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近三十年,植物多样性与生产力的关系受到非常大的重视,研究二者的关系,有助于更好地保护和恢复生态系统稳定性[1]。目前植物多样性-生产力关系的研究主要关注的是地上生产力的提高及其驱动机制[2],例如,混交林的地上生产力显著高于纯林,这符合生态位互补假说[3-4]。而植物多样性对根生物量的影响还没有统一定论[5],可能与植物根性状或菌根类型有关,但缺乏相关证据。
在植物根系中,细根(直径<2.0 mm)对植物的生长发育起着决定性的作用。根据细根结构与功能的关系,将其分为吸收根(即位于根系末端非木质化的具有较厚皮层细胞,执行土壤资源获取功能的根系)和运输根(即具有明显次生结构且木质化程度较高,执行土壤资源运输功能的根系)[6]。陆地上90%以上的植物会与土壤真菌形成共生关系,称之为菌根[7]。目前分布最广研究较多的两种菌根类型主要是丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)和外生菌根(ectomycorrhiza, EM),但这两种类型菌根由于其进化历史和侵染根的方式不同,使其侵染植物的根性状有所不同[8]。其中,AM真菌早在4亿年前就已经出现[9],而且其主要侵染根的皮层,所以根直径粗、皮层厚,有利于AM真菌侵染;而EM真菌则是在AM真菌之后,主要是在白垩纪期间随着土壤矿质风化程度增加而出现的,其菌丝不进入根细胞内,主要在根表皮周围包裹菌丝形成菌丝鞘,所以其侵染的植物根直径通常较细[10]。此外,之前的研究发现根形态性状(如根直径、比根长)和构型性状(如根分支强度和分支比)对环境变化的响应程度不同[11]。然而,植物多样性是否以及如何影响不同菌根植物的根性状变化仍不清楚。
尽管有研究表明,植物多样性能够通过改变吸收根性状的变化来增加植物获取土壤资源的能力和效率,然而,实证研究报道了根性状对植物多样性有不同的响应趋势[12]。例如,植物多样性增大能增加比根长[13],因为单位生物量成本下,比根长的增加能提高植物对土壤资源获取的有效性[14]。但是也有研究表明,植物多样性增大对比根长没有显著影响[15]或者有负效应[16]。同样地,植物多样性增大对根直径、根长密度和根氮浓度的影响也有不同的趋势[11]。造成不同研究结果的可能原因,之前的研究只考虑了物种丰富度、立地环境或生态类型,并未考虑植物菌根类型的影响。
为深入理解菌根类型和植物多样性对吸收根功能性状的影响,本研究在江西省新岗山选择8种树种,包括枫香(Liquidambar formosana Hance.)、南酸枣(Choerospondias axillaris (Roxb.) B. L. Burtt & A. W. Hill)、无患子(Sapindus saponaria Linn.)、蓝果树(Nyssa sinensis Oliv.)、乌桕(Triadica sebifera (Linnaeus) Roxb.)、锥栗(Castanea henryi (Skan) Rehder & E. H. Wilson)、短柄枹栎(Quercus serrata var. brevipetiolata (A.DC.) Nakai.,Qs)和苦槠(Castanopsis sclerophylla (Lindl.) Schottky),对8种树种分别进行单独种植(单种)和所有树种混合种植(混种)处理,通过测定吸收根(前两级根)的7个功能性状,包括:(i)形态性状:根直径(RD)、单根长度(IRL)、比根长(SRL)和根组织密度(RTD);(ii)构型性状:根分支强度(BrI)和分支比(BrR);(iii)菌根真菌侵染率(MC),旨在解决以下科学问题:(1)菌根类型和种植方式对不同根性状有何影响?(2)不同菌根树种根性状对种植方式的响应趋势是否一致?(3)混种如何影响不同菌根树种吸收根功能性状的可塑性变化?
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双因素方差分析结果表明,种植方式对根组织密度和根构型性状(根分支强度和根分支比)有显著影响(p< 0.05),对其他根性状和菌根侵染率无显著影响。而菌根类型对所有根性状均有显著影响,但是种植方式和菌根类型对所有根性状均没有交互影响(表1)。
根性状Root traits 种植方式
Planting method (P)菌根类型
Mycorrhizal type (M)种植方式 × 菌根类型
P × MF p F p F P 根形态性状 Root morphological traits 根直径 RD 0.79 0.379ns 56.0 <0.001*** 2.48 0.123ns 比根长 SRL 1.75 0.193ns 108 <0.001*** 0.47 0.498ns 根组织密度 RTD 5.59 0.023* 19.7 <0.001*** 0.91 0.347ns 单根长度 IRL 2.85 0.098ns 34.7 <0.001*** 3.12 0.084ns 根构型性状 Root architectural traits 根分支强度 BrI 4.42 0.041* 157 <0.001*** 0.01 0.946ns 根分支比 BrR 5.65 0.022* 49.0 <0.001*** 1.56 0.218ns 菌根侵染率 MC 0.19 0.668ns 7.09 0.011* 0.74 0.395ns 注/Notes:RD: root diameter; SRL: specific root length; RTD: root tissue density; IRL: individual root length; BrI: branching intensity; BrR: branching ratio; MC: mycorrhizal colonization; ***: p<0.001; **: p<0.01; *: p<0.05; ns: p>0.05.下同/The same below Table 1. Results of two-way ANOVA for the effects of planting method and mycorrhizal type on root traits
具体而言,无论单种还是混种条件下,AM树种的根直径显著高于EM树种,而比根长、根组织密度、根分支强度均显著低于EM树种(图1)。菌根侵染率则是单种下AM树种显著高于EM树种,而混种下两类菌根树种间无显著差异(图1e)。此外,与单种相比,混种下AM树种根分支强度显著增加(图1d),其他根性状则无显著变化;混种下EM树种则只有根组织密度显著降低(图1c)。
相对于单种下,AM树种在混种的变化趋势不同,但EM树种在混种下的根性状都呈现上升趋势(根组织密度除外)。
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与单种相比,混种下AM树种中乌桕和蓝果树的根直径分别降低21%和32%(图2a);比根长是蓝果树和EM树种中锥栗分别增加53%和17%(图2b);根组织密度是AM树种中枫香和EM树种中锥栗分别降低31%和33%(图2c)。根分支强度是AM树种中南酸枣、无患子,以及EM树种中锥栗分别增加40%、48%和47%(图2d)。不同树种的菌根侵染率在单种和混种下变异趋势有所不同,尽管相比较单种,大多数树种在混种下菌根侵染率有降低趋势,但是AM树种的南酸枣和EM树种的短柄枹栎却是混种下分别显著增加46%和73% (图2e)。
Figure 2. The changes in root traits between monoculture and mixture for arbuscular mycorrhizal (AM) and ectomycorrhizal (EM) tree species
综上所述,AM树种主要通过增加根分支来适应共生环境,而EM通过增加根直径来适应共生环境。
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通过对树种的不同根性状及菌根侵染率进行相关性分析,结果表明:除混种外,其他条件下AM树种的根性状间相关性程度均比EM树种高(图3);且AM所有树种和EM所有树种的单根长度和比根长都成显著负相关(图3a、d),且在单种情况下呈现相同的趋势(图3b、e)。在混种情况下,根分支强度与单根长度均是显著负相关,但与根分支比是正相关(图3c、f)。AM树种不管在所有种、单种还是混种情况下,根组织密度与其他根性状都没有显著性关系;单根长度与根分支比呈显著负相关(图3a~c)。在EM单种和混种情况下,根分支强度与根分支比呈显著正相关,但在所有种下没有相关性;同时,比EM所有种下的相关性强度大(图3d~f)。菌根侵染率与不同根性状的相关性在不同条件下差异较大,在AM单种和混种情况下都没有相关性,但在所有种下只与比根长呈负相关(图3a);在EM所有种和单种下,菌根侵染率与单根长度呈正相关,但在混种下只与根分支比呈负相关(图3d~f)。
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AM树种的根直径和单根长度的可塑性指数均是混种低于单种,而EM树种则是相反的趋势。相比较单种,混种下AM树种的比根长、根分支强度和根分支比的可塑性指数均增加,EM树种在混种下则是根分支比增加,根组织密度降低。对于菌根侵染率,AM树种在混种下降低,EM树种在混种下升高。(图4)。
The Influence of Planting Patterns and Mycorrhizal Types on Absorptive Root Traits
- Received Date: 2023-03-27
- Accepted Date: 2023-05-17
- Available Online: 2024-02-20
Abstract: