Response of Radial Growth of Different Provenances to Climate Change: A Review

种源（地理种源），指的是种子的地理起源。树种内种源间一般都存在较大的遗传变异^[17]，这是树种在其广泛分布区内生态环境多样性长期选择的结果。由于种源群体基因平衡稳定，选种周期短、成本低、增产效果显著，种源试验被视为各国树种遗传改良最常用的方法之一。国外种源试验和选种始于18世纪中期，法国于1823—1850年进行了首次种源试验^[18]，之后欧洲各国在国际林联(IUFRO)组织下，建立了云杉、欧洲松及落叶松等树种的种源试验。目前世界上30多个国家从事着种源试验，涉及100多个造林树种。国内种源试验始于20世纪50年代中期，70年代中期进入有组织的系统研究，80年代全面展开^[19]。近年来，热带和亚热带地区的地理种源试验也相继开展起来。种源试验研究内容，也从最初的种源田间生长及适应性选择，发展到包括生长、适应性、材性及抗性等综合评定，种源与环境互作效应，种源性状遗传参数计算，种群的遗传结构，以及种源分子遗传学测定和生理生化特性等。

近年来，种源试验已成为研究树木响应气候变化的有力工具^[20]。从研究材料看，利用种源试验开展树木不同种源对气候变化的长期响应研究目前主要有3种途径：一是采用多种源单测试点的径向生长数据建立与测试点多年气候因子间的关系；二是采用多种源多测试点径向生长数据建立与多测试点多年气候因子间的关系；三是采用多种源多测试点径向生长数据建立其与多测试点多年气候因子均值间的关系。相关研究主要集中于前两种途径，第三种途径比较少见。

从种源水平树木径向生长与气候因子关系及适应性研究论，同一树种不同种源表现出的气候响应特征存在差异，且这种差异性随树种的不同而异。Savva等^[13]的研究表明，影响樟子松(Pinus sylvestris L.)年轮性状的气候因素在不同种源间差异不大，所有种源径向生长均与4月平均气温高度正相关。而Matisons等^[21]发现樟子松种源径向生长与7月降水量和前一年7月标准化降水蒸散指数（SPEI）显著正相关，表现较好的种源相关性更强。Savva等^[16]比较了年际气候变化对不同地理种源的短叶松(Pinus banksiana Lamb.)径向生长的影响，发现径向生长的最佳气候预测因子是当年3月、6月和前一年12月的降水，影响种源生长的气候因子相似。Chen等^[15]发现，对于沿海道格拉斯冷杉，年轮生长与前一年冬季温度和夏季降水量正相关；但对于内陆种源而言，降水量少及较高的生长季温度则限制了其生长。Schaberg等^[22]研究了美洲板栗种源(Castanea dentata (Marsh.) Borkh.)的物候、冷损伤和径向生长模式，结果表明不同种源间径向生长差异较小，更高的水分可获得性与更大的生长有关。

然而，Eilmann等^[23]的研究表明，道格拉斯冷杉(Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco)种源晚材形成受到夏季干旱的强烈制约，其与8月降水量正相关，与7、8月气温负相关，且这一关系在种源之间差异明显；来自华盛顿南部的种源对夏季降水和温度最敏感，而来自北部海岸的种源则受夏季干旱影响最小。Suvanto等^[24]也发现挪威云杉(Picea abies (L.) Karst)径向生长与冬、春季温度的相关性在种源间差异明显，南方种源较高的生长与暖冬有关，而暖冬对北方种源生长产生了负面影响。Wang等^[25]发现12月和1月温度促进亚热带地区杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)种源径向生长，而7—9月高温抑制其生长，同时不同种源对试验点气候的响应具有明显差异。

从不同种源试验点角度来看，树木种源生长与气候因子的关系表现出与种源迁移的测试点所在气候区有关。Zhang等^[26]发现在淳安试验点，马尾松(Pinus massoniana Lamb.)种源径向生长与8月平均温显著负相关，而在太子山试验点，也与6月平均温负相关，与5月降水量显著正相关。Hevia等^[27]发现地中海松(Pinus halepensis Mill.)的大多数种源径向生长积极响应冬春季降水，更宽的年轮往往在具有多雨的冬季和温暖的春天的有利年份形成。Matisons等^[28]评估了遗传控制对气候条件敏感性的作用强度，发现樟子松气候与生长关系的强度因种源而异，且径向生长对影响夏季降水以及前一年冬季和夏末的水分条件的敏感性具有最高的遗传力。Szymański等^[29]发现气候因子和遗传因子共同调节欧洲落叶松(Larix deciduaMill)种源的生长与气候关系，在低地试点，欧洲落叶松种源对前一年11—12月、当年7月温度和9月降水的响应不同；在高地试点，其种源对前一年10月和6—9月降水的敏感性具有较大差异；在山地气候下，其种源则对前一年9月温度和降水，以及当年2、6、9月的降水具有明显不同的响应模式。Zhang等^[30]对长白落叶松（Larix olgensisA. Henry）径向生长-气候关系的研究表明，落叶松种源对不同试验点的温度和降水响应也不同。在黑龙江省半干旱地区，径向生长与当年8月气温(正相关)、前一年5月气温(负相关)、11月气温(正相关)、前一年12月降水量(正相关)相关显著。当年6月的气温(负)和降水(正)是影响大兴安岭东南坡长白落叶松径向生长的重要因素。小兴安岭东南坡当年7月气温与落叶松种源生长呈负相关，而张广才山西坡径向生长与气候因子相关性不显著。

从气候变化下种源选择的依据方面，树木径向生长与气候变量的数量化关系主要通过构建响应函数或转移函数来实现。影响种源在特定位置表现差异的一个主要因素是种植地和种源原产地间的气候差异，因此种源试验常被用来确定种源迁移到不同气候下的遗传反应^[31]。通过建立一般的转移模型，将种源相对生长表现与种源原产地和种植点之间的生态距离联系起来^[32]，从而能够评估给定种源对种植点气候的适应性^[33]。

响应函数和转移函数常被用来描述树木生长特征对气候变化的响应^[34]。响应函数描述了测试点气候对单个种源生长表现的环境影响^[35-36]，而转移函数描述了树木种源生长的地理变异^[37]，取决于种植点和种源起源地之间的气候差异^[34]。Thomson等^[7]基于3月降水量和12月最低温构建的转移函数，发现冬季温度和春季降水量是樟子松种源表现的有效预测因子，同时响应函数与转移函数预估的结果一致，表明温度比降水量的预测作用更强。Andalo等^[33]根据种源原产地和试验点之间的温度和降水差异，建立了预测白云杉(Picea glauca (Moench) Voss)种源径向生长的转移函数模型，发现当温度转移距离为零时，获得最佳生长。Mihai等^[9]发现欧洲银杉(Abies alba)种源生长受试验地年均温和年降水量，以及种源地和试验地年均温、年降水量和7月平均温产生的生态距离的显著影响。

气候变化模型预测，全球广大地区干旱的频率、持续时间和严重程度将显著增加^[38]。预测的气候变化和极端天气事件频率的增加可能会导致突然的大规模树木枯死^[39-40]。由于大多数树木在其一生中都面临着几次干旱事件，因此对极端天气的适应能力可能决定着树木的长期生存^{[4, 34, 40]}。因此，抗旱基因型或基因型群体的选择将是未来林木育种策略的重要考量^[41]。

极端气候事件通常采用事件年和指针年来表征。事件年指单株水平上生长显著增加或减少的年份，指针年指林分水平上生长反应显著的年份^[42]。为了识别事件年和指针年，已经开发了移动窗口中的归一化方法^[43-44]、相对生长变化法^[42]、站点年表的z变换法^[45]、区间趋势法^[42]等不同确定方法。在量化生态系统对干扰事件的反应的背景下，考虑到极端气候事件的影响，Lloret等^[46]通过比较干扰前、干扰期间和干扰后的平均径向生长，提出了抵抗力、恢复力、（相对）弹性指数^[46]，来描述树木在极端事件前后的生长反应。近些年，Thurm等^[47]提出了指数恢复期和总生长减少量，Schwarz等^[48]又提出了平均生长减少量和平均恢复率指数。这些指标有助于分析极端气候事件干扰之前、期间和之后树木的生长反应。

已有相关研究证明了种内遗传变异对极端气候事件的生长反应差异。例如，Eilmann等^[23]发现道格拉斯冷杉北方种源生产力很高，如奥林匹克半岛种源的耐旱性最强，与夏季干旱的相关性较低，对干旱年的响应较低，在极端干旱年径向生长量下降后能较快恢复；而来自华盛顿州西南部沿海的种源结合了低生产力和低抗旱性，是研究中表现最差的种源。Eilmann等^[49]随后发现在温和海洋气候条件下，欧洲山毛榉(Fagus sylvatica L.)种源内部存在强烈变异，有的个体对干旱年没有反应，而有的个体对干旱年有反应。此外，Housset等^[50]发现，与金字塔型挪威云杉相比，钟摆型挪威云杉具有稍强的抗旱性和较低的恢复力。

除极端干旱气候外，对极端低温等不利气候条件的敏感性也会降低树木的活力，从而降低树木生长的弹性^[21]。通过年轮对过去气候如何影响生长的记录，树木年轮还可以为评估林木寒冷适应性提供额外的信息^[51]。Príncipe等^[52]的研究表明，霜冻事件可能极大地影响了欧洲山毛榉的生长，其生长减少与5月绝对最低气温相关，但其在极端晚霜事件后表现出低抗性、高弹性的径向生长。在突尼斯西北部湿润的地中海生物气候条件下，Fkiri等^[10]对19个黑松种源指针年的分析表明，冬季降雪和冰雹是制约研究区黑松生长的主要因素。Suvanto等^[24]采用指针年分析，表明挪威云杉南方种源只有在异常寒冷的冬季才会出现生长下降，如1956、1966和1985年冬季气温最低的三年，南方种源在几个试验点都表现出生长下降，而北方种源没有受到影响。

国际上基于种源试验林的不同树木种源径向生长对气候变化的响应研究在近十多年取得了较大的进展。近年来，越来越多的研究使用种源试验探索年际径向生长变化，并评估树木种源对气候-生长关系的影响，例如挪威云杉^{[24, 39, 41, 53-54]}、道格拉斯冷杉^{[15, 23, 55-57]}、不同的松树树种^{[3, 10, 21, 28, 58-59]}，以及广泛分布的欧洲山毛榉^{[49, 60]}等。纵观国内外树木种源径向生长与气候因子关系的研究，可以发现不同种源径向生长对气候的响应具有一定的复杂性。树木种源生长对气候变化的差异性反应，将促进对气候变化背景下树种生长与分布响应评估，指导选择生产力高、适应性强的种源用于更新造林。目前有限的关于树木种源径向生长对气候的响应研究总体上还存在一些不足，主要表现在以下几个方面：

（1）探讨树木种源径向生长-气候关系时，选择分析的种源的数量较少，远低于最初种源试验中涉及的种源数量。同时，进行长期响应分析时，常选用的气候因子是温度和降水，缺乏多个气候变量的综合分析，如相对湿度和干旱指数，模糊了径向生长气候响应的种源差异。同时，较多的单测试点种源生长对气候变化的响应，仅反映种源生长对试验点气候的响应情况，缺乏不同测试点相互迁移时树木种源对气候变化的响应结果解析，多种源多测试点种源生长对气候的响应亟待进一步开展。

（2）树木种源生长对气候的响应受到遗传因素和环境因素的协同影响。同一树种不同种源在极端气候条件下表现出的抵抗力与恢复力具有差异。目前树木种源生长对极端气候变化的响应特征分析尚十分少见，已有研究缺乏极端气候事件发生的频率、强度、时间对种源生长影响的综合分析，这可能会影响种源气候适应性的深入揭示。

（3）不同区域、不同树种的树木种源生长对气候变化的响应具有明显的差异性。未来需要基于长期种源试验，对不同树木种源展开广泛的树木年代学研究，利用树轮径向生长数据系统评估树木种源对气候变化的长期和短期响应，从而以年度分辨率对多个种源的生长-气候关系进行回顾性量化，详细评估不同树木种源径向生长对气候变化的响应，并在不同区域、不同气候类型下开展生理生态学研究，探索其生理机制。