-
林木生长发育与气候、地质地貌、土壤、水分和植被等自然因子息息相关[1]。其中,林下植被与土壤是相互作用的有机体,土壤作为森林生态群落中物质与能量转换的重要媒介,为林下植被生长发育提供必需的矿质养分和水分,决定着生态系统的结构、功能和生产力,是林木赖以生存的基本保障[2-3]。立地的差异可以直接影响森林生态系统中植被的更新与演替,同时森林生态系统的植物群落构成和多样性又间接改变土壤的理化性质,进而影响土壤养分的有效性[4-5]。因此,研究人工林林下植被多样性变化及其群落的演替过程与土壤养分的关系,可为人工林经营、林下植被管理与调控提供重要依据。
自2004年国家发改委公布了《全国林纸一体化工程建设“十五”及2010年专项规划》以来,国内外大型造纸业在华南地区的海南岛、广东雷州半岛,广西的桂南和桂中地区,以及云南的滇南地区营建了大规模的桉树纤维原料林,初步形成了我国南方地域性的桉树林浆纸一体化发展格局。截止到2018年,我国桉树人工林面积已达546万hm2占全国森林总面积2.5%,占全国人工林面积6.8%,年均生产木材4 000万m3,占全国商品林产材25%,为国内木材、纤维原料的生产提供了重要保障[6]。其中,云南桉树人工林面积42.24万hm2,仅滇南的普洱市,尾巨桉(Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis)人工林就已达18.5万hm2活立木蓄积量达3 500万m3占全省43.8%。该区域的尾巨人工林立地特征、立地类型划分及其质量评价的研究已有报道 [7]。
桉树人工林多以纯林为主,与混交林相比因物种多样性减少,在降水过程中地表径流、土壤及其养分易流失等生态问题,导致其生态系统的稳定性相对较弱,不利于桉树人工林可持续发展[8]。林下植被作为森林生态系统的重要组成部分,在保护森林生物多样性、维持林地土壤水分、土壤理化性质和推动森林生态系统演替及其服务功能发挥等方面起到至关重要的作用[9-10],植物多样性的增加能一定程度促进人工林生产力的提升[11]。因此,近年来桉树林下植物多样性与土壤理化特征的研究日益受到重视,有部分学者对不同林龄的人工林林下植被多样性做了相应研究[12-14],但针对桉树人工林生长发育全过程的植物多样性和土壤理化特征关系的动态变化趋势及其规律的研究甚少。本研究以云南省滇南山地尾巨桉纸浆林为研究对象,在前期立地类型划分及其质量评价[7]和尾巨桉纸浆林龄组划分[15]的基础上,筛选立地生境相近、土壤种类相同和立地条件基本一致的样地,基于林分发育过程的生长与林下植被多样性及林地土壤理化性质的对比分析,旨在揭示不同龄组的尾巨桉生长、林地土壤理化性质和林下植物多样性的动态变化及其规律,为桉树纸浆林高效栽培与林下植被管理提供理论依据。
-
2017—2020年期间,在普洱市宁洱县、景谷县和景谷相邻的临翔区平村乡,依据成土母岩、海拔、坡度、坡位、土层厚度、坡向等立地因子设置标准地,调查了1~15年生尾巨桉人工林。样地设置以20 m × 20 m的标准地,采用典型抽样法,通过GPS(Garmin GPS MAP60 CSX)记录地理坐标和海拔,使用超声波测高仪(Swedish Hagl of Vertex IV-30)和胸径尺对尾巨桉进行每木检测树高(H)/m和胸径(DBH)/cm;每种立地因子,至少设置3个样地。样地每木调查后选树高排名在前5位的为优势木,取其平均值作为林分优势木平均高。在对角线方向等距离分别挖3个土壤剖面,测量枯落物厚度,土壤采集按照0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm剖面层次,分层采样,每层重复3次。将100 cm3环刀刃口向下垂直压入土中,直至环刀筒中充满样品为止,获得土壤用于后期测定土壤理化性质;标准地四角及中心位置设置5块2 m × 2 m林下灌木层样方,且在灌木样方内再设置1 m × 1 m的草本样方,记录物种数、个体数、高度、盖度。圆盘制作解析与土壤理化性质的测定方法详见[16]。本研究选取土壤以粗粒结晶岩、泥类岩和碳酸盐岩分化形成的赤红壤或红壤,海拔1 400~1 700 m立地条件基本一致的样地进行对比分析,详见表1。
龄组
Age groups样地数
Plots number海拔
Altitude/m坡度
Slope/(°)枯落物厚度
Litter thickness/cm郁闭度
Canopy density幼龄林 Young aged forest(1~3 a) 19 1 489~1 568 6~36 0~2 0.6~0.8 中龄林 Middle aged forest(4~5 a) 23 1 437~1 568 9~46 0~2 0.6~0.8 近熟林 Near mature forest(6 a) 25 1 510~1 685 11~39 0~3 0.7~0.8 成熟林 Mature forest(7~8 a) 22 1 496~1 702 8~42 0~3 0.7~0.9 过熟林 Over mature forest(≥9 a) 17 1 522~1 671 12~44 0~3 0.6~0.9 注:龄组划分参考《LY/T 2908-2017主要树种龄级与龄组划分》行业标准,结合数量成熟龄、工艺成熟龄确定[15]
Notes: Age group division was determined by referring to industry standard LY/T 2908-2017 Age Class and Age Group Division of Main tree species,combined with quantitative maturity and process maturity[15]Table 1. Basic conditions of plots of different age groups
-
冗余分析(RDA)是一种约束化的主成分分析排序方法,适宜分析林下植物多样性与土壤理化性质的相关性[17],箭头之间的夹角代表变量之间的相关性。用Canoco 5进行土壤理化指标与尾巨桉林下植物多样性的冗余分析[18]。物种多样性指标主要包含丰富度指数、多样性指数和均匀度指数[19-20]。丰富度指数主要用来测定一定空间范围内物种的丰富程度;多样性指数是用来评价优势种多样性水平与稀有种多样性水平的函数;均匀度指数是一个群落或环境中的全部物种数目个体数目的分配状况。Shannon-wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数,公式分别如下。
式中:S代表每块标准地的物种总数;N代表每块标准地的物种个体总数;Ni代表每块标准地的第i个物种的重要值。
-
由表2可知,尾巨桉林分的树高、胸径和林分活立木蓄积量随树龄增长而呈增长趋势,由幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林至过熟林树高的增量分别为98.8%、29.0%、17.4%、8.9%,每公顷活立木蓄积量增长分别为797.6%、175.1%、122.5%、70.1%,尾巨桉林分树高和活立木蓄积量的增幅在生长发育过程中中龄林时最高,近熟林、成熟林和过熟林之间增幅减缓。优势木的平均高和平均胸径也随林分生长呈增长趋势,幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林至过熟林的优势木平均高增量分别为99.0%、23.4%、13.8%、12.2%,优势木平均胸径增量分别为78.0%、58.9%、48.3%、22.7%。尾巨桉优势木树高和胸径增幅随生长发育在中龄林最高,近熟林、成熟林和过熟林之间增幅减缓。
龄组
Age groups树高
H/m胸径
DBH/cm活立木林分蓄积量
Living wood growing stock/
(m3·ha−1)优势木平均高
Average H of
dominant trees/m优势木平均胸径
Average DBH of
dominant trees/cm幼龄林 Young aged forest 8.5 ± 1.46 2.9 ± 0.49 8.19 ± 0.08 10.3 ± 1.41 4.1 ± 1.04 中龄林 Middle aged forest 16.9 ± 2.08 6.8 ± 0.46 73.51 ± 0.09 20.5 ± 2.12 7.3 ± 1.26 近熟林 Near mature forest 21.8 ± 1.74 10.2 ± 0.51 202.19 ± 0.10 25.3 ± 1.75 11.6 ± 1.51 成熟林 Mature forest 25.6 ± 1.21 14.3 ± 0.44 449.93 ± 0.06 28.8 ± 2.53 17.2 ± 1.34 过熟林 Over mature forest 27.9 ± 2.36 18.1 ± 0.54 765.27 ± 0.14 32.3 ± 2.82 21.1 ± 1.72 Table 2. Survey statistics of different age groups in sample plots
-
由表3可知,幼龄林与其他龄组在全氮、全钾、有效磷、有效钾存在显著差异;近熟林与其他龄组在土壤含水量、土壤孔隙度、全磷、有效锌存在显著差异;成熟林与其他龄组在土壤密度存在显著差异,其他龄组之间差异不显著。在幼龄林时全钾、有效磷、有效钾和有效硼含量最高,全氮含量最低;在近熟林时土壤含水量、土壤孔隙度、全氮和有机质含量最高,全磷和有效锌含量最低;在成熟林时土壤密度最高;在过熟林时全磷和有效铜含量最高,全钾含量最低。
龄组
Age groups幼龄林
Young aged forest中龄林
Middle aged forest近熟林
Near mature forest成熟林
Mature forest过熟林
Over mature forest土壤密度 Soil density/(g·cm−3) 1.09 ± 0.17 b 1.16 ± 0.14 b 1.21 ± 0.09 b 1.43 ± 0.15 a 1.27 ± 0.11 b 含水量 Water content/% 25.38 ± 0.81 c 30.51 ± 0.77 b 34.57 ± 0.98 a 29.54 ± 0.84 b 23.31 ± 0.69 c 土壤孔隙度 Soil porosity/% 22.75 ± 1.21 c 25.13 ± 1.41 b 29.32 ± 1.15 a 26.41 ± 0.87 b 23.47 ± 0.93 c 全氮 TN/(g·kg−1) 0.93 ± 0.08 c 1.18 ± 0.12 b 1.34 ± 0.11 a 1.28 ± 0.09 a 1.12 ± 0.13 b 全磷 TP/(g·kg−1) 0.96 ± 0.11 a 0.84 ± 0.09 b 0.63 ± 0.07 c 0.87 ± 0.15 b 1.01 ± 0.17 a 全钾 TK/(g·kg−1) 18.83 ± 0.73 a 16.54 ± 0.65 b 15.27 ± 0.57 b 12.07 ± 0.46 c 10.37 ± 0.49 c 有效磷 AP/(mg·kg−1) 3.74 ± 0.31 a 2.83 ± 0.27 b 2.57 ± 0.23 b 1.93 ± 0.31 c 2.06 ± 0.28 c 有效钾 AK/(mg·kg−1) 144.5 ± 6.89 a 117.6 ± 5.51 b 94.2 ± 4.87 b 103.6 ± 5.02 b 111.2 ± 3.98 b 有机质 Soil organic matter/(g·kg−1) 9.74 ± 2.13 b 14.43 ± 3.35 a 15.12 ± 3.12 a 10.23 ± 2.76 b 9.81 ± 1.86 b 有效硼 AB/(mg·kg−1) 0.26 ± 0.03 a 0.19 ± 0.02 b 0.14 ± 0.04 b 0.16 ± 0.02 b 0.23 ± 0.03 a 有效锌 AZn/(mg·kg−1) 0.98 ± 0.11 a 1.05 ± 0.09 a 0.52 ± 0.07 b 0.82 ± 0.12 a 0.92 ± 0.08 a 有效铜 Available Cu/(mg·kg−1) 0.86 ± 0.09 a 0.65 ± 0.07 b 0.71 ± 0.08 b 0.59 ± 0.05 b 0.92 ± 0.08 a 注:同列数据后不同小写字母代表在P<0.05水平上显著差异,下同
Notes: Different lowercase letters in the same column represent significant difference at P<0.05.The same belowTable 3. The physicochemical properties of soil in E. urophylla × E. grandis at different age groups
-
由表4可知,对优势种进行相对重要值分析,不同龄组的尾巨桉林下灌木和草本物种差异较大,不同龄组植物的重要值表现不同。在草本层中,幼龄林、中龄林和成熟林优势种为马唐、紫茎泽兰和葫芦茶;近熟林优势种为火绒草、葫芦茶和马唐;过熟林优势种为鬼针草、紫茎泽兰和葫芦茶。葫芦茶在各个龄组中出现且占有优势,表明它是尾巨桉人工林草本层的优势种。在灌木层中,幼龄林、中龄林和过熟林优势种为野牡丹、地桃花和盐肤木;近熟林优势种为地桃花、余甘子和粗叶悬钩子;成熟林优势种为野牡丹、盐肤木和胡枝子。
层次
Layer物种
Species相对重要值
Relative importance value幼龄林
Young aged
forest中龄林
Middle aged
forest近熟林
Near mature
forest成熟林
Mature
forest过熟林
Over mature
forest草本层
Herb layer紫茎泽兰 (Eupatorium adenophora) 17.82 19.05 18.12 19.72 23.11 葫芦茶 (Tadehagi triquetrum (L.) Ohashi) 11.19 16.32 21.17 17.07 19.21 马唐 (Digitaria sanguinalis (L.) Scop.) 31.27 23.12 19.42 18.45 15.72 鬼针草 (Bidens pilosa L.) 9.73 13.81 12.84 25.69 火绒草 (Leontopodium leontopodioides Willd.) 9.15 15.78 20.57 12.27 灌木层
Shrub layer地桃花( Urena lobata L.) 27.45 25.17 29.59 17.73 22.87 盐肤木 (Rhus chinensis Mill.) 18.12 21.64 19.45 22.47 25.18 野牡丹 (Melastoma malabathricum L.) 34.22 25.16 21.45 23.48 19.71 胡枝子 (Lespedeza bicolor Turcz.) 11.17 15.61 16.48 21.29 13.15 粗叶悬钩子 (Rubus alceifolius Poiret) 17.34 21.72 18.33 15.96 余甘子( Phyllanthus emblica L.) 15.37 24.11 16.76 11.82 Table 4. Dominant species and relative importance of undergrowth plants of E.urophylla × E.grandis plantation in southern Yunnan
将尾巨桉不同林龄组的林下灌木和草本S、D、H和J进行方差分析。由表5可知,除草本的Simpson指数,其余植物多样性指数在不同龄组间均存在显著差异,尾巨桉不同龄组的灌木层和草本层的丰富度也存在显著差异。灌木层随林龄的增加而呈现先上升而后下降的趋势,而草本层则呈下降的趋势。灌木层Simpson指数、Shannnon-Wiener指数和草本层Shannnon-Wiener指数在幼龄林与其他龄组之间差异显著,而其他龄组间差异不显著;灌木层Pielou均匀度指数在成熟林与近熟林、过熟林之间间差异不显著,而与其他龄组差异显著。近成熟时,灌木Simpson指数、Shannnon-Wiener指数、Pielou均匀度指数达最大值。幼龄林各草本多样性指数高于其他龄组,呈逐渐递减的趋势,而近熟林时灌木各多样性指数最高,呈先增加后下降的趋势。
龄组
Stand age幼龄林
Young aged forest中龄林
Middle aged forest近熟林
Near mature forest成熟林
Mature forest过熟林
Over mature forest灌木S Shrub S 11 ± 1.82 c 17 ± 3.13 b 21 ± 3.51 a 16 ± 3.24 b 14 ± 2.91 bc 草本S Herb S 18 ± 2.96 a 14 ± 4.21 b 14 ± 4.77 b 12 ± 3.48 bc 10 ± 2.76 c 灌木D Shrub D 0.51 ± 0.02 b 0.65 ± 0.05 a 0.68 ± 0.03 a 0.67 ± 0.04 a 0.65 ± 0.03 a 草本D Herb D 0.64 ± 0.04 a 0.60 ± 0.03 a 0.59 ± 0.02 a 0.58 ± 0.04 a 0.56 ± 0.03 a 灌木H Shrub H 3.2 ± 0.08 b 4.5 ± 0.08 a 4.7 ± 0.07 a 4.4 ± 0.08 a 4.3 ± 0.09 a 草本H Herb H 5.6 ± 0.08 a 4.4 ± 0.07 b 4.3 ± 0.05 b 4.1 ± 0.04 b 4.0 ± 0.49 b 灌木J Shrub J 0.29 ± 0.03 cd 0.33 ± 0.04 c 0.42 ± 0.03 a 0.41 ± 0.02 ab 0.37 ± 0.02 bc 草本J Herb J 0.41 ± 0.02 a 0.34 ± 0.04 b 0.35 ± 0.05 b 0.31 ± 0.02 b 0.30 ± 0.03 b Table 5. Multiple comparison of understory plant diversity index of E.urophylla × E.grandis plantation in different stand ages
对尾巨桉生长指标和林下植物多样性进行相关性分析。由表6可知,尾巨桉的生长与林下植物多样性及丰富度存在一定的关联性,灌木丰富度、Shannnon-Wiener指数与尾巨桉林分树高、优势木树高、林分蓄积量生长呈显著正相关,与林分胸径和优势木平均胸径呈不显著正相关;草本Simpson、Shannnon-Wiener指数与尾巨桉林分树高、蓄积量和优势木平均高呈不显著负相关。
多样性指数
Diversity index树高
H胸径
DBH活立木林分蓄积量
Living wood
growing stock优势木平均高
Average H of
dominant trees优势木平均胸径
Average DBH of
dominant trees灌木丰富度 Shrub S 0.341* 0.312 0.495* 0.359* 0.306 草本丰富度 Herb S −0.231 0.109 −0.095 −0.082 0.217 总灌草丰富度 Shrub-herb S 0.229 0.127 0.283 0.317 0.198 灌木 Simpson指数 Shrub D −0.052 0.091 0.024 0.032 0.037 草本 Simpson指数 Herb D −0.314 −0.272 −0.109 −0.207 −0.193 灌木 Shannnon-Wiener指数 Shrub H 0.327* 0.105 0.318* 0.364* 0.313 草本 Shannnon-Wiener指数 Herb H −0.103 0.182 −0.083 −0.203 0.196 灌木 Pielou均匀度指数 Shrub J 0.033 0.051 0.045 0.113 0.049 草本 Pielou均匀度指数 Herb J 0.008 −0.015 −0.038 −0.112 0.002 Table 6. Correlation coefficient between growth and plant diversity of E.urophylla × E.grandis plantation
-
尾巨桉林下植被多样性的趋势对应分析(DCA)显示,第一轴梯度长度为2.47,小于3,表明该数据适合RDA。RDA的分析揭示了尾巨桉生长与林下植物多样性存在显著的响应。由表7可知,第1轴和第2轴的特征值分别为0.846 6和0.108 7,累积解释率为95.53%,能较好地反映林下植被多样性与土壤理化性质的关系。
参数
Statistic轴1
Axis 1轴2
Axis 2轴3
Axis 3轴4
Axis 4特征值 Eigenvalues 0.846 6 0.108 7 0.016 2 0.011 1 性状-土壤因子的相关性 Correlation of trait-soil factors 0.895 0 0.801 5 0.721 1 0.814 1 性状累计变化 Cumulative variation of trait /% 84.66 95.53 91.15 98.26 总特征值 Sum of all eigenvalues 1 总典范特征值 Sum of canonical eigenvalues 0.572 轴1显著性检验(F检验) Permutation test on first axis (F test) F=19.27 p=0.003 所有轴显著性检验(F检验) Permutation test on all axis (F test) F=4.935 p=0.004 Table 7. RDA ranking of understory vegetation diversity and soil physicochemical property of E. urophylla × E. grandis
通过冗余分析(RDA)获得土壤理化指标与尾巨桉林下植被多样性的关系,实线箭头为尾巨桉林下草本、灌木的丰富度、Shannnon-Wiener、Simpson和均匀度指数,空心箭头为土壤理化组分。箭头之间夹角代表指标间的相关性,锐角为正相关而钝角为负相关。由图1可知,尾巨桉林下草本和总灌草的丰富度指数、草本均匀度指数与土壤有机质、有效锌呈正相关。灌木的丰富度指数与土壤含水量、有效氮、有效铜呈正相关。草本和灌木的Shannnon-Wiener指数与土壤全氮呈正相关,与土壤密度、pH值呈较大的负相关。灌木Pielou均匀度指数与土壤全钾呈正相关。其中,土壤有机质对尾巨桉林下植被多样性的影响最大,解释比例达18.3% (F=13.21,P<0.05)。
Soil Physicochemical Properties and Dynamic Changes of Understory Plant Diversity at Different Growth and Development Stages of Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis Plantation
- Received Date: 2023-08-03
- Accepted Date: 2023-10-29
- Available Online: 2024-02-20
Abstract: