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油茶（Camellia oleifera Abel.）为山茶科（Theaceae）山茶属（Camellia L.）的常绿小乔木或乔木，是我国南方地区特有的优质油料树种，具有悠久的栽培和食用历史[1-2]。茶油是一种优质的食用植物油，其主要成分是不饱和脂肪酸，含量达90%以上，并具有抗衰老、防治慢性疾病和抗癌防变等保健作用，享有“东方橄榄油”美称[3]。截至目前，全国油茶种植面积已超450万 hm2，但一直存在花多果少、结实率低等现象，而品种配置模式不清、授粉效率低、落花落果严重等是导致这些现象的重要原因[4]。
花粉直感是指不同父本花粉影响母本果实和种子特征的现象[5]，其不仅影响坐果率[6]、果实发育期[7]，还影响果实的形态表型[8-10]、内含物含量[11-12]以及风味[13]等。研究发现，荔枝（Litchi chinensis Sonn.）[12]、澳洲坚果（Macadamia integrifolia Maiden & Betche.）[14-15]和玉蜀黍（Zea mays L.）[16]等植物都存在花粉直感效应。花粉直感效应的研究对于以种实为主要收获目的的果树以及经济林产业有着重要的经济意义，可为生产上选择优良父本、提高果实产量和品质以及丰富果实性状遗传理论提供理论依据[17-18]。因此，利用花粉直感效应进行品种配置被广泛地应用于油茶[19-21]、美国山核桃（Carya illinoinensis (Wangenh.) K. Koch.）[22]和苹果（Malus pumila Mill.）[23]等树种。油茶属于典型的虫媒性异花授粉植物，对油茶生殖特性开展大量研究发现，不同品种油茶自交授粉后表现出不同程度的不亲和特性，而异交授粉可大大提高坐果率，同时通过细胞水平研究油茶自交和异交过程花粉管的生长规律，确定了油茶属于后期自交不亲和植物[24]。因此，在油茶种植中需要配置其他品种进行授粉以提高油茶产量和质量。近年来，在油茶品种配置方面，刘慧敏等[19]、曹永庆等[20]、谢再成等[21]以坐果率和种仁含油率等为主要指标，初步建立了湘林、长林、赣州油等系列油茶的授粉配置模式，但未能提出具体配置比例要求，很难满足实际生产需求。
因此，本文通过研究花粉直感效应对油茶的坐果率、果实质量、种仁含油率以及鲜果含油率的影响，同时采用混料设计方法进一步对不同品种之间的配置比例进行优化，选择出高产的品种配置模式，以解决生产上油茶坐果率低、产量低等问题，促使油茶产业高效可持续发展。
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试验地位于江西省新余市分宜县中国林业科学研究院亚热带林业实验中心油茶示范基地（27°49′19″N，114°39′13″E），该地平均海拔113 m，年平均降水量1 640.9 mm，年平均日照时长1 543.5 h，年平均气温17.2 ℃。主要种植品种有长林3号、4号、18号、23号、27号、40号、53号和166号，株行距3 m × 4 m，密度833 株·hm−2，树龄12 a，已经进入盛果期。选取生长状况良好的长林3号（代号C3）、长林4号（代号C4）、长林40号（代号C40）和长林53号（代号C53）为试验材料，各品种表型性状见表1。
品种
Varieties树高/cm
Tree height东西冠幅/cm
East-West crown width南北冠幅/cm
North-south crown width单株产量/kg
Yield per plant长林3号（C3） 203.79 ± 28.90 a 189.63 ± 31.14 a 201.71 ± 20.04 a 5.54 ± 1.26 a 长林4号（C4） 180.05 ± 20.96 b 182.52 ± 17.41 a 171.38 ± 19.26 b 6.75 ± 3.96 a 长林40号（C40） 214.58 ± 30.82 a 182.83 ± 25.63 a 175.67 ± 30.34 b 6.49 ± 2.61 a 长林53号（C53） 172.50 ± 19.51 b 179.75 ± 17.89 a 170.38 ± 14.65 b 7.67 ± 2.97 a Table 1. Phenotypic traits of various cultivars
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于2020年10月开始，按照郭红艳等[25]的方法对各品种单株进行花期物候观测：开花前每周观测1次，开花后每天观测1次，所有花朵凋谢时停止观测；记录花期的3个阶段，始花期（5%以下花朵开放），盛花期（50%以上花朵开放），末花期（90%左右花朵凋谢）。
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在盛花期，用长林3号、长林4号、长林40号和长林53号4个品种进行正、反交和自然授粉，共20个授粉处理（表2）。每个处理授粉100朵，重复3次。正、反交试验选择同一植株，各品种的各单株既为父本又为母本。自交处理选择同一单株的花粉进行授粉。
母本
Female父本 Male 自然授粉
Natural pollination长林3号（C3） 长林4号（C4） 长林40号（C40） 长林53号（C53） 长林3号（C3） C3 × C3 C3 × C4 C3 × C40 C3 × C53 NP C3 长林4号（C4） C4 × C3 C4 × C4 C4 × C40 C4 × C53 NP C4 长林40号（C40） C40 × C3 C40 × C4 C40 × C40 C40 × C53 NP C40 长林53号（C53） C53 × C3 C53 × C4 C53 × C40 C53 × C53 NP C53 Table 2. Pollination combination design
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采集4个品种即将开放的花苞，带回实验室水培，收集花粉。在盛花期，将即将开放的花苞去雄，根据完全双列杂交试验设计，授粉、胶布密封隔离，统计授粉花数和各品种单株花朵总数。次年10月，果实成熟时统计各授粉组合和各品种单株的坐果情况，计算坐果率。通过盛花期自然坐果率与全花期自然坐果率的比值，计算各授粉组合全花期坐果率。
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果实成熟时，分别采集各授粉组合的子代果实。各授粉组合随机选取30个果实进行子代性状的测定，果实数量不足的全部进行测定。用电子天平（精度0.01 g）测定单果质量，烘干后测定干籽质量和干仁质量,计算干籽出仁率。种仁含油率采用索氏抽提法测定，参考GB 5009.6–2016。
鲜果含油率=干籽质量 × 干籽出仁率 × 种仁含油率/鲜果质量 × 100%
单株产油量=开花数量 × 全花期坐果率 × 单果质量 × 鲜果含油率
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采用 Office 2019、SPSS 19.0、Origin 2021和JMP Pro 16对试验的各项指标进行统计分析，建立4个品种正、反交不同组合与单株产油量之间的回归方程，由统计分析软件分析优化得到品种配置比例。
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各品种单株开花物候观测结果（表3）表明：花期主要集中在11－12月，始花期和末花期时间较短，盛花期时间较长。长林3号花期最早，处于盛花期时，其他3个品种进入始花期。长林40号花期最晚，11月中旬才开花，此时其他品种已进入盛花期。4个品种单株开花持续时间24～30 d。4个品种之间花期重合度高，满足品种配置的前提条件。
品种
Varieties花期（月-日）
Flowering period (Month - day)花期长度
Number of flowering
days/d始花期
Early flowering stage盛花期
Full flowering stage末花期
Last flowering stageC3 10.28-11.04 11.05-11.17 11.18-11.23 25 C4 11.05-11.10 11.11-11.24 11.25-11.29 24 C40 11.13-11.18 11.19-12.03 12.04-12.09 26 C53 11.02-11.08 11.09-11.25 11.26-12.02 30 Table 3. Flowering phenology of individual plants of various varieties
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表4表明：盛花期与全花期的坐果率在不同组合下的情况基本一致，长林3号、长林4号、长林40号和长林53号作母本时，长林3号、长林4号、长林40号和长林53号的花粉对坐果率有显著影响，所有异交授粉的坐果率显著高于自交授粉，除长林53号作母本时最高坐果率的花粉是长林3号外，其他品种作母本时最高坐果率的花粉都是长林53号。因此得出，油茶在坐果率方面存在花粉直感效应，长林53号的推荐授粉品种是长林3号，长林3号、长林4号和长林40号的推荐授粉品种都是长林53号。
花期
Flowering period母本
Female父本 Male 自然授粉
Natural pollinationC3 C4 C40 C53 盛花期
Bloom flowering stageC3 26.73 ± 2.33 d 49.09 ± 2.66 b 45.52 ± 2.51 bc 67.48 ± 2.71 a 44.68 ± 1.85 c C4 46.84 ± 2.21 b 10.11 ± 1.91 d 41.83 ± 2.18 c 50.85 ± 1.65 a 43.70 ± 2.26 bc C40 52.14 ± 2.87 c 58.16 ± 2.53 b 11.17 ± 1.81 d 74.61 ± 2.35 a 54.32 ± 1.46 c C53 64.88 ± 2.19 a 49.02 ± 1.90 c 54.89 ± 2.24 b 25.19 ± 3.12 d 54.15 ± 2.91 b 全花期
Full flowering stageC3 6.00 ± 0.52 c 11.02 ± 0.60 b 10.22 ± 0.56 b 15.15 ± 0.61 a 10.03 ± 0.42 b C4 11.23 ± 0.53 b 2.42 ± 0.46 d 10.03 ± 0.52 c 12.19 ± 0.40 a 10.48 ± 0.54 bc C40 10.32 ± 0.57 c 11.51 ± 0.50 b 2.21 ± 0.36 d 14.77 ± 0.46 a 10.75 ± 0.29 bc C53 10.82 ± 0.37 a 8.17 ± 0.32 c 9.15 ± 0.37 b 4.20 ± 0.52 d 9.03 ± 0.48 b 注：表中同行不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。下同。
Note: Different lowercase letters in the table indicate significant differences (P<0.05). Same below.Table 4. Fruit set rate of different pollination combinations at bloom and full flowering stage
% -
表5表明：在自然授粉下，4个品种单果质量排序为：长林53号＞长林4号＞长林40号＞长林3号。在人工控制授粉下，长林40号作母本时，各授粉组合的单果质量与自交授粉无显著差异；长林4号作母本时，长林53号授粉的单果质量显著高于自交授粉；长林53号作母本时，除长林40号授粉外，其他品种授粉的单果质量均显著高于自交授粉；长林3号作母本时，与自交授粉相比，各授粉组合的单果质量均显著提高。除长林53号作母本时最大单果质量的花粉是长林4号外，其他品种作母本时最大单果质量的花粉都是长林53号。因此得出，油茶在果实质量方面存在花粉直感效应，长林53号的推荐授粉品种是长林4号，长林3号、长林4号和长林40号的推荐授粉品种均是长林53号。
母本
Female父本 Male 自然授粉
Natural pollinationC3 C4 C40 C53 C3 11.76 ± 3.35 b 17.15 ± 1.10 a 17.93 ± 1.55 a 18.20 ± 1.21 a 17.16 ± 0.66 a C4 25.29 ± 1.44 ab 23.16 ± 2.20 bc 21.41 ± 1.25 c 27.23 ± 1.80 a 21.45 ± 2.04 c C40 21.43 ± 0.94 a 21.28 ± 0.97 a 20.97 ± 0.53 a 23.39 ± 1.78 a 21.02 ± 0.88 a C53 29.32 ± 1.38 b 39.92 ± 1.69 a 27.48 ± 1.33 bc 24.31 ± 3.82 c 31.70 ± 2.60 b Table 5. Single fruit quality for different pollination combinations
g -
对表2组合的种仁含油率进行检测分析，对干籽出仁率、种仁含油率和果实质量进行统计分析，计算鲜果含油率。表6表明：不同品种授粉对种仁含油率均有影响。种仁含油率方面，长林3号、长林4号、长林40号和长林53号作母本时，长林3号、长林4号、长林40号和长林53号的花粉对种仁含油率有显著影响，所有异交授粉的种仁含油率均显著高于自交授粉。鲜果含油率方面，长林53号作母本的各授粉组合鲜果含油率均显著高于自交授粉，而长林4号作母本的各授粉组合鲜果含油率与自交授粉无显著差异；长林3号和长林40号作母本时，授粉组合长林3号♀ × 长林40号♂、长林3号♀ × 长林53号♂和长林40号♀ × 长林4号♂的鲜果含油率显著高于自交授粉，其他授粉组合的鲜果含油率均无显著变化。因此得出，油茶在种仁含油率和鲜果含油率方面存在花粉直感效应，长林3号的种仁含油率和鲜果含油率推荐授粉品种是长林53号，长林4号的种仁含油率和鲜果含油率推荐授粉品种分别是长林53号和长林40号，长林40号的种仁含油率和鲜果含油率推荐授粉品种分别是长林53号和长林4号，长林53号的种仁含油率和鲜果含油率推荐授粉品种分别是长林40号和长林3号。
项目
Item母本
Female父本 Male 自然授粉
Natural pollinationC3 C4 C40 C53 种仁含油率
Oil content of seed kernels/%C3 34.36 ± 0.71 c 39.96 ± 0.90 a 38.43 ± 0.81 b 40.36 ± 0.76 a 39.21 ± 0.82 ab C4 42.71 ± 0.28 ab 39.01 ± 0.56 c 42.75 ± 0.73 ab 43.30 ± 0.60 a 41.97 ± 0.56 b C40 45.17 ± 0.83 ab 46.03 ± 1.04 a 40.75 ± 0.85 c 46.16 ± 0.75 a 43.78 ± 0.97 b C53 42.61 ± 0.82 b 44.22 ± 1.07 a 44.41 ± 0.79 a 38.83 ± 0.49 c 42.87 ± 0.94 ab 鲜果含油率
Oil content of fresh fruit/%C3 5.68 ± 0.47 c 6.07 ± 0.45 bc 6.75 ± 0.24 ab 7.14 ± 0.50 a 6.12 ± 0.34 bc C4 7.22 ± 0.18 a 6.66 ± 0.22 a 7.24 ± 0.77 a 7.14 ± 0.57 a 7.23 ± 0.35 a C40 7.76 ± 0.38 ab 8.28 ± 0.81 a 6.98 ± 0.36 b 7.38 ± 0.18 b 7.45 ± 0.29 ab C53 7.62 ± 0.66 a 7.59 ± 0.65 a 7.56 ± 0.22 a 6.43 ± 0.26 b 7.68 ± 0.92 a Table 6. Oil content of seed kernels and fresh fruits of different pollination combinations
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运用JMP软件的混料试验设计功能得到15个正反交组合，根据开花数、坐果率、果实质量和鲜果含油率等数据计算各组合单株产油量（表7）。将单株产油量等数据输入JMP软件中，对试验结果进行分析处理，得到图1、表8和图2。
正反交
Reciprocal crossC3 C4 C40 C53 单株产油量/kg
Oil production per plantC3 × C3 1 0 0 0 0.095 2 C4 × C4 0 1 0 0 0.116 0 C40 × C40 0 0 1 0 0.096 0 C53 × C53 0 0 0 1 0.179 5 C3 × C4 0.5 0.5 0 0 0.454 3 C3 × C40 0.5 0 0.5 0 0.401 4 C3 × C53 0.5 0 0 0.5 0.564 2 C4 × C40 0 0.5 0.5 0 0.542 1 C4 × C53 0 0.5 0 0.5 0.706 4 C40 × C53 0 0 0.5 0.5 0.638 3 C3 × C4 × C40 0.333 3 0.333 3 0.333 3 0 0.466 0 C3 × C40 × C53 0.333 3 0 0.333 3 0.333 3 0.534 6 C3 × C4 × C53 0.333 3 0.333 3 0 0.333 3 0.690 0 C4 × C40 × C53 0 0.333 3 0.333 3 0.333 3 0.628 9 C3 × C4 × C40 × C53 0.25 0.25 0.25 0.25 0.601 2 Table 7. Oil yield allocation per plant
Figure 1. "Predicted Value - Actual value" diagram
正反交
Reciprocal cross估计值
estimate标准误差
Standard errort比
T ratio概率>|t|
Probability > |t|C3（混料） 0.113 0 0.096 8 1.167 8 0.295 5 C4（混料） 0.148 4 0.096 8 1.533 2 0.185 8 C40（混料） 0.112 1 0.096 8 1.157 8 0.299 3 C53（混料） 0.200 9 0.096 8 2.075 4 0.092 6 C3 × C4 0.983 3 0.417 1 2.357 6 0.064 9 C3 × C40 1.105 8 0.417 1 2.651 3 0.045 4 C4 × C40 1.364 8 0.417 1 3.272 2 0.022 1 C3 × C53 1.494 1 0.417 1 3.582 2 0.015 8 C4 × C53 1.759 1 0.417 1 4.217 5 0.008 3 C40 × C53 1.820 8 0.417 1 4.365 5 0.007 3 Table 8. Parameter estimates
Figure 2. C3, C4, C40, and C53 predictive profilers
基于JMP软件得到的“预测值－实际值”见图1，图中红色实线为软件给出的预测值，各黑点为实际测得的单株产油量，蓝色实线为15个正反交组合单株产油量的平均值。
从表8可看出：C3 × C40（正反交）、C4 × C40（正反交）和C3 × C53（正反交）对单株产油量有显著影响，C4 × C53（正反交）和C40 × C53（正反交）对单株产油量有极显著影响。下式为不同品种配置影响单株产油量的拟合方程，通过该方程同样可以对各品种在其取值范围内任意取值下得到的单株产油量进行预测。
F(X)=0.113 0X1 + 0.148 4X2 + 0.112 1X3 + 0.200 9X4 + 0.983 3X1X2 + 1.105 8X1X3 + 1.364 8X2X3 + 1.494 1X1X4 + 1.759 1X3X4 + 1.820 8X3X4
式中：F(X)为单株产油量，X1为 C3（混料），X2为 C4（混料），X3为 C40（混料），X4为 C53（混料）。
通过预测刻画器（图2）可以对4个品种在其取值范围内任意取值下的单株产油量进行预测，横坐标数字表示各品种所占比例，纵坐标数字表示单株产油量，下方红色数字表示当单株产油量达到峰值时的各品种比例，在所给出的范围内，随着C3的增加，单株产油量逐渐降低；随着C4、C40和C53的增加，单株产油量会先升高后降低，峰值出现在其取值范围内。
在所给出的反应条件范围内，4个品种的配置比例在长林3号（6.14%） + 长林4号（27.47%） + 长林40号（27.13%） +长林53号（39.26%）时单株产油量最高（0.713 4 kg），换算成每公顷产油量为594.26 kg。
参考4个品种的配置优化方法，对3个品种进行配置优化，得到了不同品种配置影响单株产油量的拟合方程和预测刻画器，通过预测刻画器可以预测单株产油量最佳配置。由表9可知：3个品种的配置比例在长林4号（33.65%） + 长林40号（26.18%） + 长林53号（40.17%）时单株产油量最高（0.739 5 kg），换算成每公顷产油量为610.00 kg。
品种配置
Variety configuration拟合方程
Fit the equationR2 配置比例
Configure the scale单株产油量/kg
Oil production per plantC4 × C40 × C53 F(X)=0.127 3X2 + 0.107 3X3 + 0.190 8X4 +
1.517 8X2X3 + 2.008 0X2X4 + 1.775 6X3X40.96 C4:C40:C53=33.65%:26.18%:40.17% 0.739 5 C3 × C40 × C53 F(X)=0.104 5X1 + 0.105 3X3 + 0.188 8X4 +
1.036 3X1X3 + 1.520 5X1X4 + 1.815 3X3X40.96 C3:C40:C53=21.41%:34.14%:44.45% 0.638 2 C3 × C4 × C53 F(X)=0.097 5X1 + 0.118 3X2 + 0.181 8X4 +
1.369 5X1X2 + 1.662 1X1X4 + 2.189 3X2X40.99 C3:C4:C53=19.17%:37.60%:43.23% 0.732 6 C3 × C4 × C40 F(X)=0.103 5X1 + 0.124 3X2 + 0.104 3X3 +
1.229 6X1X2 + 1.058 0X1X3 + 1.579 2X2X30.96 C3:C4:C40=23.14%:40.32%:36.54% 0.549 0 Table 9. Optimal configuration of three varieties
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本研究结果表明，不同品种授粉对油茶的坐果率、果实质量、种仁含油率和鲜果含油率影响显著，存在花粉直感效应。这与曹永庆等[26]和张琰等[27]提出授粉品种对油茶坐果率、果实质量和种仁含油率有显著影响的观点一致，与陈凌剑[28]提出的授粉品种对油茶果实质量和种仁含油率无显著影响的观点不一致，推测是由于父本花粉来源不同导致其遗传物质也不同[11]。
提高坐果是增加油茶产量的重要前提，诸多文献均将坐果率指标作为花粉直感效应的一种表现来探讨[8-12]，旨在综合考量不同父本来源花粉对母本坐果结实的影响。本研究结果显示，全花期和盛花期的自交授粉座果率都显著低于异交授粉和自然授粉座果率，表明油茶是需要配置授粉的植物，这个结论与邓园艺等[29]的研究结果相同。在盛花期进行授粉，本试验长林3号和长林53号的自交坐果率分别为26.73%和25.19%；而曹永庆等[19]研究发现，长林3号和长林53号的自交坐果率分别为40.33%和8.46%；陈凌剑等[28]和张琰等[27]研究发现，长林3号和长林53号的自交坐果率分别为4.47%和1.17%，均与本研究有较大差异，推测是由不同地区的气候、立地条件造成的，今后还需要对同一品种在不同地区的坐果情况做进一步研究。因为盛花期的花粉活力、柱头可授性、开花数、温度等因素优于初花期和末花期，所以盛花期坐果率远大于全花期坐果率。单果质量和含油率是评价油茶果实产量的重要指标，确定单果质量和含油率花粉直感效应，将有助于提高油茶经济效益。本研究结果表明，花粉直感对油茶单果质量和含油率影响显著，这与龙莉等[30]和曹永庆等[19]的研究结果一致。
本研究测定分析了开花数、坐果率、果实质量、种仁含油率和鲜果含油率等指标，并按照混料试验设计要求，综合以上指标得到单株油茶产油量。相比于梁恬等[31]、曹永庆等[19]、陈凌剑[28]和张琰[27]对优良授粉品种的研究，本试验进一步对不同品种之间的配置比例进行优化研究，最终得到各品种精确配比。当分别去掉4个品种配置时所占比例低的长林3号和长林40号，只保留3个品种时，产油量高于4个品种配置。按照理论情况推测，当同时去掉长林3号和长林40号，只保留长林4号和长林53号2个品种时，每公顷产油量将高于3个品种配置和4个品种配置。但实际种植过程中，品种越少，稳定性越差，越容易受到外界环境因素的影响。同时气候变化影响油茶开花时间，导致花期不重叠，而品种越少，花期重叠时间可能越短，甚至可能完全不重叠。3个品种的稳定性更强，各品种花期相对一致，亲和性高，产量也更高。所以，从各方面综合考虑，选择3个品种进行配置，同时参考国家林业和草原局2022年发布的《全国油茶主推品种和推荐品种目录》，结合各地区实际情况，四川和重庆地区选用长林3号、长林4号和长林53号，国内其他地区选用长林4号、长林40号和长林53号。
本试验通过综合分析各项指标预测出长林系列油茶的品种配置比例，但实际种植的过程，受环境等因素的影响，实际产量与理论产量会产生偏差。下一步将在各地区按照本试验得到的各品种精确配比进行栽植，比较实际产量与理论产量，优化品种配置比例。结合《全国油茶主推品种和推荐品种目录》中推荐的16个全国主推品种和65个各省（市、区）推荐品种，选择花期相遇、杂交亲和性高的2～3个品种进行配置研究，探索出多套适用于全国油茶主推品种和推荐品种的配置模式，为油茶高产稳产栽培提供理论依据。
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通过对油茶果实经济性状的统计分析，油茶存在花粉直感效应，表现在坐果率、果实质量、种仁含油率和鲜果含油率等方面。利用油茶的花粉直感效应，通过混料设计试验得到高产比例配置，结合各地区实际情况选择相应配置比例，能够有效提高各地的油茶产量，从而促进我国油茶产业的高速发展。
Effect of Xenia and Variety Configuration on Camellia oleifera
- Received Date: 2022-12-15
- Accepted Date: 2023-02-13
- Available Online: 2023-06-20
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