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昆嵛山腮扁叶蜂(Cephalcia kunyushanica)是昆嵛山特有的食叶昆虫,于1983年首次在昆嵛山森林生态系统中被发现,为膜翅目(Hymenoptera)扁叶蜂科(Pamphiliidae)昆虫[1]。在昆嵛山地区,昆嵛山腮扁叶蜂从每年6月份开始为害,直到8月份结束,为害时间可持续50~60 d[2-3]。该食叶害虫发生较轻时,松树呈枯黄状态,发生严重时则会使松树致死。昆嵛山腮扁叶峰的幼虫会在松针基部以吐丝结网的形式筑巢。
森林虫害的暴发主要是由虫口密度失调引起的,而害虫的虫口密度既受生物因素的影响,又受环境因素的作用。如:植食性昆虫多定居在寄主植物丰富、营养资源充足的林分中[4-5];非寄主植物挥发物对害虫的拒避或引诱行为影响害虫在林分中的分布和数量[6];人类作为重要的生物因素之一,其活动显著影响森林生态系统,例如木产品贸易活动会增加害虫的引进率[7];天敌也被证明对害虫的数量具有重要的调控作用[8]。因此,上述因子中的任何一项或几项都有可能引起害虫种群密度的骤然增大,造成虫害的暴发[9]。但在众多因子中,我们无法定量判断每一项因子(林分因子、立地因子或气候因子等)对虫害产生的作用等级,为此,需要有一种方法,能够将影响虫害发生的某项因子从综合因子中分离出来,定量评价其对该区域的病害潜在发生程度的作用等级。
森林害虫的种群密度由生物因素和非生物因素共同决定。具体来说,包括寄主植物、害虫的特性、环境条件及人类活动,因为对同一研究区域的纯林生态系统而言,气候条件相似,特定害虫对同一种寄主植物的侵染能力相同,且同一树种感、抗虫的能力亦相同。同时,本文将所研究的样地选定在处于自然演化状态或人为干扰方式、强度一致的纯林生态系统中,即影响同一研究区域纯林中虫害发生的四大因素基本相同。但在同一森林生态系统内部,常出现因林分结构和立地条件的不同而使虫害的发生程度不同的现象。所以,此时可将影响特定虫害发生状况的差异归因于纯林林分因子和立地因子的综合作用。
基于森林虫害发生的基本原理,将影响同一研究区域内纯林发生特定虫害严重程度的差异归因于林分因子和立地因子的综合作用。为了定量评价与某纯林林分因子共同作用后,立地因子对特定虫害的潜在发生程度的作用等级而提出的指标,将其称为虫基指数(Pest based index,PBI),其值域为0~100,定量描述其作用等级的前提是对该指标进行量化。
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昆嵛山(121°41′34″~121°48′04″ E,37°11′50″~37°17′22″ N)位于山东半岛东部,东与黄海毗邻,北与渤海相望,总面积15 416.5 hm2。昆嵛山区气候温和,年均温为12.3 ℃,年降水量为800~1 200 mm,年均相对湿度62.6%,无霜期200~220 d。土壤多为棕壤,且大部分为沙质壤土。森林类型有赤松(P.densiflora SIEB. et ZUCC.)林、黑松(Pinus thunbergii Parl.)林、日本落叶松(Larix kaempferi (Lamb.)Carr)林、杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)林、针叶树——麻栎(Quercus acutissima Carruth.)林、针叶树——杂木林和阔叶林6种。赤松林作为昆嵛山的主要建群种,从山麓至海拔800 m均有分布。
昆嵛山腮扁叶蜂的发生情况如表1所示。
表 1 昆嵛山腮扁叶蜂发生特征
Table 1. Occurrence characteristics of Kunyushan web-spinning sawfly
有虫株率/%
PI/%样地数/个
The number of Plots占调查样地比例/%
The proportion of survey plots虫口密度/(头·株−1)
Population density样地数/个
The number of Plots占调查样地比例/%
The proportion of survey plotsPI=0 34 28.11 0 34 28.11 0<PI≤20 18 14.87 1~10 33 27.27 20<PI≤40 22 18.19 11~30 37 30.58 40<PI≤60 20 16.52 31~50 10 8.26 PI>60 27 22.31 >50 7 5.78 -
依据昆嵛山二类森林资源调查数据提供的信息,于2017年5月—8月进行样地的选取并展开调查工作。选取龄阶相同、林相整齐、空间分布均匀的赤松纯林,设立121个临时调查样地(30 m×30 m)。
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在每块样地内的4角和中心各取2株赤松,利用目测和望远镜相结合的方法,统计上述10株赤松的虫巢数,因为虫巢内常有2~4头幼虫,所以平均株虫口密度按3倍虫巢数计算[10];然后按五级分级加权平均数法[11]对虫情指数进行计算,虫害分级标准见表2。虫情指数计算公式如下:
表 2 昆嵛山腮扁叶蜂为害株分级标准
Table 2. Standard for strain classification of Cephalcia kunyushanica
虫级
Pest classification代表值
Representative value分级依据/(头·株−1)
Classification basisⅠ 0 0 Ⅱ 1 1~10 Ⅲ 2 11~30 Ⅳ 3 31~50 Ⅴ 4 >50 $ {\text{虫情指数}}=\frac{\sum \left({\text{各级虫害株数}}\times {\text{各级代表值}}\right)}{{\text{总株数}}\times {\text{最高病级代表值}}}\times 100 $
(1) 调查样地的林分密度、平均树高、胸径、枝下高、郁闭度、冠幅6个林分因子。其中,树高、枝下高、胸径和冠幅通过调查上述10株样本木获得,郁闭度使用CI-110冠层数字成像仪(CID Inc., Vancouver, Washington State USA)测得。
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虫基指数的定量方法包含以下9个步骤:
1)样地的设立。在林龄相对一致的纯林生态系统中选定标准样地,并以特定虫害作为研究对象。
2)虫情指数的调查、记录。调查特定纯林中主要虫害的发生情况,然后按五级分级加权平均数法求出虫情指数,用它作为虫基指数模型的纵坐标。
3)林分因子的调查。指标和方法参照1.2.2。
4)关键林分因子的筛选。通过逐步回归法对上述林分因子进行筛选,将选出的某个关键林分因子或某几个关键林分因子组成的综合变量作为虫基指数模型的自变量。
5)基准点的确定。基准点对虫基指数模型的影响十分显著,选择不当会影响对虫情指数的准确评价。本研究将基准点定义为主曲线的虫情指数为50时对应的关键林分指标值。
6)备选主曲线模型的建立。先通过80%的样本数据点在散点图中的分布趋势,初步确定主曲线的类型,然后在Origin 8.0中建立下列3个模型,将其作为备选主曲线。
$ {{Q = a/}}\left( {{{1 + b \times }}{{\rm{e}}^{{{c}}x + k}}} \right) $
(2) $ {{Q = a}}{x^{{2}}}{{ + b}}x{{ + c}} $
(3) $ {{Q = a*{\rm ln}}}\left( {x{{ + b}}} \right) $
(4) 式中x为经逐步回归分析后,筛选的某个关键林分因子或由某几个关键林分因子组成的综合变量。
7)主曲线模型的确定和评价。主曲线模型的评价包含两部分:第一,对所构建的虫基指数模型本身的评价,主要通过决定系数R2和均方根误差RMSE来评价;第二,利用未参加建模的数据(20%样本数据)对由虫基指数模型推算出的虫情指数进行评价,除R2和RMSE外,还选用平均误差MAE、总体相对误差TRE和平均预估误差MPE3个指标,确定模型的拟合效果和可靠性[11-12]。检验公式为:
决定系数:
$ {R}^{2}=1-\dfrac{\displaystyle\sum _{i=1}^{N}{({Q}_{i}-{\widehat{Q}}_{i})}^{2}}{\displaystyle\sum _{i=1}^{N}{({Q}_{i}-{\bar{Q}}_{i})}^{2}} $
(5) 均方根误差:
$ RMSE=\sqrt{\frac{{\displaystyle\sum }_{i=1}^{n}{({\widehat{Q}}_{i}-{Q}_{i})}^{2}}{n-1-p}} $
(6) 平均误差:
$ MAE=\frac{1}{n}\sum \left|{\widehat{Q}}_{i}-{Q}_{i}\right| $
(7) 总体相对误差:
$ TRE=\frac{\displaystyle\sum {(Q}_{i}-{\widehat{Q}}_{i})}{\displaystyle\sum {\widehat{Q}}_{i}}\times 100 \mathrm{\%} $
(8) 平均预估误差:
$ {MPE=t}_{\mathrm{\alpha }}\times \frac{S}{\bar{Q}}/\sqrt{n}\times 100\mathrm{\%} $
(9) 8)主曲线的绘制。通过选定的方程模型绘制主曲线图。
9)曲线群的建立。采用等比值法,以虫情指数为50时的林分要素值为基准点,以主曲线为中心,通过等比值法分别向上、向下各拟合出2个函数模型,共5个函数模型。
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采用Microsoft Excel 2007处理实验数据,采用SPSS软件(22.0版)进行逐步回归分析,采用Origin作昆嵛山腮扁叶蜂虫情指数与关键林分因子的曲线图。
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在揭示昆嵛山腮扁叶蜂的发生与赤松纯林林分因子的关系中,胡瑞瑞等[13]已经通过逐步回归法证明枝下高、林分密度和冠幅能较准确地估计虫情指数的变化;且偏相关分析表明虫情指数与冠幅的偏相关程度最高。所以,本研究选择冠幅为昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数模型的横坐标。
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利用80%的样本数据分别拟合模型(2)~(4)式,并根据(5)和(6)式计算决定系数R2和均方根误差RMSE,其结果见表3。综合各拟合方程的决定系数R2和均方根误差RMSE以及林地中虫害随平均冠幅发生的实际规律,确定冠幅——虫情指数的主曲线方程为Q=75.53/(1+e−0.84x+3.40),计算得平均冠幅基准点为4.85 m,表示在该平均冠幅值下,赤松林样地遭受昆嵛山腮扁叶蜂为害的严重程度是50。拟合模型的0.5230根据总决定系数等于1的原理,则误差项的决定系数为1−0.523 0=0.477 0。表明影响昆嵛山腮扁叶蜂虫情指数的52.30%是由冠幅引起的,尚有47.70%是由以立地因子为主的其他因素和误差所致。
表 3 各主曲线拟合结果
Table 3. The fitting result of each guide curve
主曲线 Guide curves R2 RMSE Q=75.53/(1+e−0.84x+3.40) 0.523 0 15.427 6 Q=−0.21x2+13.39x−14.63 0.508 1 15.244 5 Q=27.33*ln(x−0.24) 0.462 3 16.199 0 确定主曲线方程的表达式后,用未参与建模的24个样地的数据对进行场外检验。5个评价指标分别是R2=0.504 0,RMSE=16.606 2,MAE=9.577 0,TRE=−2.66%,MPE=10.72%。MPE=10.72%说明平均预估精度为89.28%,TRE的值较趋近于0,说明所拟合方程可信度较高。
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在确定最优主曲线方程后绘制主曲线图(图1)。由主曲线可知,当平均冠幅小于2.00 m时,虫情指数随平均冠幅的增加而缓慢上升;当平均冠幅在2.00~6.00 m之间时,虫情指数随着平均冠幅的增大而显著增大;当平均冠幅大于6.00 m时,虫情指数的增加幅度减小,说明此时平均冠幅对虫情指数的影响作用较小。
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由主曲线Q=75.53/(1+e−0.84x+3.40)得:
$ {Q_{\rm{I}}} = 15.10/\left( {1 + {e^{ - 0.84x + 3.40}}} \right) $
(10) $ {Q_{{\rm{II}}}} = 45.31/\left( {1 + {e^{ - 0.84x + 3.40}}} \right) $
(11) $ {Q_{{\rm{III}}}} = 75.53/\left( {1 + {e^{ - 0.84x + 3.40}}} \right) $
(12) $ {Q_{{\rm{IV}}}} = 105.74/\left( {1 + {e^{ - 0.84x + 3.40}}} \right) $
(13) $ {Q_{\rm{V}}} = 135.95/\left( {1 + {e^{ - 0.84x + 3.40}}} \right) $
(14) QⅠ、QⅡ、QⅢ、QⅣ和QⅤ分别表示曲线群中5条虫基指数曲线的虫情指数。曲线群图(图2)所示,虫基指数Ⅴ所反映的立地状况非常适合昆嵛山腮扁叶蜂的发生,它对昆嵛山腮扁叶蜂的潜在发生程度的作用等级为Ⅴ级;代入公式(14)得,当冠幅大于3.45 m时,该样地的虫情指数就达50以上,说明这类立地与赤松不匹配。对虫基指数Ⅰ的林地而言,昆嵛山腮扁叶蜂在这类立地中极轻度发生;虫情指数在冠幅小于5.50 m的范围内有较小幅度的增加,之后趋于平缓。所以在虫基指数Ⅰ的林地中,具有任意平均冠幅的赤松林均较小程度的遭受昆嵛山腮扁叶蜂的为害。
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根据虫基指数的定义,凡位于2条中线范围内的点均表示同一等级的虫基指数。为更准确、简便地在虫基指数曲线群图中判断出任一赤松(34±2 a)纯林地的虫基指数状况,需在上述虫基指数曲线群(图2)的基础上,继续按等比值法扩展出4条中线(图3),4条中线的表达式如下:
图 3 昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数曲线群(含中线)
Figure 3. PBI curve group of Japanese red pine needle blight (Containing midcourtline)
Q20=30.21/(1+e−0.84x+3.40);Q40=60.42/(1+e−0.84x+3.40);Q60=90.63/(1+e−0.84x+3.40);Q80=120.85/(1+e−0.84x+3.40)
其中,Q20、Q40、Q60和Q80均表示冠幅基准点处的虫情指数,分别为20、40、60和80。即若样本点落在Q20以下时,则该赤松林地的虫基指数为Ⅰ;若样本点落在[Q20,Q40)区间内,则该赤松林地的虫基指数为Ⅱ;若样本点落在[Q40,Q60)区间内,则该赤松林地的虫基指数为Ⅲ;若样本点落在[Q60,Q80)区间内,则该赤松林地的虫基指数为Ⅳ;当样本点落在中线Q80及以上,则该赤松林地的虫基指数为Ⅴ。
若调查某赤松(34±2 a)纯林的平均冠幅是4.55 m,虫情指数为25,则基于昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数曲线群(含中线)图(图3),此点落在中线Q20以上和Q40以下,所以按照上述虫基指数曲线群图的应用依据,可知该样地虫基指数为30,潜在遭受昆嵛山腮扁叶蜂为害的程度为Ⅱ级,即虫害在此立地条件下轻度发生;若调查林地的平均冠幅是3.79 m,虫情指数为24,则此点落在中线[Q40,Q60)区间内,说明该样地的虫基指数为50,立地对昆嵛山腮扁叶蜂潜在发生程度的作用等级为Ⅲ级。
昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数模型
Pest Based Index Model of Cephalcia kunyushanica in Kunyushan Mountains
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摘要:
目的 为通过构建昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数(Pest based index,PBI)评价体系,定量评价出与林分因子共同作用后,立地因子对赤松纯林中昆嵛山腮扁叶蜂发生程度的作用等级。 方法 本研究基于森林虫害发生的基本原理,将影响昆嵛山腮扁叶蜂的结果归因于林分因子和立地因子的综合作用。在相同龄阶的赤松纯林生态系统中设立临时样地,筛选影响昆嵛山腮扁叶蜂发生的关键林分因子,建立关键林分因子与昆嵛山腮扁叶蜂虫情指数的函数关系,选取最优模型作为主曲线;将主曲线等比值拉伸得昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数曲线群,其自下而上依次表示不同的虫基指数,即立地对昆嵛山腮扁叶蜂发生程度的作用等级。 结果 1)基于森林虫害发生的基本原理,提出了虫基指数的概念。2)确定了昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的定量方法,它包含样地的设立、虫情指数的调查、林分因子和立地因子的调查、关键林分因子的筛选、基准点的确定、备选主曲线模型的建立、主曲线模型的确定和评价、主曲线的绘制及曲线群的建立共9个步骤。3)逐步回归和偏相关分析确定冠幅是影响昆嵛山腮扁叶蜂发生的关键林分因子,依据所提定量方法建立主曲线方程:Q=75.53/(1+e−0.84x+3.40),决定系数R2=0.523 0,说明拟合方程较可靠,用该模型预估昆嵛山腮扁叶蜂的虫情指数时,平均预估精度是89.28%。4)将昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数主曲线等比值拉伸得曲线群,即建立了定量评价体系。体系中的5条曲线自下而上分别表示腮扁叶蜂发生的不同程度。 结论 昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数主曲线模型和曲线群图可以定量评价赤松林的立地因子对昆嵛山腮扁叶蜂的潜在发生程度的作用等级,为赤松纯林合理、有效的管理提供理论基础,它将成为森林有害生物生态控制方法的重要组成部分。 Abstract:Objective To establish a pest based index (PBI) evaluation system of Kunyushan web-spinning sawfly (Cephalcia kunyushanica) and to quantitatively evaluate the effects of site factor on the occurrence degree of C. kunyushanica co-affected with other stand factors in pure forest. Method Based on the basic principles of forest pest occurrence, the results affecting the occurrence of C. kunyushanica were attributed to the comprehensive effect of stand factor and site factor. Temporary sample plots were set up in the pure forest ecosystem of Japanese red pine (Pinus densiflora) with the same age-gradation to choose the key stand factors affecting the occurrence of C. kunyushanica, the functional relationship between the key stand factors and the pest severity index of C. kunyushanica were establish, and the optimal model was select as the guide curve. The PBI curve group of C. kunyushanica was obtained by stretching the guide curve in an equal proportion, and the bottom up of the curve showed different PBIs, i.e. the effect level of site factors on the occurrence degree of C. kunyushanica. Result (1) Based on the basic principle of forest pest occurrence, the concept PBI was proposed. (2) The PBI quantitative method of C. kunyushanica was determined, which contained 9 steps: setting sample, investigating the pest severity index of stands, investigating the site factor and stand factor, screening the key stand factor, determining the data of stand factor, establishing the alternative guide curve model, determining and evaluating guide curve model, drawing the guide curve, and establishing the curve groups. (3) Stepwise regression and partial correlation analysis showed that crown width was the key stand factor affecting the occurrence of C. kunyushanica. The guide curve equation was established according to the proposed quantitative method: Q=75.53/(1+e−0.84x+3.40), and the determination coefficient was R2=0.5230, indicating that the fitting equation was reliable. The average estimation accuracy of this model was 89.28% when using it to estimate the pest severity index. (4) A quantitative evaluation system was established by stretching the main curves of the PBI of red spot blight in equal proportions to form a curve group. The five curves in the system represented the different degrees of occurrence of C. kunyushanica respectively from bottom to top. Conclusion This study indicates that the guide curve model and curve group diagram of the PBI of C. kunyushanica can quantitatively evaluate the effect of site factors on the potential occurrence degree of C. kunyushanica, and can be used as an important tool in the ecological control of forest pests. -
Key words:
- Pinus densiflora
- / Cephalcia kunyushanica
- / pest based index
- / Kunyushan
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表 1 昆嵛山腮扁叶蜂发生特征
Table 1. Occurrence characteristics of Kunyushan web-spinning sawfly
有虫株率/%
PI/%样地数/个
The number of Plots占调查样地比例/%
The proportion of survey plots虫口密度/(头·株−1)
Population density样地数/个
The number of Plots占调查样地比例/%
The proportion of survey plotsPI=0 34 28.11 0 34 28.11 0<PI≤20 18 14.87 1~10 33 27.27 20<PI≤40 22 18.19 11~30 37 30.58 40<PI≤60 20 16.52 31~50 10 8.26 PI>60 27 22.31 >50 7 5.78 表 2 昆嵛山腮扁叶蜂为害株分级标准
Table 2. Standard for strain classification of Cephalcia kunyushanica
虫级
Pest classification代表值
Representative value分级依据/(头·株−1)
Classification basisⅠ 0 0 Ⅱ 1 1~10 Ⅲ 2 11~30 Ⅳ 3 31~50 Ⅴ 4 >50 表 3 各主曲线拟合结果
Table 3. The fitting result of each guide curve
主曲线 Guide curves R2 RMSE Q=75.53/(1+e−0.84x+3.40) 0.523 0 15.427 6 Q=−0.21x2+13.39x−14.63 0.508 1 15.244 5 Q=27.33*ln(x−0.24) 0.462 3 16.199 0 -
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