Adaptability Analysis of Walnut Anthracnose based on MaxEnt Model

核桃炭疽病地理分布数据主要来源于全球生物多样性信息机构物种分布数据库（Global Biodiversity Information Facility, GBIF, https://www.gbif.org/）、中国知网、ScienceDirect数据库，对其中有经纬度的数据进行记录，对知道确切分布地点的数据信息，利用百度坐标拾取系统（https://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html）获得经纬度确定其经纬度；同时也通过野外调查获取部分数据，通过GPS记录的采集点的坐标信息等。整理去除相同的经纬度信息，得到核桃炭疽病在全球的分布点3 176个，其中，中国分布点为119个、云南省为45个。按照物种名称、经度和纬度的次序输入Microsoft office 2019，并转换为CSV格式数据。

气候数据来源于全球气候数据库网站（WorldClim, http://www.worldclim.org/），空间分辨率是30 arc-seconds（约1 km）。包含19个生物气候变量数据（bio1-bio19）：年平均温（bio1、单位： ℃）、平均日较差（bio2、单位： ℃）、等温性（bio3、单位：无）、温度季节性（bio4、单位：无）、最热月份最高温（bio5、单位： ℃）、最冷月份最低温（bio6、单位： ℃）、年温变化范围（bio7、单位： ℃）、最湿季度平均温度（bio8、单位： ℃）、最干季度平均温度（bio9、单位： ℃）、最热季度平均温度（bio10、单位： ℃）、最冷季度平均温度（bio11、单位： ℃）、年降雨量（bio12、单位：mm）、最湿月份降雨量（bio13、单位：mm）、最干月份降雨量（bio14、单位：mm）、季节性降水（bio15、单位：无）、最湿季度降雨量（bio16、单位：mm）、最干季度降雨量（bio17、单位：mm）、最暖季度平均降雨量（bio18、单位：mm）和最冷季度平均降雨量（bio19、单位：mm）环境数据。利用ArcGIS软件中的重采样工具，将环境数据的像元大小设置成一致，统一所有环境数据的地理坐标系，分别运用中国矢量图和云南省矢量图提取出所需的环境变量因子图层，保存为ASCII格式文件^[25]。环境变量的选择是决定模拟准确性的关键，首先使用全部环境变量建立初始模型，保留对建模贡献率较高的环境变量。

地图数据从自然资源部标准地图服务网站（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn）下载的标准地图作为分析底图。

MaxEnt Version 3.4.4软件从网站（https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/）下载，分别将核桃炭疽病的中国、云南省分布点数据和环境数据导入MaxEnt软件。在模型中随机选择75%分布点作为训练集，25%分布点作为测试集，用Jackknife来检测变量的重要性，重复设置为10次，最大迭代次数为5 000次，最大背景点数量为10 000个，其余选择默认设置。利用刀切法（jackknife test）分析每个环境因子对模型的贡献率，筛选出贡献率较大的环境因子^[25]，最后选择10次运行结果的均值作为模型运算结果。

MaxEnt以受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC曲线）与横坐标围成面积(AUC, Area Under Curve)的大小作为衡量模型预测准确度的指标即拟合优度^[26]。衡量标准：AUC值<0.6，模型的模拟效果失败；0.6≤AUC值<0.7，模型的模拟效果较差；0.7≤AUC值<0.8，模型的模拟效果一般；0.8≤AUC值<0.9，模型的模拟效果较好；0.9≤AUC，模型的模拟效果极好^[27]。AUC值越接近1，说明与随机分布相距越远，环境变量与预测物种地理分布之间的相关性越大，模型预测结果越准确^[28]。

利用ArcGIS 10.8软件分析MaxEnt模型运行结果并转为栅栏格式，分别将中国、云南省范围进行适生区区域划分。根据计算结果，使用空间分析工具的重分类将适生区进行划分和结果可视化。采用自然间断点分级法对模型预测的核桃炭疽病分布进行重分类，将适生区划分为4分等级：0＜X＜0.1，非适生区；0.1＜X＜0.3，低适生区；0.3＜X＜0.5，中适生区；0.5＜X＜1，高适生区（X表示物种适宜度），数值越接近1表明物种的适宜生长度越高^[29]。通过栅格面积计算得到核桃炭疽病在各等级适生区面积。

通过收集核桃炭疽病分布点数据，共获得全球病害发生点经纬度数据3 176个（图1），具体而言：该病主要分布在北美洲南部、欧洲西部、非洲南部、亚洲南部及大洋洲等，其中发生较多的地区为位于北美州的美国、圣皮尔和密克隆群岛、墨西哥和巴哈马群岛，位于欧洲的法国、德国、英国和爱尔兰，以及位于非洲的利比亚、南非和埃塞俄比亚，以及亚洲的孟加拉国、缅甸、老挝、日本和中国南部，以及大洋洲的澳大利亚、印度尼西亚和新西兰等。其中在中国收集核桃炭疽病分布点119个，云南省为中国核桃炭疽病病害报道发生最多的地区，共收集病害分布点45个。

Figure 1.  Global known geographical distribution of walnut anthracnose

通过中国、云南省核桃炭疽病的分布点数据和生物气象数据，采用ROC曲线对MaxEnt模型预测结果可靠性进行检验分析。结果显示：中国核桃炭疽病模型AUC的平均值为0.893，标准差为0.053（图2A）；云南省核桃炭疽病模型AUC的平均值为0.826，标准差为0.078（图2B）；中国、云南省核桃炭疽病模型的AUC值均显著高于随机模型的AUC值（AUC=0.5），均已到达良好水平，表明模型用来预测核桃炭疽病的适生区分布具有较高的可信度和准确度。

Figure 2.  ROC curve of global walnut anthracnose model

刀切法检验结果表明（图3）：在中国核桃炭疽病MaxEnt模型中，最干月份降雨量（bio9）、温度季节性（bio4）提供了非常高的增益，说明bio9、bio4当使用独立时能比其他变量所包含的更有用的信息。冷季度平均温度（bio11）、年降雨量（bio12）、最湿季度平均温度（bio8）、最湿季度降雨量（bio16）、最干季度平均温度（bio9）、年平均温（bio1）、最热月份最高温（bio5）、年温变化范围（bio7）、平均日较差（bio2）、最冷月份最低温（bio6）、季节性降水（bio15）、最热季度平均温度（bio10）有适度的增益；而其余环境因子在单独使用时增益较低，表明它们本身没有包含很多信息。其中bio9是影响中国核桃炭疽病适生区分布的最重要环境主要因子，对模型的贡献率达23.6%，其次是bio4为23.2%。在云南省核桃炭疽病MaxEnt模型中，平均日较差（bio2）单独使用时，对核桃炭疽病适生区分布最大熵模型提供了非常高的增益，bio2也是在模型中的作用最大的环境影响因子，贡献率为33.7%（表1），其次等温性（bio3）、最干月份降雨量（bio14）、温度季节性（bio4）、最暖季度平均降雨量（bio18）、季节性降水（bio15）、最湿月份降雨量（bio13）和年降雨量（bio12）也有适度的增益。

Figure 3.  Evaluation of environmental factors by Jackknife resampling

因此，对中国区域尺度当代气候条件下核桃炭疽病适生区的预测用到15个环境变量：最干月份降雨量、温度季节性、冷季度平均温度、年降雨量、最湿季度平均温度、最湿季度降雨量、最干季度平均温度、年平均温、最热月份最高温、年温变化范围、平均日较差、最冷月份最低温、季节性降水、最热季度平均温度；其中主导环境因子为最干月份降雨量、温度季节性、最冷季度平均温度、等温性和年降雨量；对云南省区域尺度当代气候条件下核桃炭疽病适生区的预测用到8个环境变量：平均日较差、等温性、最干月份降雨量、温度季节性、最暖季度平均降雨量、季节性降水、最湿月份降雨量和年降雨量；其中主导环境因子为平均日较差、等温性、最干月份降雨量、温度季节性和最暖季度平均降雨量。

通过MaxEnt模拟的核桃炭疽病适宜性对主要环境变量的响应曲线发现（图4），最干月份降雨量达到105 mm之前，曲线随降雨量增加而上升，达到最大值105 mm后下降并趋近于平缓状态；温度季节性与最干月份降雨的曲线大致相同，温度季节性达到最大值360后下降并趋于平缓状态；最冷季度平均温度在−27.5 ℃之前，曲线平缓，27.5 ℃后曲线随其温度增大而升高，但在21 ℃之后又呈平缓趋势。年降雨量与最冷季度平均温度的曲线大致相同，年降雨量在505 mm之前，曲线随其降雨量增大而升高，之后又趋于平缓；等温性在18.5之前曲线平缓，随着等温性越高，曲线有所下降，当达到44.8之后上升直至53.5后再次趋于平缓。总体来说，在中国核桃炭疽病MaxEnt模型中适生区气候特点是最干月份降雨量为26～105 mm、温度季节性为290～360、最冷季度平均温度为11.5～27.5 ℃、等温性为50～53.5和年降雨量为150～505 mm之间。

Figure 4.  Response curve of environmental factors in MaxEnt model of walnut anthracnose in China

利用MaxEnt预测得到当前气候下中国核桃炭疽病适生区范围，该病有着较为广泛的适生范围（图5），生态适宜区总面积约为317.12万平方公里，占国土总面积的33.03%，主要分布在我国华中、华东、华南的全部地区、西南大部分地区、西北、华北、东北的少部分地区；高度适生区面积约为35.64万平方公里，约占国土总面积的3.71%，主要分布在华东、华南的沿海地区以及西南地区，包括云南省大部分地区，广西壮族自治区、广东省、福建省的南部沿海地区，以及浙江省的北部沿海地区、上海市、海南省的北部地区、台湾省的部分沿海地区，在重庆市、新疆维吾尔自治区昌吉回族自治州、西藏自治区南部边境地区也有零星分布；中度适生区面积约为62.63万平方公里，约占国土总面积的6.52%，主要分布在高度适生区边缘地带以及华中地区，包括云南省东西部分地区，广东省、广西壮族自治区、福建省、浙江省、重庆市的高度适生区边缘地带，以及湖南省东部、河南省西部、湖北省中部、山西省西南部、陕西省中部渭南市、海南省中部、台湾省东西部沿海地区，四川省南部地区、贵州省东部地区也有零星分布；低度适生区面积约为218.85万平方公里，约占国土总面积的22.80%，主要分布南方大部分地区和北方的部分地区，包括广西壮族自治区、广东省、浙江省、福建省、江西省、湖南省、贵州省、四川省、重庆市、湖北省、安徽省、江苏省、河南省、河北省、北京市、天津市、山东省、辽宁省、陕西省、甘肃宁夏回族自治区的东南地区，西藏自治区的东部，以及在吉林省、黑龙江省和新疆维吾尔自治区等零星地区也有具备低的适生性。

Figure 5.  Distribution prediction of walnut anthracnose in suitable areas in China

通过MaxEnt模拟的核桃炭疽病适宜性对主要环境变量的响应曲线发现（图6），在7.2 ℃以前，平均日较差无适生性，7.2 ℃以后曲线随着温度的增加而上升，在13.2 ℃时达到最大且后趋于平缓状态；等温性、最干月份降雨量二者的曲线与平均日较差的大致相同，等温性达到54时最大后趋于平缓，最干月份降雨量达到23 mm时达到最大值后也趋于平缓；温度季节性在312之前，曲线平缓，312后曲线随其增大而升高，但在360之后呈下降趋势；最暖季度平均降雨量在290 mm之前无适生性，在410 mm达到最高，之后又稍微下降并趋于平缓。总体来说，在云南省核桃炭疽病MaxEnt模型中适生区气候特点是平均日较差为12～13.3 ℃、等温性为50～54、最干月份降雨量为12.8～23 mm、温度季节性为312～360和最暖季度平均降雨量为290～410 mm之间。

Figure 6.  Response curve of environmental factors of MaxEnt model of walnut anthracnose in Yunnan province

在收集核桃炭疽病分布点和预测中国核桃炭疽病适生区范围时，云南省是中国核桃炭疽病发生点最多和高度适生区分布最广泛的地区。进一步利用MaxEnt预测得到当前气候下云南省核桃炭疽病适生区范围，结果显示：该病在云南省生态适宜区总面积约为22.64万平方公里，约占总面积的57.44%，主要集中在滇西地区；高度适生区面积约为3.46万平方公里，约占总面积的8.78%，主要集中西双版纳傣族自治州、普洱市、临沧市、楚雄彝族自治州和大理白族自治州，在丽江市、玉溪市、昆明市也有零星分布；中度适生区面积约为7.13万平方公里，约占总面积的18.07%，主要分布在高度适生区边缘地带，包括景谷傣族彝族自治县、思茅县、双柏县、禄丰市、大姚县、易门县、安宁市和晋宁区等大部分地区。低度适生区面积约为12.05万平方公里，约占总面积的30.57%，在普洱市、临沧市、大理白族自治州、楚雄彝族自治州、红河哈尼族彝族自治州、怒江傈僳族自治州等少部分地区以及玉溪市、昆明市、保山市、丽江市的大部分地区，在德宏傣族景颇族自治州也有零星分布（图7）。

Figure 7.  Distribution prediction of walnut anthracnose in suitable areas of Yunnan province

当前生态位模型预测物种适生区分布已是一种重要的预测手段，其中应用最广泛的是MaxEnt模型，已有多位研究者用其对物分布进行预测。具体而言：张童等^[30]利用MaxEnt模型对中国的软枣猕猴桃潜在的适宜分布区进行预测，韩晓潮等^[31]用MaxEnt构建小麦黄花叶病的适生区分布。本研究应用MaxEnt模型对当前气候条件下中国区域尺度和云南区域尺度核桃炭疽病的适生区域进行了预测，其预测结果较为理想。同时，物种分布又受多个环境变量的影响，但在开展模型构建时应用环境变量过多，则会导致生态模型的空间维度增加，不利于进行适生区分布预测^[32]。因此，构建合适的模型需要对环境因子做出合适的筛选非常必要，本研究剔除了贡献率极低的环境因子，成功建立了预测模型，但模型选择过程中无法更好地明确环境变量对核桃炭疽菌生长和发育的影响，且预测模型仅是对物种可能潜在适生区分布的预测，并不能完全代替实地调查。模型预测的研究仅考虑了影响核桃炭疽病发生较为重要的环境因素，有待于开发结合特殊性因素（物种的生态学和生物学特性等）的软件，从而更好地针对性预测适生性区域。

本研究所预测的影响核桃炭疽病适生性区域分布的MaxEnt模型主导环境因子，与路晓月等^[33]报道影响该病的环境因子结果相符，即该病的发生病情指数与空气相对湿度、日平均温、降雨量等呈极显著的相关系，如空气湿度越大、降雨量充沛，便有利于炭疽菌的扩散和生长。同时，核桃炭疽病发病的早晚和轻重受环境湿度因素影响较大，在湿润多雨的季节、年份发病严重，雨水多、湿度大，有利于病原菌的侵染。核桃炭疽病在中国的适生区分布主要分布在云南省、广西壮族自治区、广东省、福建省、江西省、湖南省和贵州省等湿润和半湿润地区，进一步分析，明确在云南省的适生区主要分布在西双版纳傣族自治州、普洱市、临沧市、楚雄市和大理白族自治州等多个地区。核桃炭疽病MaxEnt模型预测的适生区气候特点基本符合高温、多雨的特点，上述预测的适生区也与已经获取该病分布点结果相一致。此外，植物炭疽属真菌中不同病原菌的生物学特性基本具有一致的规律，该属内有少部分“种”存在较强的寄主选择性，而大多数“种”并没有显著的寄主选择性。不同“种”间的致病力表现出一定的分化，不同“种”对同一寄主植物或同一“种”对不同寄主植物的致病力强弱也存在一定差异^{[34, 35]}。关于引起核桃炭疽病的病原菌研究，因地区不同其病原菌也存在一定的差异性，目前引起核桃炭疽病的主要炭疽属真菌为胶孢炭疽菌，但不同种炭疽属真菌在侵染核桃时是否存在致病力差异，其致病力的差异是否会对MaxEnt模型预测适生区造成影响均有待进一步研究。

利用MaxEnt模型首次对核桃炭疽病适生性分析，了解核桃炭疽病对不同环境因子的响应幅度，对防治相关措施有较强的指导性，可更好地实现科学高效的监测和防治措施，有助于降低核桃种植区域潜在的生态和经济损失。本研究中国核桃炭疽病模型119个样本，云南省核桃炭疽病模型45个样本，样本数量充足。若期望进一步提高模型预测结果的精确性，可考虑增加影响核桃炭疽病生长的环境因子，如土地利用、人类干扰等。因此，应结合当地核桃炭疽病的发生特点、流行规律和实地考察情况进一步加强病害的预警、监测以及防治工作，关于核桃炭疽病的流行规律有待进一步深入研究，进而为预测模型提供更加丰富的参考和依据，提升模型在地理空间和气候背景下的预测准确性。

核桃炭疽病在中国有着较为广泛的适生范围，其生态适宜区总面积约为317.12万平方公里，约占国土总面积的33.03%，主要分布在我国华中、华东、华南的全部地区以及西南大部分地区和“三北”（西北、华北、东北）少部分地区；云南省是中国核桃炭疽病发生点最多和高度适生区分布最广泛的地区，基于当前气候条件下该病生态适宜区总面积约为22.64万平方公里，约占总面积的57.44%，主要集中在滇西地区。影响核桃炭疽病适生性的主导环境因子主要有年降雨量、最干月份降雨量、温度季节性、最冷季度平均温度、年平均温、等温性、平均日较差和最暖季度平均降雨量等。其预测适生区与已经获取核桃炭疽病分布点结果相一致，未来应结合当地核桃炭疽病菌的生物学特征和实地分布情况进一步加强核桃炭疽病的预测和防治。