷钾配施均能提高枝叶生物量和产油量,(P150+K100)g·株-1效果最佳。 Abstract:Objective To clear the use of phosphorus and potassium, improve the production and reduce the cost for the purpose of the cultivation of camphor. Method Three-years-old camphor trees were selected as the test materials, no phosphorus and potassium fertilizer treatment (CK), P treatment, K treatment and P+K treatment were set up to analyze the influence of phosphorus and potassium on the growth traits, leaf physiology, yield and oil yield of camphor. Result Compared with the CK, K treatment increased the content of chlorophyll a and chlorophyll (a+b) significantly, and promoted the growth of the thick tip and branch, but inhibited the tip length, height and crown, significantly increased the leaf width, decreased the ratio of leaf length to width, enhanced the activity of POD and decreased the contents of malondialdehyde (MDA) and soluble sugar (SS). P treatment contributed to the composition of chlorophyll b the best, increased the contents of chlorophyll a and chlorophyll (a+b) significantly, but not as good as P. K treatment could promote tip growth and increase the branch number, but inhibit the growth of thick twigs and leaves, increase the height, crown and SS, enhance the activity of POD the best and decrease the content of MDA. P+K treatment increased chlorophyll a significantly, good to tip growth, increased leaves width and height, but it is not conducive to leaf growth and has the best effect on reducing MDA, significantly increasing peroxidase activity and reducing SS content. The biomass and oil of P+K treatment were increased by about 23.9% and 24.5%;P treatment increased by 8.4% and 5.9% of the biomass and oil compared with CK. Conclusion Phosphorus can promote the synthesis of chlorophyll in camphor and enhance the ability to resist external interference as well as potassium in camphor, but the effect on the growth is completely different. K is not good for the growth and oil yield of camphor, so it is not recommended to apply potash fertilizer alone in the field management. P and K fertilization can increase production and oil production. The best formula is P150 g+K100 g for each plant. -
Key words:
- Cinnamomum camphora
- / SS
- / growth
- / oil production
-
表 1 不同处理各叶绿素含量
Table 1. Chlorophyll content of different treatments
处理
Treatment叶绿素a Chla
/(mg·g-1)叶绿素b Chlb
/(mg·g-1)叶绿素(a+b)Chl(a+b)
/(mg·g-1)叶绿素a/b
Chl(a/b)CK 0.764±0.008c 0.291±0.053a 1.055±0.061c 2.714±0.466a K 1.236±0.046a 0.372±0.011a 1.608±0.058a 3.320±0.021a P 1.034±0.014b 0.379±0.008a 1.413±0.022ab 2.724±0.023a P+K 0.941±0.044b 0.295±0.019a 1.236±0.062bc 3.202±0.078a 注:不同字母表示同列差异显著(P < 0.05),下同。
Note:Different letters indicate significant difference in the same row.表 2 不同处理可溶性糖、过氧化物酶、丙二醛含量
Table 2. Contents of soluble sugar, peroxidase and malondialdehyde in different treatments
处理
Treatment可溶性糖
SS/%过氧化物酶活性
POD/(OD470·g-1
·min-1)丙二醛MDA/
(μmol·g-1)CK 11.54±1.12a 299.00±71.02b 14.15±0.71a K 8.39±0.79b 502.50±75.50ab 13.56±0.46a P 11.90±0.39a 553.00±50.26a 14.04±1.62a P+K 9.79±0.18ab 541.00±47.03a 12.84±0.91a 表 3 不同处理叶片形态指标
Table 3. Leaf morphological indexes of different treatments
处理
Treatment叶面积
Leavearea/cm2周长
Perimeter/cm叶长
Leave length/cm叶宽
Leavewidth/cm长宽比
RadioCK 13.69±1.70a 14.53±1.03a 6.65±0.51a 3.07±0.18a 2.14±0.07a K 12.65±1.26a 13.52±0.78a 5.66±0.39ab 3.21±0.18a 1.76±0.08b P 9.83±0.80a 12.29±0.67a 5.31±0.35b 2.77±0.10a 1.90±0.09ab P+K 12.99±1.70a 14.46±0.98a 6.40±0.40ab 3.13±0.25a 2.08±0.07a 表 4 不同处理生长指标
Table 4. Growth indicators of different treatments
处理Treatment 株高
Planthight/m冠幅
Crowndiameter/m梢长
Branchlength/cm梢粗
Branchdiameter/mm梢分支
Branchnumber/个CK 1.43±0.09b 0.84±0.11b 36.33±5.55a 6.60±0.86a 4.00±1.00a K 1.16±0.03c 0.44±0.02c 36.16±4.04a 6.66±0.18a 5.00±1.53a P 1.63±0.03a 0.86±0.06a 37.66±3.53a 5.14±0.16a 6.33±1.45a P+K 1.50±0.06ab 0.84±0.03b 43.66±0.67a 6.80±0.84a 6.33±0.88a 表 5 不同处理枝叶产量和产油量
Table 5. Yield and oil production of branches and leaves of different treatments
处理
Treatment产量
Yield/kg出油率
Oilyield/%产油量
Oil output/gCK 1.55±0.01b 0.78±0.10a 12.18±2.25a K 1.49±0.21b 0.72±0.11a 10.93±3.92a P 1.68±0.15ab 0.77±0.07a 12.90±2.37a P+K 1.92±0.21a 0.78±0.14a 15.16±4.28a -
[1] 李振华, 温强, 戴小英, 等.樟树资源利用现状与展望[J].江西林业科技, 2007(6):30-33, 36. doi: 10.3969/j.issn.1006-2505.2007.06.011 [2] 张国防, 陈存及, 邢建宏, 等.芳樟工业原料林营建中的若干问题[J].林业科技开发, 2004, 18(3):7-10. doi: 10.3969/j.issn.1000-8101.2004.03.002 [3] 张欣宇, 陈尚钘, 熊万明.樟树精油提取及成分分析的研究进展[J].广州化工, 2017, 45(12):11-13. doi: 10.3969/j.issn.1001-9677.2017.12.005 [4] 曾进, 何正和, 潘洋刘, 等.不同施肥种类及用量对芳樟生长及抗性生理的影响[J].中南林业科技大学学报, 2018, 38(6):50-55. [5] 王芃, 张党权, 章怀云, 等.樟树叶化学成分的GC/MS分析[J].中南林业科技大学学报, 2010, 30(10):117-120. doi: 10.3969/j.issn.1673-923X.2010.10.020 [6] 于静波.不同施肥处理对芳樟叶精油及其主成分芳樟醇含量的影响[J].植物资源与环境学报, 2013, 22(1):76-81. doi: 10.3969/j.issn.1674-7895.2013.01.12 [7] 曹永庆, 任华东, 林萍, 等.油茶树体对氮磷钾元素年吸收和积累规律的研究[J].林业科学研究, 2012, 25(4):442-448. doi: 10.3969/j.issn.1001-1498.2012.04.006 [8] 魏红旭, 徐程扬, 马履一, 等.氮磷供给比例对长白落叶松苗木磷素吸收和利用效率的影响[J].生态学报, 2013, 33(2):659-667. [9] 申巍, 杨水平, 姚小华, 等.施肥对油茶生长和结实特性的影响[J].林业科学研究, 2008(02):239-242. doi: 10.3321/j.issn:1001-1498.2008.02.019 [10] Xin-bin Zhou, Zhong-min Jia, Dai-bin Wang.Effects of Limited Phosphorus Supply on Growth, Root Morphology and Phosphorus Uptake in Citrus Rootstocks Seedlings[J].International Journalof Agriculture& Biology, 2018, 20(2):431-436. [11] 陈晓明, 韦璐阳, 刘海龙, 等.配方施肥对芳樟枝叶产量和含油率的影响研究[J].西部林业科学, 2012, 41(5), 68-72. [12] 潘瑞炽, 董愚德.植物生理学[M].北京:高等教育出版社, 1995:322-328. [13] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社, 2000. [14] 杨树明, 曾亚文, 王荔, 等.不同生长环境下水稻氮、磷、钾利用相关性状的QTL定位分析[J].植物营养与肥料学报, 2015, 21(4):823-835. [15] Kaizzi K C, Nan samba A, Kabanyoro R, et al.Upland rice response to fertilizer in three agro-ecological zones of Ugand[J].African Journal of Plant Science, 2018, 12(3):65-72. [16] Singh L, Sharma P K, Kumar V, et al. Nutrient content, uptake and quality of pearl millet influenced by phosphorus and zinc fertilization (Pennisetum galaucum L.) under rainfed conditio[J].International Journal of Chemical Studies, 2017, 5(6):1290-1294. [17] 胡义, 胡庭兴, 陈洪, 等.干旱胁迫及复水对香樟幼树生理特性及生长的影响[J].西北植物学报, 2015, 35(2):294-301. [18] 任磊, 赵夏陆, 许靖, 等.4种茶菊对干旱胁迫的形态和生理响应[J].生态学报, 2015, 35(15):5131-5139. [19] de Groot C C, Marcelis L F M, van den Boogaard R, et al.Interaction of nitrogen and phosphorus nutrition in determining growth[J].Plant Soil, 2003, 248(1):257-268. [20] 胡冬南, 涂淑萍, 刘亮英, 等.氮、磷、钾和灌水用量对油茶春梢生长的影响[J].林业科学, 2015, 51(4):148-155.