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檫木(Sassafras tzumu(Hemsley)Hemsley)隶属樟科(Lauraceae)檫木属(Sassafras J. Presl),又名檫树、黄楸木、桐梓树、鹅脚板,落叶大乔木,自然分布于我国长江流域及其以南地区海拔100~1 900 m的森林中,是山地次生林的主要先锋树种和优势树种[1-2]。檫木早期生长快,树冠常居于林冠上层,早春开花,花色明黄,先花后叶,秋季叶色转红或黄,色彩醒目,是重要的彩叶景观树种之一[3-4];檫木树干通直,木材花纹明显美观,耐腐有香气,也是优良的用材树种[5-7],2017年被国家林业局列入《中国主要栽培珍贵树种参考名录》。
檫木属包括3个种,分别为檫木、台湾檫木(S. randaiense (Hayata) Rehder)和美洲檫木(S. albidum (Nuttall) Nees),为典型的东亚-北美间断分布属[2, 8],研究表明檫木属3个种属于单系发生类群,东亚的2种组成与北美种是相对的姊妹群,并认为台湾檫木源于大陆檫木[9]。不同于美洲檫木明确的花性别特征,台湾檫木和檫木在花性别描述上一直存在争议[10-11]。早期文献记载檫木为雌雄异株[1],沈卓君等[10]认为这种记载是由于早期样本采集时出现了错误,并总结了前人对檫木花性别的描述,包括单性雌雄异株、两性或功能上雌雄异株、杂性异株、花两性以及花近乎两性等,后续通过对大量花的观察认为檫木花为两性花。谷淑芳等[12]和王馨等[13]的研究在一定程度上支持了该观点,并认为檫木花为雌蕊先熟的两性花结构。但到目前为止,包括修订后的《中国植物志》等权威著作尚无对檫木的花性别进行界定[2]。在果实研究方面,仅见沈卓君等[10]与谷淑芳等[12]对果实结构进行过初步观察,对果实整个发育过程规律尚缺乏系统的研究。为深化对檫木花和果实的生物学认知,本试验进一步观察檫木开花与果实发育过程,解析檫木开花与果实发育规律,为檫木种质资源收集评价、保存利用及育种等研究提供参考依据。
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利用体视显微镜和石蜡切片对檫木花整体及组成部位进行观察,主要结果如下:檫木花由花被片6枚、雄蕊12枚和雌蕊1枚组成(图1-A)。花被片呈披针形,长约3 mm,分2轮排列,每轮3枚;12枚雄蕊分4轮排列,最外2轮每轮雄蕊3枚,由花药和花丝组成,长约3 mm;第3轮雄蕊3枚,在其基部着生2枚腺体,腺体成熟时呈杏黄色或橘红色,可吸引昆虫授粉,体式显微镜下观察到腺体外部呈马蹄形(图1-B),石蜡切片观察发现其含有大量油性细胞(图1-C);第4轮雄蕊3枚,外形呈倒三角形,围绕雌蕊排列,形态退化无育性且较前3轮体积小,长约1.5 mm(图1-D),试验中观察到的花多为该结构。
作者还观察到另一种檫木花结构类型,其由花被片8枚、雄蕊16枚和雌蕊1枚组成(图1-E),花被片8枚分2轮排列,16枚雄蕊分4轮排列,具体表现最外2轮雄蕊每轮4枚,第3轮雄蕊4枚,第4轮雄蕊4枚,其中前3轮雄蕊可育,第4轮雄蕊退化;檫木花雌蕊位于整个花的中央,由柱头、花柱和子房3部分组成,柱头具有乳头状突起(图1-F),子房上位,包含1室1胚珠(图1-G);可育雄蕊花药4室(图1-H),花药囊朝向雌蕊,授粉时花粉囊破裂花粉外散(图1-I),雄配子体经花柱进入胚囊与卵结合并最终完成授粉。
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檫木开花过程可分为4个阶段,分别为I-芽鳞开裂期、Ⅱ-初花期、Ⅲ-盛花期、Ⅳ-末花期,整个过程持续约60 d。檫木成花的芽位于枝条顶端(图2-A),是由簇生的花序与新枝生长锥组成的混合芽,芽外部覆盖数目不等的黄褐色芽鳞,其大小与所包含的花序数目有关。
混合芽于1月底至2月初体积达到最大后芽鳞开裂,簇生状总状花序裸露(图2-B),之后花序不断伸长,视气温条件及发育情况逐渐开花。2月下旬至3月中旬为盛花期(图2-C),每个混合芽平均可形成花序4.75~9.50个,每个花序平均成花8.25~14.50朵,每个混合芽可成花约68~92朵,且每个混合芽成花量在同株不同混合芽间差异大,平均花径8.76~11.01 mm,花梗长6.95~7.65 mm(表1)。3月中旬开始授粉,该时期腺体呈杏黄色或橘红色,并分泌香味物质,花粉囊破裂,花粉外散,吸引昆虫授粉,完成授粉后花被片闭合、柱头萎蔫(图2-D)。3月下旬进入末花期,该时期子房开始膨大,之后花被片及雄蕊逐渐脱落并形成幼果,位于花序中央的新枝生长锥开始生长(图2-E)。
表 1 檫木花部结构数量特征
Table 1. The quantitative characteristic of flower structure of S. tzumu
编号
Number每芽花序数
Number of inflorescence每花序花数
Number of flowers per inflorescence每芽总花量
Total number of flowers花梗长
Length of peduncle /mm花径
Flower diameter/mmCM1 4.75 ± 0.50 14.50 ± 0.42 68.75 ± 9.25 6.95 ± 1.68 8.76 ± 1.01 CM2 7.40 ± 2.30 10.93 ± 1.00 82.20 ± 28.67 7.42 ± 2.26 9.62 ± 0.76 CM3 8.20 ± 1.30 11.20 ± 0.45 92.20 ± 15.29 6.97 ± 1.78 9.35 ± 0.71 CM4 7.00 ± 1.09 12.83 ± 1.17 89.17 ± 14.37 7.34 ± 1.52 9.67 ± 0.70 CM5 7.14 ± 0.89 9.29 ± 2.49 66.86 ± 23.52 7.65 ± 2.07 8.83 ± 0.67 CM6 9.50 ± 1.73 8.25 ± 0.50 77.75 ± 15.35 6.75 ± 1.68 11.01 ± 0.83 -
檫木果实由果皮和种子两部分组成,按照果实发育特征,可将果实发育分为幼果期、果实膨大期、果实变色期和果实成熟期。檫木花3月中下旬完成授粉后子房膨大,4月初可观察到幼果,幼果果皮呈绿色,解剖可见内部物质呈白色絮状,种皮呈白色,果皮厚度约0.22 mm(图3-A)。5月初解剖新鲜果实(第5周),可观察到对称的两片子叶平伏于胚乳上,两片子叶中间为胚芽,位于果腔上方(图3-B),之后子叶吸收胚乳营养不断生长,体积逐步增大(图3-C);至6月中旬,胚乳被子叶完全吸收,2片子叶充满整个果腔(图3-D),此时种皮已由白色变为黄色,生长1~2周后种皮硬化并由黄色变为黑色,果皮厚度约为0.93 mm,并开始由绿色向黑色转变,果皮细胞介质逐渐软化并最终呈浆状,至果皮成紫黑色时果实完全成熟(图3-E),整个发育过程持续12周,最终形成浆果状核果,种子黑色呈圆形,直径约5.12 mm,为双子叶无胚乳种子。此外,试验还观察到8.53%~27.22%不等的非正常发育果实,该类果实体积与正常果实无差异,具有正常发育的果皮和种皮,但未观察到种胚(图3-F)。
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在檫木果实发育初期(第1—2周),果实鲜质量和体积缓慢增加,果实纵径大于果实横径,第3—8周果实横径与果实纵径快速增加,8周后果实生长速度降低,果实体积缓慢增加,至第10周果实体积基本达到最大,此时果实横径与纵径分别为6.89 mm和7.14 mm,果形指数1.04(图4-A),果实外形呈圆形;第3—5周果实鲜质量快速增加,之后生长速度减缓,至第10周果实鲜质量达到最大,单果质量0.17 g,在整个发育过程中果实体积和鲜质量均表现为“慢-快-慢”的变化规律。
檫木果实发育早期含水率达80%以上(第1—3周),果实干质量低;随着种胚的形成与生长,果实含水率降低,果实干质量呈线性增加,果实含水量则随着果实生长先升高后降低的变化特征,其中第5周时含水量最高为0.11 g,占该时期果实鲜质量的77.15%,至果实成熟时含水量降为0.09 g,占果实鲜质量的53.93%,单果干质量0.08 g,占果实鲜质量的46.07%(图4-B)。以果实发育周期为横坐标(x),分别以果实鲜质量、果实含水量、果实干质量、果实横径和果实纵径为纵坐标(y)绘制散点图,数学模型拟合显示相关指标均与果实发育周期存在一定的函数关系,其R2值均达到0.900以上(表2),表明模型可以较准确地反映檫木果实生长发育的动态变化规律。
表 2 檫木果实性状与果实发育周期函数关系
Table 2. The relationship between fruit characteristics and develpment periods
果实性状
Fruit characteristics函数关系式
Functional relationR2 果实鲜质量
Fresh weight of fruity = 0.074 4ln(x) − 0.001 7 0.943 果实含水量
Water content of fruity = −0.002 1x2 + 0.033 9x − 0.025 5 0.909 果实干质量
Dry weight of fruity = 0.007 7x − 0.008 5 0.967 果实横径
Transverse diameter of fruity = 2.279 0ln(x) + 1.623 3 0.946 果实纵径
Transverse diameter of fruity = 2.360 7ln(x) + 1.601 9 0.914
檫木开花与果实发育规律初步研究
A Study on Flowering and Fruit Development of Sassafras tzumu
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摘要:
目的 观察檫木开花与果实发育过程,为檫木资源收集利用等研究提供参考。 方法 以杭州市富阳区城市森林公园内树龄超过10 a的檫木为调查对象,于2018年1—7月对其开花习性与果实发育过程进行观测,利用石蜡切片和体视显微镜观察花和果实结构。 结果 (1)檫木成花的芽是由簇生花序和新枝生长锥构成的混合芽,自混合芽芽鳞开裂至花期结束约60 d。(2)观察到2种结构类型的花,分别由花被片6枚、雄蕊12枚、雌蕊1枚和花被片8枚、雄蕊16枚、雌蕊1枚组成,前者具退化雄蕊3枚,后者具退化雄蕊4枚。(3)檫木果实发育呈现“慢-快-慢”的变化规律,随着果实生长,果实含水率下降,而果实干质量呈线性增加,5月初种胚开始发育,至6月下旬果皮呈紫黑色时果实成熟。 结论 檫木开花过程可以分为芽鳞开裂期、初花期、盛花期、末花期4个阶段,群体水平上花期约45 d,且檫木花能够正常授粉结实;檫木果实发育12周,可分为幼果期、果实膨大期、果皮变色期和果实成熟期,果实为浆果状核果,种子为双子叶无胚乳种子。 Abstract:Objective To study the flowering and fruit development of Sassafras tzumu so as to further understand the biological characters of S. tzumu and provide references for its collection and utilization. Method Taking the S. tzumu trees with the age over 10-year-old in city forest park of Fuyang District, Hangzhou City as trial materials, the flowering habits and fruit growth process were observed from January to July 2018, and the flower and fruit structure of the trees were observed by paraffin section and stereomicroscope. Result (1) The mixed buds of S. tzumu were composed of raceme and new branch growth cones. The time form buds scales break to the end of flowering was about 60 days. (2) Two types of flower were observed, one type had 6 perianth segments, 12 pistils, 1 stamen and the other one had 8 perianth segments, 16 pistils, and 1 stamen. The former one had 3 staminodes and the latter one had 4 staminodes. (3) The growth of fruit followed a "slow -fast -slow" curve. The water content of the fruits decreased while the dry matter accumulation linearly increased with the growth of the fruits. The embryo began to grow in early May, and the fruit was fully mature when the skin was purple black in the end of June. Conclusion The flowering includes buds scales break, early florescence, blossom period, and final one. The flowering period is about 45 days at the population level, and can be pollinated and fruited normally. The growth of fruit can be divided into young fruit, expanding stage, peel discoloration and maturity, which lasts for 12 weeks. The fruits are berrylike drupe and dicotyledonous seeds without endosperm. -
Key words:
- Sassafras tzumu
- / flower
- / fruit development
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表 1 檫木花部结构数量特征
Table 1. The quantitative characteristic of flower structure of S. tzumu
编号
Number每芽花序数
Number of inflorescence每花序花数
Number of flowers per inflorescence每芽总花量
Total number of flowers花梗长
Length of peduncle /mm花径
Flower diameter/mmCM1 4.75 ± 0.50 14.50 ± 0.42 68.75 ± 9.25 6.95 ± 1.68 8.76 ± 1.01 CM2 7.40 ± 2.30 10.93 ± 1.00 82.20 ± 28.67 7.42 ± 2.26 9.62 ± 0.76 CM3 8.20 ± 1.30 11.20 ± 0.45 92.20 ± 15.29 6.97 ± 1.78 9.35 ± 0.71 CM4 7.00 ± 1.09 12.83 ± 1.17 89.17 ± 14.37 7.34 ± 1.52 9.67 ± 0.70 CM5 7.14 ± 0.89 9.29 ± 2.49 66.86 ± 23.52 7.65 ± 2.07 8.83 ± 0.67 CM6 9.50 ± 1.73 8.25 ± 0.50 77.75 ± 15.35 6.75 ± 1.68 11.01 ± 0.83 表 2 檫木果实性状与果实发育周期函数关系
Table 2. The relationship between fruit characteristics and develpment periods
果实性状
Fruit characteristics函数关系式
Functional relationR2 果实鲜质量
Fresh weight of fruity = 0.074 4ln(x) − 0.001 7 0.943 果实含水量
Water content of fruity = −0.002 1x2 + 0.033 9x − 0.025 5 0.909 果实干质量
Dry weight of fruity = 0.007 7x − 0.008 5 0.967 果实横径
Transverse diameter of fruity = 2.279 0ln(x) + 1.623 3 0.946 果实纵径
Transverse diameter of fruity = 2.360 7ln(x) + 1.601 9 0.914 -
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