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油茶(Camellia oleifera Abel.)属山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia L.)植物,为灌木、小乔木或中乔木,雌雄同花,花果同期,是我国特有的木本食用油料树种[1-3]。目前,在生产栽培中,油茶自交可育性低,若花期遇到阴雨天气会严重影响授粉受精,导致落花落果严重,极大地影响油茶产业高产高效的发展[4]。在我国南方,低温霜冻严重,油茶幼果在树上过冬,不同品种与立地条件下的油茶产量差距很大[5]。因此,如何使油茶多花多果、提高坐果率、减少落果以促其丰产稳产,成为生产中亟待解决的问题。
植物生长发育的控制发生在3个层次上:胞内控制、胞间控制和胞外控制,其中,胞间控制主要受植物激素调控,协调不同组织和细胞间的生理活动。激素在控制植物生长发育过程中起着关键的调控作用。植物激素作为一种化学信号,介导细胞与细胞间、器官与器官间、环境与植物间的相互作用,贯穿在整个植物生长发育的全过程[6]。开花是植物生长发育过程中尤为重要的组成部分[7]。植物在开花结实过程中,激素水平与花器官发育以及植物坐果率息息相关[8-11]。油橄榄(Olea europaea L.)、库尔勒香梨(Pyrus brestschneideri Rehd.)、扁桃(Amygdalus communis L.)等果树花期喷施外源激素可显著提高其坐果率和产量[12-14]。赤霉素(GAs)是一种二萜酸类植物激素,能够防止植株花期落花,提高坐果率[15]。目前,通过喷施外源GA3来调控花卉作物开花坐果的研究较多[16-19],而喷施GA3对油茶花器官内源激素等影响的研究鲜有报道。本文以9年生‘长林4号’油茶为研究对象,探究不同浓度的外源GA3对油茶花器官内源激素及坐果率的影响,分析油茶花器官内源激素与坐果率间的相关性,为油茶高产栽培和科学管理提供技术依据。
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试验于2017年在江西省分宜县中国林科院亚热带林业实验中心油茶繁育基地(114°29′ E,27°33′ N)进行。该地为低山丘陵地形,海拔100 m,亚热带季风性湿润气候,年平均气温17.2℃,年平均降水量1 600 mm,降水量主要集中在春夏季3—6月,全年无霜期270 d。试验林面积1.33 hm2,土壤为红壤土,每年3月份施有机肥。供试材料为9年生油茶优良无性系‘长林4号’,生长良好、长势一致,地径6.5~9.0 cm,树高1.8~2.5 m,冠辐1.8~2.5 m。
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试验于2017年10月进行,采用单因素试验设计,每个处理设3个重复,每个重复6株,处理之间留1株作为保护株,留1行作为保护行,并设置1个空白对照组(CK),共6个处理(表1)。每隔7 d进行叶面喷施,分别于10月25日(未开花)、11月3日、11月10日、11月18日喷施外源GA3,对照组喷施清水,喷施至滴水状为止。
表 1 外源激素单因素试验设计
Table 1. Test factors level of hormone
试验因素 Test factors 浓度Concentration/(mg·L−1) GA3 100 200 300 400 500 对照CK 0(清水Clear water) -
在试验前期,将试验树编号标记挂牌,根据生长势、枝粗以及枝位等指标选出标准枝,分别标记。于2017年11月15日最后一次喷施外源激素前统计各处理中每株的花朵数。于2018年4月8日坐果后调查记录各处理中每株的坐果数,按照以下公式计算坐果率:坐果率=坐果数(个)/开花数(个)×100%。
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分别于2017年11月2日、11月9日、11月17日和11月26日采集油茶开花的4种状态即含苞、半开、全开与初萎的样品,每个处理采取15朵,迅速将雌蕊、雄蕊分离,分别取样于锡箔纸内,各1 g,置于存有足量液氮的泡沫箱中速冻,超低温冰箱保存备用,用于植物内源激素的测定。花器官中内源激素生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、细胞分裂素(ZR)与脱落酸(ABA)采用酶联免疫法(ELISA)测定,试剂盒来源于中国农业大学农学与生物技术学院。
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试验数据采用Excel 2016、SPSS Statistics17.0软件进行Duncan多重比较与Kendall显著差异性分析,并用Origin7.5软件进行二阶指数线性回归。
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由图1可见:喷施低浓度的GA3可显著提高油茶坐果率;对照组CK坐果率为46.30%,喷施100 mg·L−1 GA3的油茶坐果率最高,为70.38%;200 mg·L−1 GA3处理的油茶坐果率低于对照组,为44.65%;300、400、500 mg·L−1 GA3处理的油茶坐果率依次降低,分别为42.10%、38.61%、32.48%,均低于对照。说明在试验水平范围内,低浓度的外源GA3处理有助于提高油茶坐果率,高浓度的外源GA3处理则起到抑制作用。
图 1 不同浓度GA3对油茶坐果率的影响
Figure 1. Effects of different concentrations of GA3 on the fruit setting rate of C. oleifera
对油茶坐果率(y)与外源GA3浓度(x)进行单因素回归分析,通过对单因素回归方程式求导可知,当x=0时,y=46.30,即a点代表对照组的坐果率;当x=xc=66.69±5.72时,y=77.05,此时b点y值达到最大,且坐果率增幅达到66.40%;当y=46.30时,可得d点外源GA3的浓度值x=132.63;当x=100时,c点坐果率增幅达40.00%;当33.03≤x≤100时,y≥64.98,才能达到油茶坐果率增幅大于或等于40.00%的效果。因此,提高油茶坐果率的最佳GA3浓度为66.69 mg·L−1,外源GA3浓度在33.03~100.00 mg·L−1能获得坐果率增幅大于或等于40.00%的效果,当外源GA3浓度超过132.63 mg·L−1时,对油茶坐果产生抑制作用。
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由图2可见:含苞时期,不同浓度GA3处理油茶雌蕊ABA含量与对照差异均显著,其中200 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著高于对照,其它浓度GA3处理的雌蕊ABA含量均显著低于对照;半开时期,与对照相比,300 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著高于对照,100、200、400 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著低于对照;全开时期,与对照相比,400、200、100 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著高于对照,300 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著低于对照;初萎时期,与对照相比,300 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著高于对照,100、500、200 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ABA含量显著低于对照。
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由图3可见:含苞时期,与对照相比,200、300 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ZR含量显著高于对照,500 mg·L−1 GA3处理雌蕊ZR含量显著低于对照;半开时期,与对照相比,500、100、300 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ZR含量显著高于对照,其它处理的雌蕊ZR含量显著低于对照;全开时期,与对照相比,100、400、300、200 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ZR含量显著高于对照,500 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ZR含量显著低于对照;初萎时期,与对照相比,400、500、100 mg·L−1 GA3处理的雌蕊ZR含量显著高于对照,其它处理的雌蕊ZR含量显著低于对照。
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由图4可见:含苞时期,与对照相比,200、500、400 mg·L−1 GA3处理的雌蕊GA3含量显著高于对照,300、100 mg·L−1 GA3处理的雌蕊GA3含量显著低于对照;半开时期,300、100、500 、400 mg·L−1 GA3处理的雌蕊GA3含量显著高于对照;在全开时期,不同浓度GA3处理的雌蕊GA3含量均显著高于对照;初萎时期,与对照相比,100、400、300、200 mg·L−1 GA3处理的雌蕊GA3含量均显著高于对照,500 mg·L−1 GA3处理的雌蕊GA3含量显著低于对照。
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由图5可见:含苞时期,与对照相比,300、400 mg·L−1 GA3处理的雌蕊IAA含量显著高于对照,其它处理的雌蕊IAA含量显著低于对照;半开时期,与对照相比,100 mg·L−1 GA3处理的雌蕊IAA含量显著低于对照;全开时期,与对照相比,300、400、100、500 mg·L−1 GA3处理的雌蕊IAA含量显著高于对照;初萎时期,与对照相比,100 mg·L−1 GA3处理的雌蕊IAA含量显著高于对照,其它处理的雌蕊IAA含量显著低于对照。总体来看,随着采样时期的进行,喷施外源GA3使雌蕊IAA含量呈先上升后下降的变化趋势。
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由图6可见:含苞时期,与对照相比,400、500、200、300 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著高于对照,100 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著低于对照;半开时期,与对照相比,200、300、400 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著高于对照,500 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著低于对照;全开时期,与对照相比,100、400 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著高于对照,200、300、500 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ABA含量显著低于对照;初萎时期,与对照相比,不同浓度GA3处理的雄蕊中ABA含量显著低于对照。
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由图7可见:含苞时期,与对照相比,200、500、100、300 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ZR含量显著高于对照;半开时期,与对照相比,不同浓度GA3处理的雄蕊ZR含量均显著低于对照;全开时期,与对照相比,200、400、100 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ZR含量显著高于对照;初萎时期,与对照相比,100、500、300 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ZR含量显著高于对照,200 mg·L−1 GA3处理的雄蕊ZR含量显著低于对照。
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由图8可见:含苞时期,与对照相比,100、300、400、500 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著高于对照,200 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著低于对照;半开时期,与对照相比,400、300、500、100 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著高于对照,200 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著低于对照;全开时期,与对照相比,200、400、100 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著高于对照,500、300 mg·L−1 GA3处理的雄蕊GA3含量显著低于对照;初萎时期,与对照相比,不同浓度GA3处理的雄蕊GA3含量均显著低于对照。
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由图9可见:含苞时期,与对照相比,300 mg·L−1 GA3处理的雄蕊IAA含量显著高于对照,其它浓度GA3处理的雄蕊IAA含量显著低于对照;半开、全开时期,与对照相比,不同浓度GA3处理的雄蕊IAA含量均显著低于对照;初萎时期,与对照相比,100、300、400、200 mg·L−1 GA3处理的雄蕊IAA含量显著高于对照。总体来看,在初萎时期喷施外源GA3可显著提高雄蕊IAA的含量。
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由表2可见:外源GA3与油茶雌蕊ABA在含苞时期呈极显著负相关(P<0.01),在半开时期呈显著负相关(P<0.05),在全开时期呈极显著正相关(P<0.01);外源GA3与油茶雌蕊ZR在半开、全开时期均呈极显著正相关(P<0.01),在初萎时期呈显著正相关(P<0.05);外源GA3与油茶雌蕊GA3在半开、全开与初萎时期均呈极显著正相关(P<0.01);外源GA3与油茶雌蕊IAA在含苞、半开时期均呈极显著负相关(P<0.01),外源GA3与油茶雌蕊IAA在全开、初萎时期均呈极显著正相关(P<0.01)。初萎时期雌蕊ABA与坐果率呈显著负相关(P<0.05)。外源GA3与油茶坐果率呈正相关,相关性不显著。在试验水平范围内,喷施较低浓度外源GA3可能通过调控不同时期油茶雌蕊内源ABA、ZR、GA3、IAA含量,影响油茶雌蕊内源激素间的平衡,从而降低初萎时期油茶雌蕊ABA含量,进而提高油茶坐果率。
表 2 外源GA3与油茶雌蕊内源激素和坐果率的相关性分析
Table 2. Correlation analysis between exogenous GA3 and pistil endogenous hormones,fruit setting rate of C. oleifera
变量 Variable GA3浓度
GA3 concentrationABA ZR 含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fall含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fallGA3浓度
GA3 concentration1.000 −0.979** −0.911* 0.963** −0.772 0.682 0.970** 0.978** 0.896* 坐果率 Fruit setting rate 0.536 −0.600 −0.571 0.370 −0.883* −0.229 0.528 0.519 0.412 -
由表3可知:外源GA3与油茶雄蕊ABA在含苞、初萎时期均呈极显著负相关(P<0.01),在全开时期呈极显著正相关(P<0.01);外源GA3与油茶雄蕊ZR在含苞时期呈显著正相关(P<0.05),在半开时期呈极显著负相关(P<0.01),在初萎时期呈极显著正相关(P<0.01);外源GA3与油茶雄蕊GA3在含苞、半开时期呈极显著正相关(P<0.01),在全开时期呈显著正相关(P<0.05);外源GA3与油茶雄蕊IAA在含苞、半开与全开时期均呈极显著负相关(P<0.01),在初萎时期呈极显著正相关(P<0.01)。
表 3 外源GA3与油茶雄蕊内源激素和坐果率的相关性分析
Table 3. Correlation analysis between exogenous GA3 and stamen endogenous hormones, fruit setting rate of C. oleifera
变量 Variable GA3浓度
GA3 concentrationABA ZR 含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fall含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fallGA3浓度
GA3 concentration1.000 −0.968** 0.409 0.921** −0.985** 0.849* −0.997** 0.786 0.995** 坐果率 Fruit setting rate 0.536 −0.552 0.023 0.474 −0.431 0.404 −0.563 0.573 0.468
外源GA3对油茶花器官内源激素与坐果率的影响
Effects of Exogenous GA3 on Endogenous Hormones and Fruit Setting Rate of Camellia oleifera
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摘要:
目的 研究不同浓度外源GA3对油茶开花过程中花器官内源激素及坐果率的影响,分析油茶花器官内源激素与坐果率的相关性,探究促进油茶坐果的最佳外源GA3浓度,为油茶高产栽培和科学管理提供技术依据。 方法 以9年生‘长林4号’油茶为试验材料,采用单因素试验设计,对植株叶面分别喷施100、200、300、400、500 mg·L−1外源GA3,以喷施清水为对照(CK),分析不同浓度外源GA3对油茶花器官内源激素及坐果率的影响。 结果 研究表明:在试验水平范围内,喷施低浓度外源GA3有利于提高油茶坐果率,最佳喷施浓度为66.69 mg·L−1。喷施低浓度的外源GA3使油茶雌蕊内源ABA含量降低,雄蕊ABA含量先升高后降低;雌雄蕊ZR、GA3含量升高,雌雄蕊IAA含量先降低后升高;初萎时期雌蕊ABA与坐果率呈显著负相关(P<0.05)。 结论 在试验水平范围内,提高油茶坐果率的外源GA3最佳喷施浓度为66.69 mg·L−1,喷施低浓度外源GA3可能通过调节油茶花器官内源ZR、IAA、ABA、GA3含量来影响其ABA含量,进而影响油茶坐果率。 Abstract:Objective To study the effect of exogenous GA3 concentrations on endogenous hormones of flower organ and fruit setting rate of Camellia oleifera, to analyze the correlation between endogenous hormones of flower organ and fruit setting rate of C. oleifera and to find the best exogenous GA3 concentration for promoting the fruit setting rate of C. oleifera. Method By using single factor test design, 9-year-old C. oleifera ‘Changlin-4’ was used as test material, 100, 200,300, 400 and 500 mg·L−1 GA3 were sprayed on the leaves of C. oleifera, and fresh water was served as control and sprayed in order to observe the effects of different concentrations of exogenous GA3 on the endogenous hormones and fruit setting rate of C. oleifera. Result Spraying low concentrations of exogenous GA3 in the test level was conducive to improving the fruit setting rate of C. oleifera. The optimal spraying concentration of exogenous GA3 for improving the fruit-tea setting rate was 66.69 mg·L−1. Spraying low concentration of exogenous GA3 reduced the ABA content of the pistil of C. oleifera, increased the content of ZR and GA3 of the pistil of C. oleifera. IAA content of the pistil of C. oleifera decreased at first and then increased. The content of endogenous ABA in the stamens increased at first and then decreased, the content of ZR and GA3 increased, and the content of IAA decreased at first and then increased by spraying low concentration of exogenous GA3. There was a significant negative correlation between pistillary ABA and fruit setting rate in the initial wilting stage (P<0.05). Conclusion In the test level range, the optimal spraying concentration of exogenous GA3 for improving the fruit setting rate of C. oleifera is 66.69 mg·L−1. To control the content of endogenous ABA, ZR, IAA, GA3 of flower organ of C. oleifera and regulate the content of ABA by spraying different concentrations of GA3 stretches out an arm in improving the fruit setting rate of C. oleifera. -
Key words:
- Camellia oleifera
- / GA3
- / fruit setting rate
- / endogenous hormone
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表 1 外源激素单因素试验设计
Table 1. Test factors level of hormone
试验因素 Test factors 浓度Concentration/(mg·L−1) GA3 100 200 300 400 500 对照CK 0(清水Clear water) 表 2 外源GA3与油茶雌蕊内源激素和坐果率的相关性分析
Table 2. Correlation analysis between exogenous GA3 and pistil endogenous hormones,fruit setting rate of C. oleifera
变量 Variable GA3浓度
GA3 concentrationABA ZR 含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fall含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fallGA3浓度
GA3 concentration1.000 −0.979** −0.911* 0.963** −0.772 0.682 0.970** 0.978** 0.896* 坐果率 Fruit setting rate 0.536 −0.600 −0.571 0.370 −0.883* −0.229 0.528 0.519 0.412 表 3 外源GA3与油茶雄蕊内源激素和坐果率的相关性分析
Table 3. Correlation analysis between exogenous GA3 and stamen endogenous hormones, fruit setting rate of C. oleifera
变量 Variable GA3浓度
GA3 concentrationABA ZR 含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fall含苞
Stagnation半开
Half open全开
Fully open初萎
First fallGA3浓度
GA3 concentration1.000 −0.968** 0.409 0.921** −0.985** 0.849* −0.997** 0.786 0.995** 坐果率 Fruit setting rate 0.536 −0.552 0.023 0.474 −0.431 0.404 −0.563 0.573 0.468 -
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