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氮是植物生长发育所必需的营养元素,也是全球陆地生态系统生产力的限制元素[1]。特别是在我国亚热带地区,虽然氮沉降现象严重,氮仍然是速生期人工林的主要限制因子[2-3]。土壤酶主要是由微生物以及植物根系分泌得来的一种生物催化剂,具有催化复杂合成的有机体形成简单有机分子的作用[4-5],能反映土壤微生物活性以及对养分的吸收转化能力[6]。参与土壤氮转化过程的酶包括β-葡萄糖苷酶(BG)、乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶(NAG)、蛋白水解酶(PRO)、脲酶(URE)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、硝酸还原酶(NR)等,其中,硝酸还原酶是植物体内氮同化代谢的关键酶[7],能催化硝酸离子,对还原硝酸盐起调节作用[8]。
影响土壤酶活性的因素包括土壤微环境条件(温度、含水率等)、养分状况以及地形地貌条件等[9-10],一方面通过改变林内环境条件影响土壤微环境,另一方面影响凋落物的形成与分解改变土壤微生物数量和群落组成来影响土壤氮转化酶活性[11]。由于不同发育阶段植物的凋落物质量和数量不同[12],植物土壤酶活性受林龄影响[13],如赵海燕[14]研究秦岭地区华北落叶松人工林地酶活性变化中发现,土壤磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性均随林龄呈“高—低—高”的趋势;段春燕等[15]在桂北不同林龄桉树人工林的研究发现,随林龄的增加,土壤脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶活性均呈增加趋势。此外,林龄还可能通过根际效应来影响土壤氮转化酶活性,根际是受土壤根系影响且范围狭小的土区[16],是植物与土壤物质交换能量流动的界面[17],植物根系通过其分泌物及凋落物和死亡根细胞分裂为土壤提供能量,使根际与非根际土环境条件(如土壤pH值、微生物量、土壤酶活性、水分含量等)造成差异[18-19]。
杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)作为我国重要的用材树种,其人工林面积居我国首位[20]。然而,长期的集约化经营导致杉木林地养分循环障碍,并引起土壤微生物群落结构和多样性的改变[21]。氮素是我国亚热带杉木生长的限制因子[22],而土壤中氮素有效性由氮转化相关的酶调控,为了解不同发育阶段杉木林土壤的供氮能力,有必要了解土壤氮转化酶活性随林龄的变化规律。为此,本文以我国中亚热带不同林龄杉木人工林为研究对象,测定根际与非根际土壤中与氮循环相关的酶活性及土壤基本理化性质,探讨土壤氮转化酶活性及根际效应随杉木生长发育阶段的变化特征,旨为杉木人工林的施肥管理和可持续经营提供科学依据。
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试验地位于福建省南平市延平区,福建农林大学西芹教学林场(26°33′ N,118°06'′ E),属典型亚热带季风气候,年均降水量 1 817 mm,年平均气温 19.4 ℃,海拔多为200~500 m。土壤类型为黄红壤。
采用空间代替时间方法,选择不同发育阶段的杉木人工林(7年生幼龄林、15年生中龄林、24年生近熟林和34年生成熟林),在每种林龄杉木林中,设置4个20 m × 20 m的样方,每个林龄共4个重复。各林龄杉木林基本情况见表1。
表 1 试验地基本情况
Table 1. Basic characteristics of experimental plot
林龄
Stand age/a胸径
Diameter at breast height/cm树高
Height/m密度
Stand density/(株·hm−2)郁闭度
Crown density坡向
Slope aspect坡度
Slope degree/(°)7 10.5±0.25 6.1±0.18 2 850 0.5 东南 29 15 17.8±0.26 13.9±0.28 1 913 0.7 南 26 24 24.2±0.38 15.4±0.11 1 594 0.8 南 25 34 27.9±0.57 16.1±0.10 1 148 0.8 南 25 注:数据为均值±标准差。
Note:Data are shown as mean ± standard deviation. -
不同林龄杉木林根际和非根际土壤基本理化性质见表2。不同林龄土壤性质均存在显著差异(全碳和全氮除外)(p<0.05),根际土壤pH值显著低于非根际土壤(p<0.05)。7 a杉木林土壤pH值显著高于24、34 a杉木林(p<0.05),15、24 a杉木林土壤含水量显著高于7、34 a杉木林(p<0.05),7、24 a杉木林碳氮比显著高于15 a杉木林(p<0.05)。7、24、34 a杉木林土壤铵态氮含量显著高于15 a杉木林(p<0.05),15 a杉木林土壤硝态氮含量显著高于7、34 a杉木林(p<0.05)。根际与非根际土壤含水量、全碳、全氮、碳氮比、可溶性有机碳、铵态氮和硝态氮含量均差异不显著(p> 0.05)。
表 2 不同林龄杉木林土壤基本理化性质
Table 2. Soil basic physico-chemical properties in Chinese fir plantations at different stand ages
土壤性质
Soil properties土壤类型
Soil type林龄 Stand ages/a 7 15 24 34 pH值 根际土 4.44 ± 0.05 aB 4.29 ± 0.06 abB 4.19 ± 0.02 bB 4.20 ± 0.05 bB 非根际土 4.51 ± 0.02 aA 4.46 ± 0.07 abA 4.28 ± 0.06 bA 4.41 ± 0.04 bA 含水量/%
Soil moisture content根际土 29.75 ± 0.55 bA 33.97 ± 1.06 aA 36.00 ± 1.49 aA 30.12 ± 0.74 bA 非根际土 30.10 ± 0.68 bA 34.87 ± 0.86 aA 34.55 ± 1.34 aA 30.39 ± 0.29 bA 全碳/(g·kg−1)
Total carbon根际土 20.15 ± 0.27 aA 19.44 ± 0.92 aA 21.62 ± 1.29 aA 18.62 ± 1.49 aA 非根际土 19.85 ± 0.54 aA 18.10 ± 0.92 aA 19.23 ± 1.45 aA 18.37 ± 1.48 aA 全氮/(g·kg−1)
Total nitrogen根际土 1.32 ± 0.01 aA 1.45 ± 0.07 aA 1.40 ± 0.09 aA 1.32 ± 0.14 aA 非根际土 1.32 ± 0.04 aA 1.35 ± 0.06 aA 1.28 ± 0.06 aA 1.34 ± 0.11 aA 碳氮比
C/N根际土 15.27 ± 0.22 abA 13.43 ± 0.08 cA 15.49 ± 0.22 aA 14.28 ± 0.58 bcA 非根际土 15.04 ± 0.09 abA 13.36 ± 0.15 cA 14.95 ± 0.51 aA 13.82 ± 0.59 bcA 可溶性有机碳/(mg·kg−1)
Dissolved organic C根际土 147.46 ±8.64 bcA 174.96 ±15.25 abA 202.77 ±30.53 aA 104.63 ±4.32 cA 非根际土 119.52 ±10.28 bcA 137.18 ±16.15 abA 158.97 ±29.95 aA 107.96 ±2.88 cA 铵态氮/(mg·kg−1)
Ammonium nitrogen根际土 5.75 ± 0.81 aA 3.07 ± 0.18 bA 4.75 ± 0.29 aA 5.51 ± 0.23 aA 非根际土 6.22 ± 0.32 aA 3.26 ± 0.18 bA 5.70 ± 0.11 aA 5.65 ± 0.41 aA 硝态氮/(mg·kg−1)
Nitrate nitrogen根际土 1.41 ± 0.26 cA 9.52 ± 1.46 aA 6.73 ± 1.04 abA 4.80 ± 0.46 bA 非根际土 2.05 ± 0.35 cA 8.54 ± 0.27 aA 7.22 ± 0.78 abA 4.60 ± 0.16 bA 注:同行不同小写字母表示不同林龄间杉木人工林根际土(非根际土)差异显著(p<0.05);不同大写字母表示同一林龄杉木人工林土壤根际土与非根际土间差异显著(p<0.05)。
Notes:Different lowercase letters in the same row indicate significant differences among stand ages in rhizosphere soil (non-rhizosphere soil) (p<0.05), and different uppercase letters indicate significant differences between the rhizosphere and non-rhizosphere soil at the same stand age (p<0.05). -
图1表明:根际和林龄对6种土壤氮转化酶活性存在显著影响(p<0.05),其交互作用仅对土壤NR活性存在极显著影响(p<0.01)。BG活性在7 a杉木林土壤中最高,极显著高于15、24、34 a杉木林(p<0.001);7、24 a杉木林土壤NAG活性极显著高于15、34 a杉木林(p<0.001);土壤PRO、URE和LAP活性均在15 a杉木林最低,且显著低于7、24、34 a杉木林(p<0.01)。不同林龄杉木林根际土壤BG、NAG、PRO、URE和LAP活性均显著高于非根际土壤(p<0.05)。根际土与非根际土的NR活性也因林龄而异,15、24 a杉木林根际土壤的NR活性极显著高于非根际土壤(p<0.001)。图2表明:不同林龄杉木林土壤NR活性的根际效应存在显著差异,在15 a杉木林中最高,显著高于7、34 a杉木林(p<0.05);BG、NAG、PRO、URE和LAP活性的根际效应在林龄间差异不显著(p>0.05)。
-
表3表明:根际土壤BG活性与pH值呈显著正相关;PRO和NR活性与非根际土壤含水量呈极显著负相关;根际土壤URE、LAP活性与C/N显著正相关,非根际土壤BG、PRO、LAP活性均与C/N呈显著正相关。根际土壤BG、URE、LAP活性及非根际土壤PRO、LAP活性均与铵态氮含量呈显著正相关,非根际土壤NR活性与铵态氮含量呈极显著正相关;根际土壤BG活性及非根际土壤NR活性均与硝态氮含量呈极显著负相关,非根际土壤BG、PRO活性均与硝态氮含量呈显著负相关。
表 3 土壤酶活性与土壤理化性质的相关分析
Table 3. Pearson correlation coefficients for relationships between soil enzymes and soil physico-chemical properties
土壤性质
Soil properties土壤类型
Soil typeBG NAG PRO URE LAP NR pH值 根际 0.53* −0.04 0.01 −0.24 0.14 0.23 非根际 0.08 −0.16 0.05 −0.17 −0.04 0.32 含水量
Soil moisture content根际 −0.42 0.15 −0.42 −0.21 0.25 −0.41 非根际 −0.34 0.25 −0.67** −0.21 −0.37 −0.66** 全碳
Total carbon根际 0.09 0.29 0.004 0.09 0.49 −0.27 非根际 0.37 0.10 0.07 −0.07 −0.005 0.23 全氮
Total nitrogen根际 −0.16 −0.05 −0.12 −0.27 0.10 −0.33 非根际 0.03 −0.06 −0.33 −0.24 −0.42 0.08 碳氮比
C/N根际 0.41 0.49 0.20 0.60* 0.60* 0.15 非根际 0.53* 0.21 0.59* 0.22 0.58* 0.24 可溶性有机碳
Dissolved organic C根际 −0.33 0.45 −0.10 −0.06 0.32 −0.42 非根际 0.005 0.37 −0.34 0.19 −0.07 −0.35 铵态氮
Ammonium nitrogen根际 0.51* 0.16 0.30 0.56* 0.56* 0.12 非根际 0.50 0.13 0.60* 0.40 0.76* 0.68** 硝态氮
Nitrate nitrogen根际 −0.72** −0.11 −0.40 −0.43 −0.35 −0.21 非根际 −0.58* 0.10 −0.66* −0.43 −0.46 −0.82** 注:*表示显著相关(P<0.05), **表示极显著相关(P<0.01)。
Notes:* indicate significant correlated at 0.05 level, and ** indicate significant correlated at 0.01 level.土壤酶活性与土壤理化因子之间冗余分析(RDA)结果(图3)表明:根际土第1轴和第2轴分别解释了酶活性总变异的44.6%和 9.4%;非根际土第1轴和第2轴分别解释了酶活性总变异的31.9%和 13.8%。本研究所选8个土壤理化因子对根际土壤酶活性有显著影响,其中,影响较大的有碳氮比和铵态氮含量;选取的土壤理化因子对非根际土壤酶活性均存在显著影响,铵态氮含量与碳氮比对酶活性影响较大。
不同林龄杉木人工林土壤氮转化酶活性特征
Soil Enzyme Activity Related to Nitrogen Cycling in Chinese Fir (Cunninghamia lanceolata) Plantation with Different Stand Age
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摘要:
目的 探讨土壤氮转化酶活性及根际效应随杉木生长发育的变化特征,为杉木人工林的施肥管理和可持续经营提供科学依据。 方法 以不同发育阶段杉木人工林(7、15、24、34 a)为研究对象,测定根际与非根际土壤氮转化酶活性(β-葡萄糖苷酶(BG)、乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶(NAG)、蛋白水解酶(PRO)、脲酶(URE)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、硝酸还原酶(NR)),探讨不同发育阶段杉木人工林土壤氮转化酶活性、根际效应及其与土壤理化性质的关系。 结果 林龄和根际对6种土壤氮转化酶活性影响均存在显著差异(p<0.05);杉木林根际和非根际土壤氮转化酶活性均随林龄增加先下降后上升,不同林龄杉木根际土壤BG、NAG、PRO、URE和LAP活性均显著高于非根际土壤(p<0.05),根际与非根际土壤的NR活性差异因林龄而异,15 a和24 a杉木林根际土壤的NR活性极显著高于非根际土壤的(p<0.01),而7 a和34 a杉木林根际与非根际土壤的NR活性差异不显著(p>0.05)。15 a杉木林土壤NR活性的根际效应显著高于7 a和34 a杉木林(p<0.05)。杉木根际与非根际土壤酶活性的关键因素是碳氮比与铵态氮含量。 结论 中亚热带杉木人工林在中龄林阶段土壤氮转化酶活性最低,说明在受氮沉降影响严重的中亚热带地区,氮仍可能是杉木速生期的主要限制因素之一,在今后的营林施肥措施上,应把重点放在中龄林阶段,以满足杉木对氮的需求,达到可持续经营管理的目的。 Abstract:Objective To study the variation of soil nitrogen (N)-cycling enzyme activities and rhizosphere effect during the development of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) plantation and its driving factors. Method Rhizosphere and non-rhizosphere soils were collected from Chinese fir plantation with the ages of 7, 15, 24 and 34. The enzyme activities regulating soil nitrogen cycling (β-glucosidase (BG), acetyl-β-D-glucosaminidase (NAG), proteolytic enzyme (PRO), urease (URE), leucine aminopeptidase (LAP) and nitrate reductase (NR)) were measured. Redundancy analysis (RDA) and Pearson correlation were conducted to explore the relationship between soil nitrogen-cycling enzyme activities and the soil physico-chemical properties. Result Forest age and rhizosphere had significant effects on soil N-cycling enzyme activities (P<0.05). The enzyme activities regulating soil nitrogen cycling in the non-rhizosphere soil decreased at first and then increased with the increase of forest age. The activities of BG, NAG, PRO, URE and LAP in rhizosphere soil were significantly higher than those in non-rhizosphere soil (P<0.05). The difference of NR activity between rhizosphere and non-rhizosphere soil varied with forest age. The NR activity in rhizosphere soil was significantly higher than that of non-rhizosphere soil in 15- and 24-years-old Chinese fir plantations (P<0.01). The rhizosphere effects of soil NR activities in 15-years-old Chinese fir plantation were significantly higher than those in 7-years-old and 34-years-old Chinese fir plantations (P<0.05). The key factors regulating soil N-cycling enzyme activities in rhizosphere and non-rhizosphere soil were C/N and ammonium nitrogen content. Conclusion Soil N-cycling enzyme activities was the lowest in middle-age Chinese fir plantations in mid-subtropical China, indicating that nitrogen may still be one of the main limiting factors in the fast-growing stage of Chinese fir plantations. In the future, we should focus on the middle-age Chinese fir plantation, so as to meet the nitrogen demand of Chinese fir and achieve the purpose of sustainable management. -
Key words:
- Cunninghamia lanceolata
- / stand age
- / nitrogen
- / soil enzyme
- / rhizosphere effect
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表 1 试验地基本情况
Table 1. Basic characteristics of experimental plot
林龄
Stand age/a胸径
Diameter at breast height/cm树高
Height/m密度
Stand density/(株·hm−2)郁闭度
Crown density坡向
Slope aspect坡度
Slope degree/(°)7 10.5±0.25 6.1±0.18 2 850 0.5 东南 29 15 17.8±0.26 13.9±0.28 1 913 0.7 南 26 24 24.2±0.38 15.4±0.11 1 594 0.8 南 25 34 27.9±0.57 16.1±0.10 1 148 0.8 南 25 注:数据为均值±标准差。
Note:Data are shown as mean ± standard deviation.表 2 不同林龄杉木林土壤基本理化性质
Table 2. Soil basic physico-chemical properties in Chinese fir plantations at different stand ages
土壤性质
Soil properties土壤类型
Soil type林龄 Stand ages/a 7 15 24 34 pH值 根际土 4.44 ± 0.05 aB 4.29 ± 0.06 abB 4.19 ± 0.02 bB 4.20 ± 0.05 bB 非根际土 4.51 ± 0.02 aA 4.46 ± 0.07 abA 4.28 ± 0.06 bA 4.41 ± 0.04 bA 含水量/%
Soil moisture content根际土 29.75 ± 0.55 bA 33.97 ± 1.06 aA 36.00 ± 1.49 aA 30.12 ± 0.74 bA 非根际土 30.10 ± 0.68 bA 34.87 ± 0.86 aA 34.55 ± 1.34 aA 30.39 ± 0.29 bA 全碳/(g·kg−1)
Total carbon根际土 20.15 ± 0.27 aA 19.44 ± 0.92 aA 21.62 ± 1.29 aA 18.62 ± 1.49 aA 非根际土 19.85 ± 0.54 aA 18.10 ± 0.92 aA 19.23 ± 1.45 aA 18.37 ± 1.48 aA 全氮/(g·kg−1)
Total nitrogen根际土 1.32 ± 0.01 aA 1.45 ± 0.07 aA 1.40 ± 0.09 aA 1.32 ± 0.14 aA 非根际土 1.32 ± 0.04 aA 1.35 ± 0.06 aA 1.28 ± 0.06 aA 1.34 ± 0.11 aA 碳氮比
C/N根际土 15.27 ± 0.22 abA 13.43 ± 0.08 cA 15.49 ± 0.22 aA 14.28 ± 0.58 bcA 非根际土 15.04 ± 0.09 abA 13.36 ± 0.15 cA 14.95 ± 0.51 aA 13.82 ± 0.59 bcA 可溶性有机碳/(mg·kg−1)
Dissolved organic C根际土 147.46 ±8.64 bcA 174.96 ±15.25 abA 202.77 ±30.53 aA 104.63 ±4.32 cA 非根际土 119.52 ±10.28 bcA 137.18 ±16.15 abA 158.97 ±29.95 aA 107.96 ±2.88 cA 铵态氮/(mg·kg−1)
Ammonium nitrogen根际土 5.75 ± 0.81 aA 3.07 ± 0.18 bA 4.75 ± 0.29 aA 5.51 ± 0.23 aA 非根际土 6.22 ± 0.32 aA 3.26 ± 0.18 bA 5.70 ± 0.11 aA 5.65 ± 0.41 aA 硝态氮/(mg·kg−1)
Nitrate nitrogen根际土 1.41 ± 0.26 cA 9.52 ± 1.46 aA 6.73 ± 1.04 abA 4.80 ± 0.46 bA 非根际土 2.05 ± 0.35 cA 8.54 ± 0.27 aA 7.22 ± 0.78 abA 4.60 ± 0.16 bA 注:同行不同小写字母表示不同林龄间杉木人工林根际土(非根际土)差异显著(p<0.05);不同大写字母表示同一林龄杉木人工林土壤根际土与非根际土间差异显著(p<0.05)。
Notes:Different lowercase letters in the same row indicate significant differences among stand ages in rhizosphere soil (non-rhizosphere soil) (p<0.05), and different uppercase letters indicate significant differences between the rhizosphere and non-rhizosphere soil at the same stand age (p<0.05).表 3 土壤酶活性与土壤理化性质的相关分析
Table 3. Pearson correlation coefficients for relationships between soil enzymes and soil physico-chemical properties
土壤性质
Soil properties土壤类型
Soil typeBG NAG PRO URE LAP NR pH值 根际 0.53* −0.04 0.01 −0.24 0.14 0.23 非根际 0.08 −0.16 0.05 −0.17 −0.04 0.32 含水量
Soil moisture content根际 −0.42 0.15 −0.42 −0.21 0.25 −0.41 非根际 −0.34 0.25 −0.67** −0.21 −0.37 −0.66** 全碳
Total carbon根际 0.09 0.29 0.004 0.09 0.49 −0.27 非根际 0.37 0.10 0.07 −0.07 −0.005 0.23 全氮
Total nitrogen根际 −0.16 −0.05 −0.12 −0.27 0.10 −0.33 非根际 0.03 −0.06 −0.33 −0.24 −0.42 0.08 碳氮比
C/N根际 0.41 0.49 0.20 0.60* 0.60* 0.15 非根际 0.53* 0.21 0.59* 0.22 0.58* 0.24 可溶性有机碳
Dissolved organic C根际 −0.33 0.45 −0.10 −0.06 0.32 −0.42 非根际 0.005 0.37 −0.34 0.19 −0.07 −0.35 铵态氮
Ammonium nitrogen根际 0.51* 0.16 0.30 0.56* 0.56* 0.12 非根际 0.50 0.13 0.60* 0.40 0.76* 0.68** 硝态氮
Nitrate nitrogen根际 −0.72** −0.11 −0.40 −0.43 −0.35 −0.21 非根际 −0.58* 0.10 −0.66* −0.43 −0.46 −0.82** 注:*表示显著相关(P<0.05), **表示极显著相关(P<0.01)。
Notes:* indicate significant correlated at 0.05 level, and ** indicate significant correlated at 0.01 level. -
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