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开花结实是植物进入成熟衰老状态的标志,竹子亦是如此,只是自然界中大多数竹类植物营养生长的时间比较长,要经过数年或数十年甚至更久才会进入性成熟阶段[1-2]。并且竹类植物开花后发生大面积的枯死、竹林进入衰败死亡等开花特性一直威胁着竹类物种的繁衍,而且破坏了大熊猫等一些珍稀濒危动植物的生境,严重威胁着它们的生存[3],同时,也对某些经济竹林造成了毁灭性的打击。目前,水稻(Oyza sativa L.)、小麦(Triticum aestvum L.)、玉米(Zea mays L.)等禾本科其他植物的生殖生物学研究已越来越深入[4-6],而竹子因开花周期漫长,且大多数植株花后成片枯死,结实的情况更为罕见,使得试验材料难以获取,大大限制了其开花结实的生殖生物学的研究,同时使得开花竹林利用以及无性系选育等很多方面的研究进展迟缓[7]。
竹类植物在开花之前有明显的预兆,例如新出土的竹笋矮小或不发笋,竹林整体枯黄。乔士义[8]等研究表明,竹株开花前叶片有发黄的趋势,开花小枝上发生变异生出变态小叶。根据对麻竹(Dendrocalamus latiflorus Munro)[9]植株开花前后动态观察发现,开花的枝条上会出现变态型小叶,代表竹株进入生殖生长的阶段,原应发育为营养轴的潜伏芽转而分化成花序轴;何奇江等[10]对雷竹(Ph. violascens (Carr.) A.et C.Riv.)开花生物学特性进行了研究发现,开花雷竹的花穗绝大多数无叶,可能是开花竹株处于生殖生长时而抑制了营养叶的生长,并且最终雷竹林营养消耗过度,花后竹林衰败死亡。有关竹类植物开花方面的研究主要集中在花期生物学特性[11]、花粉生活力[12]、花粉形态[13]、花粉管的生长[14]等研究上,还有一些关于胚胎学[15]方面的研究。
翠竹(Pleioblastus pygmaeus (Miq.) Nakai)属于地被类竹种,叶片翠绿,极耐修剪,经常运用于园林布置中。20世纪80年代翠竹引入南京林业大学竹种园[16],直至2015年还未有关于其开花结实的相关记载或报道,但近几年竹种园中的翠竹在自然环境中连年开花,为开展竹类植物生殖生物学的研究提供了珍贵的试验材料。本研究以南京林业大学竹类植物园中开花的翠竹为研究对象,综合利用野外定株调查、形态观察以及扫描电镜等方法,系统研究了翠竹花期生物学特性以及翠竹花粉形态等,以期全面了解翠竹有性繁殖的特性,加强竹子开花的基础生物学研究,为竹类植物个体发育过程积累原始材料,也为下一步深入开展竹类植物开花分子机理、遗传转化等深入研究提供参考。
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翠竹开花时间较为一致,属于成片开花类型(图1-1)。开花的竹林整体呈枯黄色,每年开花过后部分竹秆死亡,所以在竹林中既有开花的竹子,又有正常不开花的竹子(图1-2),还有已开过花的枯死竹(图1-3)。3月初翠竹竹鞭上会长出新芽,4月份新笋出土长成新竹,6—10月整个翠竹竹林出现返绿现象。
翠竹花芽的形成到开花跨越两个年度,一般于10月下旬形成花芽(图1-4),次年3月下旬开花。花芽一般是从枝条的下部开始出现,然后从下而上,整个枝条各节都发育为花芽。在花芽发育过程中,前期发育缓慢,即从花芽分化到次年2月气温较低的情况下,花芽发育非常迟缓(图1-5)。3月中上旬,随着温度的升高以及光照的增加,花芽发育速度加快(图1-6,7),到3月中下旬可陆续抽出小穗以及花序,直至花序形态建成(图1-8)。3月下旬至4月上旬为翠竹的盛花期(图1-9),竹林大面积成片开花,并且翠竹盛花期时间比较短,持续时间为2周左右。1个月之后,种子陆续成熟,随机脱落。
翠竹1年之中林相变化(图2)可归纳为:翠竹竹林在10月下旬发生开花转变,开始孕育花芽,竹秆变为枯黄,枝条顶部叶片变黄脱落,直到次年春天3月花序抽出生成小穗,小花形态建成。3月中下旬至4月初为翠竹盛花期,竹林中小花集中开放,4月中上旬大部分小穗开花结束,但在开花期间仍有新生的枝条,其后断断续续有一两个小穗开花,而不开花的枝条上逐渐抽出新叶。1个月之后,种子陆续成熟,果实为颖果。4月份新笋出土长成新竹,整个竹林重新进入营养生长期。
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翠竹花后死亡与否和开花程度相关,一般开花时无叶或少叶,或过多开花的竹株更容易死亡。根据开花特点,可将开花翠竹竹株分为4个类型:(1)老竹全株开花型;(2)老竹部分开花型;(3)新竹全株开花型;(4)笋芽开花型:
(1)老竹全株开花型:翠竹开花时花芽顶端生出变态小叶,整个植株长满花序,老竹枝条的顶部仅零星分布少量老叶,成片集中开花。花后竹秆呈枯黄色,植株进入半死亡状态。
(2)老竹部分开花型:竹林中这部分翠竹进入生殖年龄后,竹株上只有部分枝条开花,开花后竹株一般不死亡,次年可继续开花。
(3)新竹全株开花型:新竹只有一级侧枝,比正常竹株矮小,新竹成竹展枝时先发出细小竹叶,主枝和一级侧枝的枝条前端都形成花序,外侧的叶片比正常叶片要小。在每年新发竹笋中,都有不开花竹株长成,是竹林自然更新的一种方式。新长成的竹株相对而言较矮小,但是在整个竹林中新竹的比例越来越多,整个竹林逐渐开花停止,从而达到更新复壮。
(4)笋芽开花型:开花翠竹林中,花芽直接从地下冒出,多株簇生在一起,形成无叶型的花序,开花后即死亡(图1-10,11)。根据对地下竹鞭探查,发现从地下竹鞭上的本应发育为笋芽的芽转而形成了花芽,从而形成当年生花序。
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从表1中可以看出在2016—2018的观察期间,翠竹的花期历时1个月左右,但是盛花期持续较短,一般集中在1星期内完成开花。不同年份的花期略有不同,总体没有明显的差别。
表 1 翠竹竹林开花进程(日/月)
Table 1. The flowering process of Pleioblastus pygmaeus (Date/Month)
观测项目 Observation items 2016 2017 2018 个别竹株开花
Sporadic bamboos blossom18/03 19/03 15/03 25%竹株开花
25% of bamboos blossom21/03 25/03 24/03 50%及其以上竹株开花
≥50% of bamboos blossom25/03 27/03 26/03 <25%竹株尚在开花
<25% of bamboos blossom29/03 31/03 30/03 开花末期,<10%竹株开花
End of flowering, <10% of bamboos blossom03/04 04/04 01/04 第一朵开花日期
First flowering date13/03 12/03 15/03 盛花期(开花最多的日期)Flowering
stage (Date with the largest number of blossoms)25/03 27/03 26/03 -
于2016年3月27日(天气晴朗)标记20株翠竹小花,3个重复,每隔1小时进行定株观测。由表2可以看出翠竹在1天之内随时都可以开花,尤以上午8:00—12:00这段时间开花最多。小花开放数受外界环境影响显著,一般是晴朗的天气开花数较阴雨天多,并且温度越高,开花持续的时间及散粉的速度越快。
表 2 小花开放进程
Table 2. The opening process of florets
时间
Time将要开花的小花数
Number of florets
to Blossom花药已下垂小花数
Number of anther
drooping florets已散粉小花数
Number of scattered
pollen florets7:00—8:00 7±2 2±1 0 8:00—9:00 8±3 3±2 0 9:00—10:00 6±4 6±2 2±1 10:00—11:00 8±4 9±3 4±1 11:00—12:00 6±3 13±4 11±3 12:00—13:00 1±2 10±3 9±3 13:00—14:00 3±2 2±1 6±2 14:00—15:00 4±1 3±1 6±2 15:00—16:00 2±2 1±1 3±1 16:00—17:00 3±1 2±1 2±1 17:00—18:00 2±1 1±1 0 小花刚开的时候,内、外稃微微张开,只略微看见花药的顶部(图3-1);随着时间的延长,内、外稃张开幅度变大,此时花药露出大半(图3-2);浆片吸水膨大将内外稃完全推开,可见花药全部露出(图3-3);随后花丝不断伸长将花药送出稃片之外,花药逐渐呈下垂状态(图3-4,5),中间露出雌蕊柱头;花药完全下垂时,包裹在内部的柱头完全露出,花药顶部开裂(图3-6,7,8),随后借助风力传粉。花药散粉后,内外稃重新闭合(图3-9)。翠竹单花持续的时间一般只有几小时,花药从稃片包围到伸出稃片之外的时间为4~8 h,花药完成开裂散粉大约需要1~2 h。
于2016年3月28日(天气晴朗)标记了3朵小花,记录小花从片完全闭合到完成散粉所需的时间,开花进程如下:
① 8:50花药微微露出—9:50花药露出大半—10:50花药全部露出—11:00花药趋于下垂—2:50花药全部下垂—13:30花药开裂散粉。
② 8:55花药微微露出—9:55花药露出大半—10:55花药全部露出—11:55花药趋于下垂—12:55花药全部下垂—14:15花药开裂散粉。
③ 9:00花药微微露出—10:00花药露出大半—12:00花药全部露出—13:00花药趋于下垂—14:00花药全部下垂—15:20花药开裂散粉。
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翠竹花粉粒近圆球形(图4-1),单个萌发孔,孔明显,近圆形,萌发孔内凹,孔盖下限(图4-2)。外壁纹饰细颗粒状,外壁极薄,易皱瘪破裂。花粉粒的直径约为30.6~35.4 μm,平均值为33.0 μm。
翠竹开花生物学特性研究
Studies on Flowering Biological Characteristics of Pleioblastus pygmaeus
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摘要:
目的 研究翠竹(Pleioblastus pygmaeus)花期生物学特性、花粉形态等,完善竹子开花生物学相关研究及其理论体系。 方法 在开花翠竹林中选取样方进行连续观察记录,结合形态观察及扫描电镜等方法,探究翠竹花序生长规律,对花粉进行解剖观察,综合评估翠竹开花不同时期的群体与个体变化。 结果 翠竹属于成片开花类型,开花后部分竹秆死亡,在开花翠竹中,从笋芽到老竹均有可能开花,花芽在10月下旬开始分化,盛花期为次年3月下旬至4月初,一天之中上午时间段开花最多,开花顺序为一个小穗内由基向顶依次开花;小花为颖花,雌雄同熟,内、外稃各1,雄蕊3,浆片3,雌蕊1,果实为颖果;翠竹花粉粒外形近球形,外壁纹饰大多为细颗粒状,单个萌发孔。 结论 翠竹作为混生地被竹种,具有明显的成片开花特性,成花转变前期发育速度较慢,次年温度回暖后开花过程加快,成片开花后竹林趋于衰败,可结实且种子可育,具有一定的自然复壮能力。 Abstract:Objective To study the flowering biological characteristics and pollen morphology of Pleioblastus pygmaeus. Method Sample plots were selected for continuous observation and record among flowering P. pygmaeus. By morphological observation and scanning electron microscopy, the inflorescence and pollen of P. pygmaeus were observed for the purpose of evaluating the population and individual changes of P. pygmaeus at different flowering stages. Result P. pygmaeus belongs to the type of flowering wholly, parts of bamboo culms would died after blossoming. It is possible for the flowering P. pygmaeus to blossom from shoot buds to old culm buds. Flower buds differentiate in late October and flourish from late March to early April. It blooms most in the morning. The flowers are opened from the base to the top in a spikelet. Glumous flowers are monochogamy, 1 glumelle and 1 lemma, 3 lodicules, 3 stamens, 1 pistil, and fruit is caryopsis. Pollen grains are spheroidal, exine is roughness, 1 aperture. Conclusion P. pygmaeus is a kind of dwarf mixed bamboo, tending to decline after flowering, its development is slow at the early stage, and accelerates after the temperature warming up in the next year. Though it has a certain natural rejuvenation ability because it can be reproduced by seeds, but artificial planting with seeds is also necessary. -
表 1 翠竹竹林开花进程(日/月)
Table 1. The flowering process of Pleioblastus pygmaeus (Date/Month)
观测项目 Observation items 2016 2017 2018 个别竹株开花
Sporadic bamboos blossom18/03 19/03 15/03 25%竹株开花
25% of bamboos blossom21/03 25/03 24/03 50%及其以上竹株开花
≥50% of bamboos blossom25/03 27/03 26/03 <25%竹株尚在开花
<25% of bamboos blossom29/03 31/03 30/03 开花末期,<10%竹株开花
End of flowering, <10% of bamboos blossom03/04 04/04 01/04 第一朵开花日期
First flowering date13/03 12/03 15/03 盛花期(开花最多的日期)Flowering
stage (Date with the largest number of blossoms)25/03 27/03 26/03 表 2 小花开放进程
Table 2. The opening process of florets
时间
Time将要开花的小花数
Number of florets
to Blossom花药已下垂小花数
Number of anther
drooping florets已散粉小花数
Number of scattered
pollen florets7:00—8:00 7±2 2±1 0 8:00—9:00 8±3 3±2 0 9:00—10:00 6±4 6±2 2±1 10:00—11:00 8±4 9±3 4±1 11:00—12:00 6±3 13±4 11±3 12:00—13:00 1±2 10±3 9±3 13:00—14:00 3±2 2±1 6±2 14:00—15:00 4±1 3±1 6±2 15:00—16:00 2±2 1±1 3±1 16:00—17:00 3±1 2±1 2±1 17:00—18:00 2±1 1±1 0 -
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