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土壤有效养分和菌根真菌及其互作对植物生长、根系发育和养分吸收等有重要影响。土壤中外生菌根真菌侵染植物根系,与植物根结合形成的共生体-菌根,能增强植物对土壤中氮和磷等养分的吸收利用,进而促进植物的生长发育和提高植物的抗逆性[1-4]。外生菌根可从根际土壤中吸收NH4+和NO3−这2种氮素形态,且可以吸收土壤中游离的氨基酸,将其转运给宿主植物[5-7]。在菌根共生体中,宿主获取的所有磷素几乎全部来自共生真菌[8],接种菌根真菌使宿主从土壤中吸收的磷成倍增加,即使在土壤极度缺磷时,菌根仍能吸收磷[9-10]。菌根促进其共生植物磷吸收的现象,在各种林木及生长环境中被广泛地证实[11]。已有研究表明,施肥和接种菌根菌及其交互作用对油松(Pinus tabuliformis Carr.)、马尾松(P. massoniana Lamb.)、樟子松(P. sylvestris L. var. mongolica Litv.)和刺槐(Robinia pseudoacacia L.)等生长和生理等指标有显著促进作用。
赤皮青冈(Cyclobalanopsis gilva Oerst.)为壳斗科(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis Oerst.)常绿阔叶大乔木,是我国南方地区重要的珍贵用材和生态修复树种,造林用苗需求量较大。近几年,不同学者从基质配比、不同N/P比缓释肥加载等方面对赤皮青冈优质容器苗培育展开研究,结果表明,缓释肥和N/P配比施肥等不同施肥方式均对赤皮青冈幼苗生长有促进作用,同时也有效提高了赤皮青冈苗木质量[12-15];但相对于壳斗科其它树种,赤皮青冈1年生容器苗发芽不整齐,幼苗生长慢仍是其容器苗培育过程中存在的主要问题。壳斗科植物是典型的外生菌根树种,对外生菌根具有较强的依赖性,自然条件下菌根多样性丰富[16],白栎(Quercus fabri Hance)、麻栎(Q. acutissima Carruth.)和青冈栎(C. glauca Oerst.)等壳斗科树种均表现出积极的菌根效应[16-18],但目前关于赤皮青冈接种菌根菌的相关研究尚少,菌根化育苗能否促进赤皮青冈幼苗生长尚不清楚,不同缓施肥条件下接种菌根菌对赤皮青冈幼苗的生长和养分利用效率的影响是否不同也有待研究。本文以赤皮青冈1年生容器苗为试验材料,研究不同缓释肥添加量和接种菌根菌条件下容器苗的生长和养分吸收利用差异,以期为赤皮青冈容器苗合理施肥和菌根化育苗提供科学依据。
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试验结果显示:LM处理的1年生赤皮青冈容器苗苗高、地径、高径比、总生物量、总根长和根系直径等生长性状相比NM分别增加18.70%、7.16%、10.75%、24.55%、1.02%和18.47%(表1),N含量、N吸收量和N利用指数分别增加了2.04%、27.10%和27.67%,P吸收量和P利用指数分别增加19.72%和30.52%。除P含量降低2.94%外,LM处理对苗木生长性状和养分状况均有促进作用,其中,总生物量、养分吸收量和利用指数增幅较大(≥20%)。从变异系数看,LM处理的苗高、高径比、总根长、N含量、P含量、P吸收量等变异程度相比NM下降0.13%~7.19%,其一致性有所提高;地径、总生物量、根系直径、N吸收量、N利用指数和P利用指数等变异程度增加0.14%~4.80%,其一致性有所降低。
表 1 赤皮青冈容器苗生长性状和养分状况方差分析
Table 1. Variance analysis of growth traits and nutrient status of C. gilva container seedlings
性状
Trait接种处理
Treatment of mycorrhizal fungiF值
F Value不接种
Non-inoculated
(NM)接种
Inoculated
(LM)菌根菌
Mycorrhizal
(M)不同缓释肥添加梯度
Slow-release fertilizer
addition(F)菌根菌 × 缓释肥添加
(M × F)苗高 Seedling height/cm 20.906±2.959 24.816±2.979 41.434** 15.770** 1.518 地径 Caliper/mm 3.953±0.182 4.236±0.203 16.392** 1.193 0.916 高径比 Sturdiness quotient 5.293±0.741 5.862±0.669 13.544** 13.927** 0.521 总生物量 Total biomass/g 24.728±1.925 30.799±3.361 74.160** 5.280** 3.809* 总根长 Total root length/cm 144.456±18.435 145.931±14.571 0.091 5.382** 0.356 根系直径 Root diameter/mm 1.034±0.088 1.225±0.111 26.401** 1.095 0.668 N含量 N content/(g·kg−1) 9.034±0.992 9.218±1.000 0.293 1.680 1.286 P含量 P content /(g·kg−1) 2.009±0.296 1.950±0.259 1.083 16.967** 0.742 N吸收量 N uptake /(g·plant−1) 22.293±2.692 28.334±3.806 37.601** 3.330* 2.119 P吸收量 P uptake /(g·plant−1) 4.969±0.819 5.949±0.553 22.044** 4.405** 1.048 N利用指数 N utilization index/g 1.760±0.296 2.247±0.381 18.481** 1.280 2.160 P利用指数 P utilization index/g 17.616±2.703 22.993±4.631 55.323** 14.852** 5.831** 注:**和*分别表示P<0.01和P<0.05水平显著。下同。
Notes: **, * mean significant differences among the values at 0.01 and 0.05 level, respectively.The same blow.方差分析表明:接种处理(M)对赤皮青冈容器苗苗高、地径、高径比、总生物量和根系直径等生长性状,N、P吸收量和N、P利用指数等养分状况有极显著影响。不同缓释肥添加梯度(F)对赤皮青冈容器苗苗高、高径比、总生物量和总根长等生长性状及N吸收量、P含量、P吸收量和P利用指数等养分状况有显著或及显著影响。接种菌根菌和缓释肥添加(M × F)仅对赤皮青冈容器苗总生物量和P利用指数有显著或极显著影响。
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赤皮青冈容器苗苗高、地径、高径比、总生物量和根系直径等生长性状在不同缓释肥添加梯度下均表现为LM>NM(图1A、B、C、D、F),可见接种菌根菌对不同缓释肥梯度下容器苗的生长有较好的促进作用。总根长F1和F2梯度下表现为NM>LM,F3、F4和F5梯度下表现为LM>NM(图1E),高肥力水平下总根长表现出积极的菌根效应,但差异不显著。NM处理下,赤皮青冈容器苗苗高、地径、高径比、总生物量和总根长呈先升高后降低趋势,F3梯度最高,各指标比相应最小值分别高47.52%、2.82%、42.68%、14.20%和27.63%,苗高和高径比F3与F5梯度无显著差异,但显著高于F1、F2和F4;总根长F3梯度显著高于F5(图1E);地径、总生物量和根系直径各梯度间无显著差异(图1B、D、F)。可见缓释肥梯度对苗高、高径比和总根长影响较大,对地径、总生物量和根系直径影响较小。LM处理下,苗高、地径、高径比、总生物量和总根长等性状随缓释肥添加量增加而变化的总体规律不变,仍以F3梯度最高,各指标比相应最小值分别高28.72%、9.76%、27.46%、33.72%和28.95%。接种菌根菌后,不同施肥梯度间苗高和高径比差异缩小,地径、总生物量和总根长差异增大。
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接种菌根菌后赤皮青冈容器苗养分利用效率总体增加,但不同养分指标表现不同。N含量和P含量不同缓释肥添加梯度下LM和NM无显著差异,N吸收量、P吸收量和N利用指数均为LM>NM,P利用指数F1~F4梯度LM>NM且差异显著(图2A~F)。无论是否接种菌根菌,随缓释肥添加量增加,P含量和P吸收量整体呈增加趋势;NM处理下N含量和N吸收量随缓释肥添加量增加呈先增加后降低趋势,N利用指数、P利用指数呈先降低后增加的趋势;LM处理下N利用指数、P利用指数变化趋势正好相反,呈先增加后降低趋势,N含量和N吸收量则无明显变化规律。
图 2 接种菌根与缓释肥添加下赤皮青冈容器苗养分差异
Figure 2. Nutrient difference of C. gilva container seedlings under slow-release fertilizer addition and inoculation of mycorrhizal fungi
NM处理下,赤皮青冈容器苗N含量和N吸收量分别以F4和F3梯度最高,比相应最小值分别高22.88%和24.72%(图2A、C,P<0.05);P含量和P吸收量以F5梯度最高,比相应最小值分别高44.31%和46.18%(图2B、D,P<0.05); N利用指数F1梯度最高,但不同施肥梯度间差异不显著(图2E);P利用指数F1梯度最高,比最小的F4梯度高44.54%(图2F,P<0.05)。相对而言,施肥梯度对容器苗P利用效率的影响更大。LM处理下,容器苗N含量和N吸收量均以F4梯度最高,P含量和P吸收量分别以F5和F4梯度最高,不同施肥梯度间N含量和P吸收量无显著差异,N吸收量F4梯度比F5高34.31%(P<0.05),P含量F5梯度比F1高37.33%(P<0.05);N利用指数F1~F4梯度间无显著差异,F5梯度最小(图2E、F)。接种菌根菌后,不同施肥梯度间N含量、P含量和P吸收量差异缩小,N吸收量、N利用指数和P利用指数差异增大。
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NM处理下,赤皮青冈容器苗生长性状和养分状况间的联系不紧密,仅苗高与P吸收量、总生物量与P利用指数呈显著正相关(表2),相对于N而言,P的供给水平对赤皮青冈生长影响较大。LM处理下,赤皮青冈容器苗生长性状和养分状况的关联明显增强,其中,苗高和高径比与P吸收量呈显著正相关,总生物量和总根长与N吸收量呈显著正相关,地径、总生物量和总根长与P含量呈显著或极显著负相关,而与N利用指数和P利用指数呈显著或极显著正相关。不接种赤皮青冈容器苗总根长与P含量呈负相关(r =−0.346),接种后其关系进一步增强(r =−0.524,P<0.05),意味着苗木的根营养器官较发达时,特别是菌根菌与根共生形成菌根后,苗木将体内的P含量维持在相对较低的水平,将更多的P元素用于苗木的生长,特别是增加地径(r = −0.668,P<0.01)和总生物量(r = −0.697,P<0.01)。接种后容器苗地径越大,总生物量越高,总根长越长,相应N吸收量越高,N利用指数、P利用指数越大,可见菌根的形成提高了苗木的养分利用效率。
表 2 赤皮青冈容器苗生长性状与养分状况相关性分析
Table 2. Correlation analysis of growth traits and nutrient status of C. gilva container seedlings
处理
Treatment性状
Trait苗高
Seedling height地径
Caliper高径比
Sturdiness quotient总生物量
Total biomass总根长
Total root length根系直径
Root diameter不接种
Non-inoculated(NM)N含量 N content 0.154 0.133 0.117 −0.257 −0.069 −0.178 P含量 P content 0.430 0.274 0.360 0.041 −0.346 0.384 N吸收量 N uptake 0.455 0.412 0.322 0.455 0.224 −0.158 P吸收量 P uptake 0.614* 0.442 0.484 0.501 −0.111 0.335 N利用指数 N utilization index 0.001 −0.122 0.029 0.412 0.232 0.177 P利用指数 P utilization index −0.096 0.005 −0.114 0.574* 0.383 −0.095 接种
Inoculated(LM)N含量 N content −0.451 −0.275 −0.362 −0.184 −0.106 0.168 P含量 P content 0.031 −0.668** 0.326 −0.697** −0.524* −0.123 N吸收量 N uptake −0.003 0.489 −0.216 0.632* 0.619* 0.062 P吸收量 P uptake 0.557* 0.167 0.523* 0.256 0.394 −0.259 N利用指数 N utilization index 0.490 0.781** 0.187 0.770** 0.606* 0.039 P利用指数 P utilization index 0.427 0.809** 0.094 0.912** 0.803** −0.065
缓释肥 × 菌根菌对赤皮青冈容器苗生长性状和养分状况的影响
Effects of Slow-release Fertilizer Addition and Inoculation of Mycorrhizal Fungi on the Growth Traits and Nutrient Status of Cyclobalanopsis gilva Container Seedlings
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摘要:
目的 基于不同缓释肥添加梯度和接种菌根菌互作试验,分析缓释肥添加和接种菌根菌对赤皮青冈1年生容器苗生长性状和养分状况的作用规律,以提高赤皮青冈容器苗的菌根化育苗水平。 方法 采用裂区试验设计,主区为菌根菌处理,分为接种(育苗容器中间部位注射浓度为36.28 mg·mL−1 的彩色豆马勃10 mL)与不接种2个处理;副区为基质缓释肥添加处理,设置5个缓释肥添加梯度(1.50、2.25、3.00、3.75和4.50 kg·m−3)。 结果 接种菌根菌对不同缓释肥梯度下1年生赤皮青冈容器苗生长均有促进作用,缓释肥添加和接种菌根菌对容器苗总生物量和P利用指数有显著的互作效应。接种菌根菌后,赤皮青冈容器苗苗高、地径、高径比、总生物量、总根长和根系直径等生长性状相比不接种分别增加18.70%、7.16%、10.75%、24.55%、1.02%和18.47%,N含量、N吸收量和N利用指数、P吸收量和P利用指数分别增加2.04%、27.10%、27.67%、19.72%和30.52%,P含量降低2.94%,除总根长和N、P含量外各生长性状和养分状况指标接种和不接种存在极显著差异。无论是否接种菌根菌,随缓释肥添加量增加,除根系直径无明显变化外各生长性状均呈先增加后降低趋势,P含量和P吸收量整体呈增加趋势,在缓释肥添加量为3 kg·cm−3时生长表现最好。不接种菌根菌容器苗N含量和N吸收量呈先增加后降低趋势,N、P利用指数呈先降低后增加趋势,接种菌根菌后N、P利用指数变化趋势正好相反,呈先增加后降低趋势,N含量和N吸收量无明显变化规律。 结论 接种外生菌根菌彩色豆马勃可促进赤皮青冈容器苗的生长,提高N、P养分利用效率,低缓释肥添加量下菌根的促生效应更显著。生产中可通过接种菌根菌提高容器苗质量,同时减少缓释肥使用量,有助于培育赤皮青冈优质苗木并节约育苗成本。 Abstract:Objective To improve the container seedlings cultivation level of Cyclobalanopsis gilva with mycorrhiza. Method Based on the interaction experiments of different slow-release fertilizer addition levels and inoculation of mycorrhizal fungi, the effects of slow-release fertilizer × mycorrhizal fungi on the growth traits and nutrient status of 1-year-old container seedlings of Cyclobalanopsis gilva were analyzed. A split-plot experimental design was used with inoculation of mycorrhizal fungi in the main plot and different slow-release fertilizer addition levels in the sub-plot. The main plot was mycorrhizal treatment, which was divided into two treatments: inoculation (10 mL of Pisolithus tinctorius with a concentration of 36.28 mg·mL−1 was injected into the middle part of the seedling container) and non inoculation. The area was treated with matrix slow-release fertilizer addition, and five slow-release fertilizer addition gradients (1.50, 2.25, 3.00, 3.75, and 4.50 kg·m−3) were set. Results Inoculation of mycorrhizal fungi promoted the growth of 1-year-old C. gilva container seedlings under different slow-release fertilizer addition levels. There was significant interaction between slow-release fertilizer addition and inoculation of mycorrhizal fungi on total biomass and P utilization index of container seedlings. After inoculation with mycorrhizal fungi, growth traits such as seedling height, caliper, sturdiness quotient, total biomass, total root length and root diameter increased by 18.70%, 7.16%, 10.75%, 24.55%, 1.02% and 18.47% compared with that no inoculation, respectively. N content, N uptake and utilization index, P uptake and utilization index increased by 2.04%, 27.10%, 27.67%, 19.72% and 30.52%, respectively, while P content decreased by 2.94%. There were extremely significant differences in growth traits and nutrient status between inoculated and non-inoculated except total root length and N and P contents. Regardless of whether mycorrhizal fungi were inoculated or not, with the increase of slow-release fertilizer addition level, all growth traits increased first and then decreased except root diameter, P content and uptake showed an overall increasing trend. The growth was the best when the slow-release fertilizer addition level was 3 kg·cm−3. The N content and absorption of the container seedlings without mycorrhizal inoculation showed a trend of increasing first and then decreasing, while the N and P utilization indexes decreased first and then increased. There was no obvious change in N content and N absorption. Conclusion Inoculation of ectomycorrhizal fungus with P. tinctorius can promote the growth of C. gilva container seedlings and improve the nutrient utilization efficiency of N and P, and the effect of promoting mycorrhizal growth is more significant under low slow-release fertilizer addition.. In production, inoculation of mycorrhizal fungi can improve the quality of container seedlings and reduce the use of slow-release fertilizer, which is helpful to the cultivation of high quality seedlings of C. gilva and save seedling cost. -
表 1 赤皮青冈容器苗生长性状和养分状况方差分析
Table 1. Variance analysis of growth traits and nutrient status of C. gilva container seedlings
性状
Trait接种处理
Treatment of mycorrhizal fungiF值
F Value不接种
Non-inoculated
(NM)接种
Inoculated
(LM)菌根菌
Mycorrhizal
(M)不同缓释肥添加梯度
Slow-release fertilizer
addition(F)菌根菌 × 缓释肥添加
(M × F)苗高 Seedling height/cm 20.906±2.959 24.816±2.979 41.434** 15.770** 1.518 地径 Caliper/mm 3.953±0.182 4.236±0.203 16.392** 1.193 0.916 高径比 Sturdiness quotient 5.293±0.741 5.862±0.669 13.544** 13.927** 0.521 总生物量 Total biomass/g 24.728±1.925 30.799±3.361 74.160** 5.280** 3.809* 总根长 Total root length/cm 144.456±18.435 145.931±14.571 0.091 5.382** 0.356 根系直径 Root diameter/mm 1.034±0.088 1.225±0.111 26.401** 1.095 0.668 N含量 N content/(g·kg−1) 9.034±0.992 9.218±1.000 0.293 1.680 1.286 P含量 P content /(g·kg−1) 2.009±0.296 1.950±0.259 1.083 16.967** 0.742 N吸收量 N uptake /(g·plant−1) 22.293±2.692 28.334±3.806 37.601** 3.330* 2.119 P吸收量 P uptake /(g·plant−1) 4.969±0.819 5.949±0.553 22.044** 4.405** 1.048 N利用指数 N utilization index/g 1.760±0.296 2.247±0.381 18.481** 1.280 2.160 P利用指数 P utilization index/g 17.616±2.703 22.993±4.631 55.323** 14.852** 5.831** 注:**和*分别表示P<0.01和P<0.05水平显著。下同。
Notes: **, * mean significant differences among the values at 0.01 and 0.05 level, respectively.The same blow.表 2 赤皮青冈容器苗生长性状与养分状况相关性分析
Table 2. Correlation analysis of growth traits and nutrient status of C. gilva container seedlings
处理
Treatment性状
Trait苗高
Seedling height地径
Caliper高径比
Sturdiness quotient总生物量
Total biomass总根长
Total root length根系直径
Root diameter不接种
Non-inoculated(NM)N含量 N content 0.154 0.133 0.117 −0.257 −0.069 −0.178 P含量 P content 0.430 0.274 0.360 0.041 −0.346 0.384 N吸收量 N uptake 0.455 0.412 0.322 0.455 0.224 −0.158 P吸收量 P uptake 0.614* 0.442 0.484 0.501 −0.111 0.335 N利用指数 N utilization index 0.001 −0.122 0.029 0.412 0.232 0.177 P利用指数 P utilization index −0.096 0.005 −0.114 0.574* 0.383 −0.095 接种
Inoculated(LM)N含量 N content −0.451 −0.275 −0.362 −0.184 −0.106 0.168 P含量 P content 0.031 −0.668** 0.326 −0.697** −0.524* −0.123 N吸收量 N uptake −0.003 0.489 −0.216 0.632* 0.619* 0.062 P吸收量 P uptake 0.557* 0.167 0.523* 0.256 0.394 −0.259 N利用指数 N utilization index 0.490 0.781** 0.187 0.770** 0.606* 0.039 P利用指数 P utilization index 0.427 0.809** 0.094 0.912** 0.803** −0.065 -
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