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森林土壤是森林生态系统的重要组成部分,是林木赖以生存的物质基础。林木生长所形成的郁闭环境、枯落物的输入、有机物质的分解等对土壤性质具有重要影响[1]。森林采伐是根据林木生长发育和人类经济需要而进行的营林措施。森林采伐后,尤其是皆伐导致枯落物输入减少、光照增强、温度升高、树冠对降水的截留量降低、土壤水分增加[2]。水、热性质的变化改变了有机质的分解条件,势必会对土壤中微生物的种类、数量、活性及土壤物理、化学性质产生影响[3],进而影响由微生物参与的土壤氮转化过程[4]。目前,已有不少研究探讨了不同采伐方式对林地土壤基本理化性质和微生物性质的影响[2,5-6],但针对采伐方式影响林地土壤氮初级转化速率和净氮转化速率的研究鲜见报道。土壤中有机氮的矿化可以提供林木生长所需的无机氮,对森林系统生产力具有重要影响,而矿化产生的无机氮在土壤中的微生物固定和硝化等转化过程影响了氮在土壤中的固持和损失。因此,研究采伐后林地土壤的氮素转化特征,对于深入了解森林生态系统氮素营养循环及其合理经营具有重要意义。
黑龙江省地处寒温带,地域辽阔,森林资源丰富,是我国重要的木材生产基地。近年来由于森林砍伐导致林区生态环境遭到严重破坏,土壤性质发生了显著改变[6-7]。因此,本研究以黑龙江省哈尔滨市阿城区的阔叶混交林地土壤为对象,选择择伐和皆伐10年后的林地土壤,以未经砍伐的保留带林地土壤为对照,采用室内培养试验研究土壤氮初级矿化速率、铵态氮固定速率、硝态氮固定速率和初级硝化速率等氮初级转化速率及净矿化速率、净硝化速率等净氮转化速率的变化对采伐方式的响应,旨在明确不同采伐方式下土壤中氮素的释放和保存能力,揭示采伐方式对森林土壤氮素营养循环的影响,为建立合理的采伐方式,保证森林生态系统的可持续发展提供科学依据。
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试验林地选择黑龙江省哈尔滨市阿城区的阔叶混交林,该地区位于45°10′~45°50′ N、126°40′~127°39′ E之间,属寒温带大陆性季风气候,冬季寒冷干燥,夏季高温多雨。阿城区年平均降雨量530 mm,年平均气温1.5 °C,年有效积温2 450 °C,年日照时数2 600~2 800 h,无霜期125 d。阔叶混交林主要树种为紫椴(Tilia amurensis Rupr.)、大青杨(Populus ussuriensis Kom.)、桦树(Betula platyphylla Suk.)、裂叶榆(Ulmus laciniata Mayr.)、胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim.)和水曲柳(Fraxinus mandschurica Rupr.)等。林下灌木主要有东北鼠李(Rhamnus schneideri Levl.)、毛榛子(Corylus mandshurica Maxim.)、暴马丁香(Syringa reticulate (Blume) H. Hara var. amurensis (Rupr.) J. S. Pringle)、金银忍冬(Lonicera maackii (Rupr.) Maxim.)等,主要采伐作业方式为择伐和皆伐。
于2020年10月选择采伐年限为10年的择伐和皆伐迹地以及相同条件下未采伐的保留带对照地,每种采伐类型样地设置3个空间重复样区,每个空间重复样区设置5个采样点,每个采样点去除表层枯枝落叶后各采集2个0~20 cm土壤环刀样,将10个样品混匀后作为1个空间重复样品。将此新鲜混合土样过2 mm筛,部分用于培养试验,其余土样风干后用于测定土壤理化性质,3种采伐类型土壤的理化性质见表1。
土壤性质
Soil properties保留带
Reserved belt择伐
Selective cutting皆伐
Clear cuttingpH (H2O) 5.05 ± 0.14 a 4.91 ± 0.11 a 4.55 ± 0.21 b 有机碳 SOC/% 4.64 ± 0.12 a 4.06 ± 0.25 b 2.51 ± 0.36 c 全氮 TN/% 0.352 ± 0.022 a 0.304 ± 0.018 a 0.227 ± 0.035 b 碳氮比 C/N 13.2 ± 1.11 a 13.4 ± 0.99 a 11.1 ± 0.78 b 水溶性有机碳 SOCw/(mg·kg−1) 515 ± 21.6 a 458 ± 15.5 b 221 ± 11.4 c 水溶性有机氮 SONw/(mg·kg−1) 39.3 ± 3.51 a 32.7 ± 2.11 b 19.5 ± 3.47 c 铵态氮 NH4+-N/(mg·kg−1) 11.2 ± 0.95 a 9.83 ± 1.54 a 3.26 ± 0.26 b 硝态氮 NO3−-N/(mg·kg−1) 4.27 ± 0.10 a 3.45 ± 0.24 b 2.89 ± 0.21 c 最大持水量 WHC/% 81.8 ± 2.87 a 76.6 ± 2.66 a 69.5 ± 4.64 b 注:同行不同小写字母表示土壤间差异显著(p<0.05)
Note: Different lowercase letters in the same row indicate significant difference among the studied soils at 0.05 levelTable 1. Physico-chemical properties of the studied soils (means ± SD)
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本研究采用室内培养试验。试验设置分别添加15NH4NO3和NH415NO3的15N标记处理,标记丰度均为5 atom%,每个处理3次重复。对于每种采伐方式土壤,称取30 g新鲜土样(干基)至30个250 mL三角瓶中,将三角瓶分为两组(每组15瓶),向其中一组三角瓶中均匀加入2 mL 15N标记的15NH4NO3溶液,另外一组加入等量NH415NO3溶液,使得所添加NH4+-N和NO3−-N浓度达到20 mg∙kg−1。添加氮溶液的同时补水至60%WHC(最大持水量)。将三角瓶用锡箔封口,并扎4~5个洞以利于通气。将所有三角瓶置于恒温培养箱中25 ℃下黑暗培养7 d,培养期间每天打开锡箔通气30 min,用称重法补充蒸发损失的水分。分别在培养后的0、1、3、5、7 d采取破坏性采样方式每次每个处理随机选取3瓶,加入2 mol∙L−1的KCl溶液(液土比为2.5∶1)震荡提取,滤液收集至100 mL塑料瓶中用于分析NH4+和NO3−浓度及其15N丰度。过滤后的土壤样品用去离子水淋洗去除残留的KCl后于烘箱中60 ℃下烘干,磨细,用于土壤有机氮含量及其15N丰度分析。
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土壤pH用DMP 2 mV/pH计(Quark, Ltd, Nanjing, China)测定,水土比2.5∶1;土壤最大持水量参照Fierer和Schimel的方法测定[8];土壤有机碳采用重铬酸钾容量法测定;土壤全氮采用半微量开氏法测定;水溶性有机碳和水溶性有机氮用水浸提后采用有机碳氮元素分析仪测定;土壤铵态氮和硝态氮用2 mol∙L−1 KCl浸提后(液土比2.5∶1)采用流动分析仪测定(Skalar, Breda, Netherlands),培养过程中提取的土壤无机氮采用MgO-定氮合金蒸馏法测定;土壤铵态氮、硝态氮和有机氮的15N丰度采用稳定性同位素质谱仪(Optima-EA; Micromass, Crewe, UK)测定。
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文中氮初级转化速率采用FLUAZ模型拟合得出[9]。该模型采用15N同位素成对标记法,通过测定不同培养时间土壤中NH4+和NO3−浓度及其15N丰度的变化,即可同时计算出土壤中6种氮初级转化速率,分别是有机氮初级矿化速率(gm)、NH4+固定速率(ia)、NO3−固定速率(in)、初级硝化速率(gn)、初级反硝化速率(gd)和氨挥发速率(v)。该模型结合了数值方法(Runge-Kutta算法,4阶)和非线性拟合方程(Haus-Marquardt算法),以最小平均加权误差(MWE,mean weighed error)为标准拟合数据,优化氮转化过程速率参数,能够更加准确的反映速率之间的变异,模拟的土壤氮转化过程速率与实测值之间有很好的一致性,而且操作简便快捷。该模型可以拟合出不同时间段的氮转化过程速率,能够反映氮转化过程的动态变化趋势。文中整个培养期间的平均氮初级转化速率通过加权平均法计算得出[9]。
净氮转化速率采用以下公式计算:
nn=[(NO3−)t−(NO3−)t0]/(t−t0)
nm=[(NH4 ++NO3−)t−(NH4++NO3−)t0]/(t−t0)
式中,nn为净硝化速率(以N计,mg∙kg−1∙d−1),nm为净氮矿化速率(mg∙kg−1∙d−1);t为培养结束时间(7 d);t0为培养开始时间(0 d);(NO3−)t和(NO3−)t0分别为培养结束后和培养初始时间的NO3−-N含量(mg∙kg−1);(NH4+)t和(NH4+)t0分别为培养结束后和培养初始时间的NH4+-N含量(mg∙kg−1)。
采用Origin软件作图,采用SPSS软件进行数据处理与统计分析。
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从图1可以看出,随着培养的进行,3种采伐方式下土壤铵态氮含量均逐渐增加(图1A),但增幅有所不同。与保留带处理相比,择伐和皆伐处理土壤铵态氮增加速率有所下降,各取样时间土壤铵态氮含量大小顺序为保留带>择伐>皆伐。培养期间各处理土壤硝态氮含量均表现为随培养的进行缓慢增加的变化趋势(图1B),各取样时间土壤硝态氮含量大小顺序为保留带>择伐>皆伐。
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在15NH4NO3标记处理中,3种采伐方式下土壤铵态氮的15N丰度逐渐下降,保留带处理的15N丰度下降速率最快,其次为择伐处理,皆伐处理最慢(图2A)。在15NH4NO3处理中,硝态氮的15N丰度呈缓慢增加趋势,保留带处理的增加速率相对较快(图2B)。在NH415NO3标记处理中,3种采伐方式土壤铵态氮的15N丰度接近自然丰度,没有显著差异(图2C);而土壤硝态氮的15N丰度随着培养的进行逐渐下降(图2D),其下降速率为保留带>择伐>皆伐。
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采伐显著降低了森林土壤氮初级转化速率(图3)和净氮转化速率(图4)。与保留带处理相比,择伐和皆伐处理土壤氮初级矿化速率分别显著降低了32.2%和61.8%(p<0.05),净氮矿化速率分别显著降低了43.1%和61.5%(p<0.05),氮初级固定速率分别显著降低了23.3%和63.4%(p<0.05),铵态氮固定速率分别显著降低了25.9%和66.2%(p<0.05)。不同采伐方式下土壤中氮的固定以铵态氮固定为主,硝态氮固定速率很低且各处理之间没有显著差异(p>0.05)。择伐对土壤初级硝化速率和净硝化速率没有显著影响,其gn/ia值与保留带处理相比也没有显著差异(p>0.05)。皆伐显著降低了土壤初级硝化速率和净硝化速率(p<0.05),但同时也显著增加了gn/ia值(p<0.05)。
Figure 3. Average gross N transformation rates and gn/ia ratio in soils under different cutting methods
3种采伐方式下土壤理化性质的差异显著影响土壤氮转化速率(表2),土壤氮初级矿化速率、初级固定速率、铵态氮固定速率、净硝化速率与pH、WHC、SOC、TN、C/N、SOCw、SONw、NH4+-N和NO3−-N含量均呈显著正相关,净氮矿化速率与除C/N比外的其他土壤性质也呈显著正相关,而初级硝化速率与pH、SOC、TN、SOCw、SONw、NH4+-N和NO3−-N含量均呈显著正相关。
土壤性质
Soil propertiesgm gn gi ia in nm nn pH 0.778* 0.668* 0.891** 0.887** −0.349 0.801** 0.757* 有机碳 SOC 0.919** 0.722* 0.983** 0.981** −0.445 0.853** 0.840** 全氮 TN 0.854** 0.815** 0.914** 0.917** −0.501 0.812** 0.762* 碳氮比 C/N 0.716* 0.359 0.780* 0.771* −0.164 0.615 0.678* 水溶性有机碳 SOCw 0.931** 0.711* 0.966** 0.961** −0.362 0.823** 0.914** 水溶性有机氮 SONw 0.946** 0.680* 0.965** 0.963** −0.409 0.873** 0.893** 铵态氮 NH4+−N 0.874** 0.776* 0.930** 0.920** −0.224 0.816** 0.964** 硝态氮 NO3−−N 0.962** 0.749* 0.945** 0.955** −0.689* 0.934** 0.743* 最大持水量 WHC 0.905** 0.629 0.870** 0.870** −0.422 0.832** 0.810** 注:gm,有机氮初级矿化速率;gn,初级硝化速率;gi,氮初级固定速率;ia,NH4+固定速率;in,NO3−固定速率;nm,净氮矿化速率;nn,净硝化速率;**表示p<0.01;*表示p<0.05
Notes: gm,gross N mineralization rate;gi,gross N immobilization rate;ia,NH4+ immobilization rate;in,NO3− immobilization rate;gn,gross nitrification rate;nm, net N mineralization rate; nn, net nitrification rate; ** indicates p<0.01; * indicatesp<0.05Table 2. The correlation coefficients between gross or net N transformation rates and soil properties
Effects of Cutting Methods on Gross and Net N Transformation Rates in Forest Soils
- Received Date: 2022-11-12
- Accepted Date: 2023-01-06
- Available Online: 2023-10-20
Abstract: